廣東羅坑自然保護區鱷蜥生理體溫調節能力研究

何 南 張小麗 闕青青 陳澤檸* 武正軍*

(1.廣東曲江羅坑鱷蜥省級自然保護區管理處，韶關，512100；2.廣西師范大學，珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室，桂林，541006；3.廣西師范大學，廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，桂林，541006)

溫度對于生物維持各項生命活動至關重要。環境溫度與動物自身的體溫影響動物的代謝強度[1]、繁殖[2]、分布范圍以及分布數量[3]等。體溫對動物的生理生化過程產生直接影響[4-5]，適宜的體溫有利于動物正常活動并高水平地表達生理潛力，極端體溫對動物有害甚至可能導致其死亡[6-8]。在復雜多變的環境中，將自身體溫維持在正常范圍內是動物能夠進行正常生命活動的重要前提。

爬行動物盡管是典型的變溫動物，也具有一定的體溫調節能力[9]。爬行動物的體溫調節方式主要包括行為調節[10]和生理調節[11]。行為調節主要通過行為使自身體溫維持在一個相對穩定的狀態[12]，如選擇棲息地、調整活動節律和調節日曬等[13]。生理調節是當變溫動物受到外環境溫度刺激時，其體溫調節中樞產生應激活動，通過改變外周血的循環和心率來調控自身體內與環境的熱交換[14]。目前關于恒溫動物和變溫動物體溫調節的神經通路是否有明顯不同的報道較少[15]。當環境溫度不斷變化時，爬行動物會像恒溫動物一樣試圖通過體溫調節來維持體溫，但爬行動物缺少恒溫動物復雜靈敏的體溫調控系統。在沒有生物和非生物限制因子的條件下，爬行動物的體溫受年齡、性別等生物因子的影響，同時還受生活環境的緯度及棲息地的影響[16]。此外，晝行性爬行動物常通過改變姿勢及身體與太陽光的角度、日曬時間、陰陽穿梭等行為進行體溫調節，維持高而穩定的體溫[17-18]，其自身的生理體溫調節能力也會對體溫產生一定影響[19]。

鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)為單型科單型屬的珍稀瀕危物種，國家一級重點保護野生動物，屬于晝行性蜥蜴，棲息于溫潤多雨的常綠闊葉林的山沖溪溝中[20]，目前僅分布在我國的廣西、廣東，以及越南的數個保護區中[21]。目前，對于鱷蜥的研究主要集中在行為[22]、遺傳[23]等方面。王振興等[7]對鱷蜥的體溫調節及靜止代謝率的熱依賴性進行研究，發現在15～30 ℃的試驗條件下，鱷蜥的調節體溫與環境溫度成正相關關系，但該研究并沒有探討在環境溫度下降時鱷蜥體溫的變化情況，以及鱷蜥的生理體溫調節能力在升溫、降溫時是否相似。為探討這些問題，2018年8月，以羅坑自然保護區研究中心的鱷蜥為研究對象，在實驗室條件下測定鱷蜥在環境溫度上升和下降時的體溫變化情況，以期進一步揭示鱷蜥的生理體溫調節能力，了解環境溫度變化對鱷蜥體溫調節的影響，為后續飼養種群的保護管理提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

取羅坑自然保護區研究中心1號、3號、7號成體飼養池(5 m×3 m×1 m)內形態大小相近的鱷蜥共5只(非懷孕個體)，不區分雌雄。對鱷蜥進行編號，在它們尾部貼上標簽，同時對鱷蜥尾部腹面拍照，以尾部腹面花紋作為辨別個體標志[24]。為避免誤差，隨機選擇沒有經過試驗和訓練的鱷蜥樣本。

1.2 試驗設備

數字溫度計1個(精確度為0.01 ℃)，室內空調1個，調溫木箱1個，加溫設備1套(1個溫控插排+1個加熱燈)，加熱燈固定在木箱內、上頂部中間。加熱設備用于調節預設試驗環境溫度，當環境溫度低于預設溫度時，溫控開關自動打開，加熱燈工作，升高環境溫度；當溫度達到預設試驗溫度時，溫控開關自動斷開，加熱燈停止工作。

1.3 試驗環境

將試驗鱷蜥置于室內的調溫木箱(45 cm×35 cm×35 cm)中，室內常日有光照，木箱有一面可推動的透明玻璃，可以透過少量的光，木箱內放置1個半徑為 10 cm、深度為3 cm的圓形鐵盆，盆內盛有清水供鱷蜥飲用。

