棄管杉木林杉木數量與群落物種多樣性間的關系

吳雁南,鄭英茂,王 瑩,韋博良,吳初平,沈愛華,陸小康,鄭方東,余著成,倪 健,于明堅,*

1 浙江師范大學化學與生命科學學院, 金華 321004 2 浙江大學生命科學學院, 杭州 310058 3 浙江九龍山國家級自然保護區管理局, 遂昌 323300 4 浙江大學農業與生物技術學院, 杭州 310058 5 浙江省林業科學研究院, 杭州 310023 6 浙江省林業技術推廣總站, 杭州 310020 7 衢江千里崗省級自然保護區管理局, 衢州 324021 8 浙江烏巖嶺國家級自然保護區管理局, 泰順 325500 9 江山仙霞嶺省級自然保護區管理局, 江山 324100

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國亞熱帶地區栽培最廣、經濟價值最高的用材樹種。《中國森林資源報告(2014—2018)》[1]顯示,杉木面積與蓄積分別約占全國主要人工林樹種的1/4和1/3。杉木林也是浙江省主要的人工林類型之一,其面積和蓄積量占全省森林的21.43%和28.76%[2]。過去栽種杉木往往只追求短期的生產力與經濟利益,缺乏科學的經營手段,使得杉木人工林通常結構簡單、抗逆性差、生態系統服務功能低[3—4]。21世紀以來,我國林業政策從林業生產為主逐步向林業生態和生產相結合轉變,人工林經營也從追求短期經濟效益轉向長期效益與提升生態系統服務質量[5]。隨著自然保護地數量和面積的擴展、公益林保護政策的實施,亞熱帶地區遺留了大面積的棄管杉木林,由于伐木歷史不一,群落中杉木種群數量不一,棄管后的演替方向也有所差異。

物種多樣性是生態系統的重要特征,為供給、調節和文化科教服務提供支持,了解物種多樣性格局是進行生物多樣性保護和生態系統服務功能提升的重要前提[6]。物種多樣性存在尺度效應,隨取樣尺度的選擇展現不同的空間格局[7—8]。物種多度的分布也具有尺度效應,單一尺度難以完整描述種群的分布特征[9—10]。因此,在研究群落物種多樣性與種群數量關系時,應充分考慮取樣的尺度,以便在適宜的尺度上開展生態保護和恢復工作[11]。

種群多度和相對多度在維持群落物種多樣性中發揮重要作用[12—13],優勢物種的優勢地位降低會促進物種共存并提高群落物種多樣性[14—15]。迄今關于杉木林物種多樣性的研究,主要關注杉木純林不同林分密度或不同林齡林下物種多樣性的變化[16—17],適中的杉木多度和合理的樹種配置能提高物種多樣性和群落穩定性[18],然而關于杉木純林被不同強度疏伐并棄管后,杉木數量與物種多樣性的研究未見報道。假設人工杉木林在棄管前杉木疏伐強度越高,棄管后自然演替時間越長,群落內杉木的數量(多度和相對多度)越低,物種多樣性越高,且不同取樣尺度下杉木數量和物種多樣性均表現負相關。因此,本文選擇浙江省自然保護區內6處棄管杉木林群落,探究不同取樣尺度下杉木數量與物種多樣性間的關系,旨在基于生物多樣性保護的森林經營提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于浙江省4個國家級和省級自然保護區內,選取6處含杉木數量不同的棄管杉木林并建立1 hm2森林動態監測樣地,具體地點包括九龍山國家級自然保護區內的巖坪和八通,千里崗省級自然保護區的大麥源和大坪,烏巖嶺國家級自然保護區內上風香和仙霞嶺省級自然保護區的龍井坑。所有研究樣地在20世紀70—80年代種植為杉木人工林,后經杉木疏伐后放棄人工林管理方式(棄管),在基本保護下自然演替逐步形成半人工林或次生林。除大坪外,其余樣地在棄管前均受到不同強度的杉木疏伐活動,其中龍井坑、八通嶺和大麥源樣地約30年前受到疏伐,巖坪和上風香樣地約60年前受到疏伐(表1)。

表1 研究區樣地概況

1.2 樣地設置及調查方法

在上述自然保護區范圍內選擇典型的棄管杉木人工林,依照熱帶森林研究中心樣地建設技術規范[19]建立6個1 hm2森林動態監測樣地,用全站儀打點,每隔10 m用PVC管做固定標記。將100 m×100 m的樣地劃分成400個5 m×5 m的小樣方,以5 m×5 m為一個調查單元,對小樣方內胸徑≥1 cm的木本植物進行每木調查和掛牌標定,測量并記錄物種名稱、胸徑、高度和坐標等數據。

1.3 數據處理與分析方法

整理每個1 hm2樣地內的物種信息,分別統計各群落的杉木多度(杉木個體數)、杉木相對多度(杉木個體數占物種總個體數的比例)和物種多樣性,并繪制Rank-abundance曲線。物種豐富度即樣方內的物種數目,是度量物種多樣性的代表性指數,與生態系統的功能密切相關[20]。豐富度需結合利用物種相對多度信息,否則不能全面地反映群落物種多樣性[21]。通過3種常用物種多樣性指數——Simpson指數(D)、Shannon-Wiener指數(H)和Pielou均勻度指數(P)[22]進一步描述物種多樣性,計算公式如下:

H=-∑PilnPi

P=H/lnS

式中,Pi表示物種i的相對多度,S為群落的物種豐富度。

所有1 hm2樣地依照3種尺度(10 m×10 m、20 m×20 m、50 m×50 m)分割為數個連續樣方,計算并繪制每個樣方的杉木多度、杉木相對多度和物種多樣性的空間分布圖。采用 Spearman 秩相關系數檢驗各尺度下杉木多度和相對多度與物種多樣性間的相關性,對不同數量等級的杉木和物種多樣性進行單因素方差分析,并用Scheffe多重比較法分析組間差異,上述統計分析通過R 3.2.4軟件完成。

2 結果

2.1 群落內杉木數量與物種多樣性

各1 hm2樣地內杉木數量和物種多樣性(表2)表明,未曾疏伐杉木的大坪樣地,杉木相對多度最高,杉木多度較高,物種多樣性顯現最低；其余5個曾進行杉木疏伐的樣地,物種多樣性明顯高于杉木林(大坪)。3種多樣性指數(D、H、P)在各群落中有一致的變化,即D值最大的群落,其H和P也表現最大,而S的大小在各群落中未顯示與上述多樣性指數一致的變化規律。

表2 各樣地杉木數量和群落物種多樣性

圖1 物種等級-豐富度曲線Fig.1 Rank-abundance curve

物種等級-豐富度曲線(圖1)的寬度反映了群落物種豐富度,可見大坪樣地物種豐富度最低,大麥源樣地物種豐富度中等,其余四樣地的物種組成則較為豐富。曲線的形狀反映了群落物種組成的均勻程度,大坪曲線陡然下降表明群落內杉木優勢種占比最高,且物種均勻度最低。大麥源曲線在前半數物種等級中展現最高的物種相對多度,多樣性指數也表現最高。上風香曲線的下降程度相對平緩,顯示其內部物種均勻度相對較高,巖坪曲線的平坦程度次之,隨后是龍井坑和八通嶺曲線,物種分布的均勻程度依次降低。

2.2 不同尺度下杉木數量和物種多樣性的空間分布

繪制各樣地內杉木數量相對多度和多度在10 m×10 m(小)、20 m×20 m(中)和50 m×50 m(大)尺度下的空間分布(圖2、圖3),每一行代表同一樣地,由上至下依次為大坪、龍井坑、八通嶺、巖坪、大麥源和上風香樣地。結果顯示,中尺度和小尺度的分布特征較為一致,即小尺度下杉木數量較高的區域,在中尺度下也具有較高的杉木數量。大尺度下杉木數量的分布有時與中小尺度相似,有時則存在一定差異,出現弱化局部杉木數量分布的現象(圖2、圖3),即大尺度的劃分方式掩蓋了中小尺度下各小樣方間的異質性。

圖2 樣地杉木相對多度在3種尺度下的分布圖Fig.2 Maps of the relative abundance of Cunninghamia lanceolata in six plots at three sizes