1.3.1 降溫條件下鱷蜥體溫的測定

(1)第1天，從飼養池中抓取5只成體鱷蜥置于木箱內，靜置過夜，使其適應環境。

(2)次日，將箱內初始環境溫度(26.5 ℃)統一按0.1 ℃/min的速率調高至30.0 ℃，靜置2 h，利用數字溫度計測量鱷蜥泄殖腔溫度并記錄。間隔1 h后，再次測量，記錄環境溫度和鱷蜥泄殖腔溫度。同一環境溫度下，2個測量值的平均值為該環境溫度下的鱷蜥體溫。

(3)將環境溫度按0.1 ℃/min的速率分別調至27.5、25.0、22.5 ℃，重復步驟(2)中測量鱷蜥泄殖腔溫度的步驟并記錄。

(4)隨后保持22.5 ℃的環境溫度，并將鱷蜥留于箱內過夜。

(5)第3天，測量并記錄在22.5 ℃下鱷蜥的泄殖腔溫度。1 h后重復進行1次測量并記錄。將溫度按0.1 ℃/min的速率下降至20.0 ℃，重復步驟(2)中測量鱷蜥泄殖腔溫度的步驟。

1.3.2 升溫時鱷蜥體溫的測定

(1)降溫處理的鱷蜥繼續進行升溫試驗，溫度按0.1 ℃/min的速率分別升高至22.5、25.0、27.5 ℃。每一測定溫度，靜置2 h，利用數字溫度計測量鱷蜥泄殖腔溫度并記錄。間隔1 h后，再次測量，記錄環境溫度和鱷蜥泄殖腔溫度。同一環境溫度下，2個測量值的平均值為該環境溫度下的鱷蜥體溫。

(2)保持27.5 ℃的環境溫度，并將鱷蜥留于箱內過夜。

(3)次日，將箱內溫度升高至30.0 ℃，重復步驟(1)中測量鱷蜥泄殖腔體溫的步驟。

環境溫度與鱷蜥體溫數據以平均值±標準誤(mean±SE)表示。使用IBM SPSS 19.0對數據進行一元線性回歸分析。

2 結果與分析

2.1 降溫對鱷蜥體溫的影響

在沒有隱蔽物遮蔽和任何特殊熱量來源的情況下，將鱷蜥放進木箱，對其活動進行限制，此時鱷蜥的體溫調節方式只有生理調節。在環境溫度為20～30 ℃，以2.5 ℃為溫度梯度進行降溫，測量鱷蜥的調節體溫。鱷蜥的體溫(body temperature，Tb)與環境溫度(environment temperature，Te)的關系呈正相關：Tb=1.150Te-3.454(F1，48=1 476.48，R2=0.969，P<0.001)。回歸直線斜率k=1.150，表明環境溫度每降低1.0 ℃，鱷蜥體溫降低1.150 ℃(圖1)。回歸直線與等溫線相交于23.03 ℃，表明在23.03 ℃時，鱷蜥體溫與環境溫度達到平衡；當環境溫度在23.03 ℃以下時，鱷蜥體溫比環境溫度低；當環境溫度在23.03 ℃以上時，鱷蜥的調節體溫比環境溫度高。但無論是在相交溫度(23.03 ℃)之上或者之下，環境溫度與鱷蜥體溫兩者差的絕對值逐漸增大。

圖1 降溫處理時鱷蜥體溫與環境溫度的關系

2.2 升溫對鱷蜥體溫的影響

在環境溫度為20～30 ℃時，以2.5 ℃為溫度梯度進行升溫，測量鱷蜥的調節體溫。鱷蜥的體溫與環境溫度的關系呈正相關，回歸方程為：Tb=0.533Te+13.084(F1，48=327.65，R2=0.872，P<0.001)，斜率k=0.533，表示環境溫度每升高1.0 ℃，鱷蜥體溫升高0.533 ℃(圖2)。回歸直線與等溫線相交于28.01 ℃，表明在28.01 ℃時，鱷蜥的體溫與環境溫度達到平衡；而當環境溫度在28.01 ℃以下時，鱷蜥的體溫高于環境溫度，并且隨著環境溫度升高而逐漸上升，環境溫度與鱷蜥體溫間的差值逐漸減小；當環境溫度高于28.01 ℃，鱷蜥的體溫低于環境溫度，并且隨著環境溫度的逐漸上升，環境溫度與鱷蜥體溫兩者差的絕對值逐漸增大。