不同尺度下各樣地物種多樣性分布顯示,3種多樣性指數(D、H、P)在相同尺度下呈現一致的分布格局,而S的空間分布與上述3種指數的空間分布表現有所差異,具體表現為多樣性指數高的區域,物種豐富度不一定高。對同一物種多樣性而言,中小尺度下具有相近的空間分布,即小尺度下物種多樣性較高的區域在中尺度下也顯示高物種多樣性；而大尺度與中小尺度的空間分布有時會出現差異,如大尺度下Simpson指數(圖4)的空間分布忽略了其內部小區塊間的差異性。

圖3 樣地杉木多度在3種尺度下的分布圖Fig.3 Maps of the abundance of Cunninghamia lanceolata in six plots at three sizes

圖4 樣地Simpson指數在3種尺度下的分布圖Fig.4 Maps of Simpson index in six plots at three sizes

2.3 不同尺度下杉木數量與物種多樣性的關系

匯總全部樣地在各尺度下的杉木數量和物種多樣性信息,發現除1 hm2(100 m × 100 m)尺度外,杉木數量與各物種多樣性間均呈極顯著的負相關(圖5)。杉木相對多度與各物種多樣性在50 m×50 m尺度時具有最大的秩相關系數；杉木多度與D、H和P在20 m×20 m尺度時展示最強的負相關程度,與S在50 m×50 m尺度時的負相關最強。整體而言,杉木相對多度與物種多樣性的負相關程度比多度與物種多樣性的負相關程度高。

圖5 杉木數量與物種多樣性的秩相關系數隨尺度變化的關系Fig.5 The rank correlation coefficient between the number of Cunninghamia lanceolata and species diversity D: Simpson指數 Simpson index; H: Shannon-Wiener指數 Shannon-Wiener index; P: Pielou均勻度指數 Pielou′s evenness index;S: 物種豐富度 species richness; ns, P>0.05;* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001;黑色線條表示杉木相對多度與物種多樣性的關系,灰色線條表示杉木多度與物種多樣性的關系

杉木相對多度或多度與各物種多樣性指數間的秩相關系數在小中大尺度下有相近的變化趨勢(圖5),因此以Simpson指數為代表對物種多樣性與不同數量等級的杉木相對多度和多度進行方差分析(圖6)。3種尺度下,均有杉木相對多度超過30%后,Simpson指數發生顯著性降低。其它物種多樣性也有同樣趨勢,如在大尺度和小尺度下,杉木相對多度超過20%,H、P和S顯著降低；中尺度下,杉木相對多度超過10%,H、P和S便顯著降低。總而言之,除大尺度下物種豐富度在不同杉木多度等級間無顯著差異外,在大中小3種尺度下,均有杉木數量越多,物種多樣性越低的規律,當杉木相對多度低至30%以內時,群落通常擁有較高的物種多樣性。

圖6 不同尺度下杉木數量與Simpson指數的關系Fig.6 The relationship between the number of Cunninghamia lanceolata and Simpson index under different scales Ⅳ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅵ、Ⅴ表示杉木相對多度逐漸增加,分別代表相對多度為0—10%、10%—20%、20%—30%、30%—60%、60%—90%;不同小寫字母表示組間差異顯著是(P<0.05)

3 討論

3.1 不同疏伐強度和棄管時間對物種多樣性的影響

本研究表明,未經疏伐活動的人工杉木林(大坪樣地)物種多樣性最低,隨著自然演替的發生,逐漸有其它物種在群落內定居,但物種組成仍不豐富。伴隨疏伐活動的發生,物種豐富度逐漸提高[23]。同為疏伐后棄管約30年的3個樣地中,受中度疏伐的大麥源樣地比受輕度疏伐的龍井坑和八通嶺樣地擁有更高的物種多樣性,中強度的疏伐既使先鋒物種得以快速生長,又有利于演替后期種的生存[24],有助于群落物種多樣性的提高[25—26]。中度疏伐后棄管的巖坪樣地,經約60年的自然演替,比相同疏伐強度的大麥源樣地內物種多樣性有所降低,可見物種多樣性在演替進程中有先升高后降低的變化趨勢[27]。對于曾疏伐強度最高、棄管時間最久,且已恢復至地帶性常綠闊葉林的上風香樣地,森林稀疏程度高但物種組成最為豐富,群落物種多樣性也較高。