圖2 升溫處理時鱷蜥體溫與環境溫度的關系

2.3 環境溫度變化對鱷蜥體溫的影響

降溫情況下鱷蜥體溫與環境溫度的相關系數(1.150)大于升溫情況時的相關系數(0.533)。降溫情況下，鱷蜥體溫與環境溫度的相關系數k=1.150與等溫線k=1之差的絕對值為|1.150-1|=0.15；升溫情況下，鱷蜥體溫與環境溫度的相關系數k=0.533與等溫線k=1之差的絕對值為|0.533-1|=0.467。降溫情況下的擬合曲線與等溫線的交點溫度(23.03 ℃)小于升溫情況下的擬合曲線與等溫線的交點溫度(28.01 ℃)。

3 討論

變溫動物的體溫擬合線與等溫線的交點為體溫與環境熱交換的平衡點[25]。本研究中，升溫時，鱷蜥熱交換的平衡點為28.01 ℃；降溫時，鱷蜥熱交換的平衡點為23.03 ℃，表明此時鱷蜥的體熱與環境熱能交換處于平衡狀態。變溫動物體溫與環境溫度變化的相關系數(直線斜率k)，反映了變溫動物的體溫雖然受到環境溫度的影響而變化，但是其自身仍具有一定的生理體溫調節能力，調節能力越強，其直線斜率越接近于零；調節能力越弱，其直線斜率越接近于1[26]。

升溫時，鱷蜥體溫與環境的相關系數(0.533)小于麗棘蜥(Acanthosauralepidogaster，0.881)[6]、黑龍江草蜥(Takydromusamurensis，成體0.723 7，幼體0.605 8)[8]、新疆捷蜥蜴(Lacertaagilis，雄性0.661 2，雌性0.830 6，幼體0.569 8)[27]、荒漠沙蜥(Phrynocephalusprzewalskii，0.713)和密點麻蜥(Eremiasmultiocellata，0.739)[28]等爬行動物。這表明，相對這些爬行動物，鱷蜥對環境溫度的依賴較小，生理調節能力較強。于海等[29]對鱷蜥生活習性觀察發現，在活動季節，鱷蜥白天一般棲息于回水塘上方的棲枝上，且長時間保持靜伏狀態，夜間則在棲枝上睡覺或躲藏在洞穴中；在春秋季節，環境溫度上升至17 ℃后，鱷蜥開始活動，常將身體移動至太陽能照射到的地方靜伏；盛夏時，中午氣溫上升至30 ℃時，多在陰涼處靜伏，很少活動。因此，鱷蜥的生理調節能力較強與其喜靜棲的生活習性(鱷蜥靜棲的時間占總活動行為時間的比例為69.09%[30])相契合。其較強的生理調節能力可以將自身的體溫維持在一個相對穩定的范圍，以保證酶的活性，以便生命代謝過程的高效進行，更好完成自身生長發育活動[31-32]。

當環境溫度從30.0 ℃下降到23.03 ℃時，鱷蜥可能為了維持體溫平衡穩定，體內代謝活動加快，產熱增加，因此靜止體溫比環境溫度更高[7]。研究發現，鱷蜥的冬眠期為10月下旬至翌年4月上旬，當氣溫低于17 ℃的時間增長時，鱷蜥開始減少活動時間[29]。鱷蜥的冬眠期分為4個階段：冬眠前、入蟄期、深眠期和出蟄期[29]。冬眠前的氣溫是22.0～25.7 ℃[29]。本研究結果顯示，當環境溫度逐漸低于23.03 ℃，鱷蜥體溫低于環境溫度，可能與鱷蜥的冬眠習性有關。此時鱷蜥進入冬眠前期，鱷蜥開始降低活動代謝，減少產熱，為正式入冬做好準備[29]。

在降溫的情況下，鱷蜥體溫與環境溫度的相關系數(1.150)大于升溫時鱷蜥體溫與環境溫度的相關系數(0.533)，并且更接近于1。兩者相比，降溫情況下，出于自我保護，鱷蜥對環境的依賴性更強，生理調節能力較弱。反之，升溫情況下，鱷蜥生理調節能力更強，對環境的依賴程度有所降低。降溫情況下較弱的生理調節能力，使鱷蜥體溫能在較大范圍內波動，此時，機體用于生理體溫調節的能量減少，更多的能量可用于維持其他生命活動的需要[33-34]。

本研究主要探討了鱷蜥應對環境溫度變化時的生理性體溫調節能力。鱷蜥生理性體溫調節能力在升溫與降溫中的表現不一致，在升溫環境中其體溫調節能力強于降溫環境。研究結果有助于進一步了解鱷蜥的生理功能與環境適應能力，對飼養種群的溫度管控具有重要參考價值，為鱷蜥的保護管理提供幫助。