3.2 不同尺度下群落的杉木數量和物種多樣性

本研究發現,無論是杉木數量還是物種多樣性的空間格局,小尺度和中尺度下通常表現出相對一致的分布特征,而大尺度與中小尺度下的分布特征存在一定差異,即大尺度下的平均化作用會掩蓋小尺度下的異質性信息[28—29]。取樣尺度過小時,單一樹種的樣方比率較高[30],而中尺度既與小尺度的分布特征一致,又能補充大尺度下因平均化而忽略的小區塊間異質性信息。因此,20 m×20 m尺度能較好地反映出群落物種多樣性和杉木數量的空間分布信息。對不同取樣尺度的樣帶研究也發現,20 m尺度是喬木層物種多樣性研究較為理想的尺度[30]。此外,多樣性指數D、H和P在大中小尺度下表現一致的空間分布特征,與杉木數量的相關程度也隨尺度增加呈現一致的變化趨勢,這與各群落中近似的物種數量組成比例是分不開的。而S在不同尺度下的變化沒有一致的趨勢,可能是由于D、H、P均基于物種數量計算得到,而物種豐富度是不考慮物種個體數的指標,往往取決于生境的異質程度[31]。

大量研究表明取樣尺度的選擇影響物種多樣性的評估[10, 32]。本研究結果表明,杉木數量與物種多樣性的負相關主要體現在10 m×10 m、20 m×20 m和50 m×50 m的取樣尺度,在100 m×100 m尺度下,杉木相對多度與物種豐富度無顯著相關,杉木多度與各物種多樣性均無顯著相關。類似地研究多度和物種豐富度的秩相關分析顯示,小尺度上兩者呈極顯著相關,當尺度超過 100 m×100 m 時,兩者的相關性不再顯著[33—34]。相關性隨取樣尺度的增加而消失的現象,可能與尺度增大而引起的生境異質性增加有關[35—36],生境越不均勻、越復雜,物種組成越豐富,能維持的物種多樣性越高[37—38]。

3.3 棄管杉木林經營建議

不同區域原有種庫不同,疏伐后的恢復過程中群落物種組成、多樣性提升和自然演替更新速度具有地域性差異[39]。當群落中杉木相對多度在10%—30%之間,杉木數量對降低物種多樣性無顯著效應。因此,只有杉木的數量達到一定閾值后,才與物種多樣性存在顯著的負相關。張水松等[40]研究表明,杉木作為常綠闊葉林中的次要伴生種可給予一定的保留,控制其數量比例約20%—30%較為適宜,這與本研究的結果相似。健康的森林經營模式需要準確的數據支持和科學理論依賴,比較分析不同研究尺度下物種多樣性的變化有實踐意義[11,41],共存良好的多個物種比任何單一物種能夠更充分地利用群落的資源[42—43]。本研究認為,在50 m×50 m尺度上,將杉木的相對多度控制在30%以內,可促進區域內物種多樣性的提高。

4 結論

通過疏伐手段降低人工優勢種杉木,拓展物種生態位,群落中本土物種得以恢復,既能保護物種多樣性,又能提高群落的抗逆性和穩定性[44]。疏伐后棄管的1 hm2杉木林,相同自然演替時間內,疏伐強度越高,群落物種多樣性高；相同疏伐強度下,隨著群落演替時間的延長,物種多樣性有先升高后降低的趨勢。多樣性指數D、H和P在相同尺度下表現近似的空間分布特征,與杉木數量的相關程度隨尺度變化呈現相同趨勢,而物種豐富度的分布特征和尺度變化與上述3種指數不完全相同。在10 m×10 m、20 m×20 m和50 m×50 m尺度下,杉木數量和各物種多樣性間均呈負相關,維持杉木相對多度在30%以內時,群落往往具有較高的物種多樣性。

致謝：感謝浙江大學姚燊豪、吳倩倩等,自然保護區潘成椿、何振洪等技術人員,以及賴正標、魏湖北、廖長富等師傅協助進行野外樣地建設和植被調查,感謝浙江師范大學劉立斌、饒米德等對本文數據分析和討論的幫助。