根域限制下繡球根冠關系及光合特性的響應

沈雅君　夏康生　潘蓮蓮　王紅兵

摘? 要： 設置3種不同容器規格，探討了繡球在形態學、生物量、光合特性、氮素分配及根冠關系等方面對生境變化的具體響應.結果發現：小號容器與大號容器（對照）栽種的繡球的測定指標幾乎都存在顯著性差異，而中號容器栽種的繡球在冠幅、地上部生物量、花序數量及葉綠素含量上與對照之間不存在顯著差異. 觀測繡球一個生長周期后發現，中號容器可以替代大號容器.研究結果表明：根域限制顯著制約繡球生長，主要表現在形態指標、根系生物量、光合速率和根系氮素等方面，揭示了繡球對根域限制的生理生態響應，并為繡球在垂直綠墻中的拓展應用提供理論基礎.

關鍵詞： 根域限制; 繡球; 根冠關系; 垂直綠墻

中圖分類號： Q 945.78??? 文獻標志碼： A??? 文章編號： 1000-5137（2022）01-0080-07

Response of shoot-root relationship and photosynthetic characteristics of under root restriction

Three different container sizes were set up to explore the specific responses of to habitat changes in terms of morphology， biomass， photosynthetic characteristics， nitrogen distribution and shoot-root relationship. There are significant differences in almost all the measurement indicators of ， while there is no significant difference between the planted in medium-sized container and the control in crown width， above-ground biomass， inflorescence number and chlorophyll content， and medium-sized containers can replace large-sized containers. The results show that root domain limitation significantly restricts the growth of ， mainly in terms of morphological indicators， root biomass， photosynthetic rate and root nitrogen content， etc. Physiological and ecological responses of on its root restriction were revealed， and the results provide theoretical bases for the expansion and application of in vertical green walls.

root restriction; ; shoot-root relationship; vertical green wall

0? 引 言

繡球屬（）又名八仙花屬，該屬植物統稱為繡球花，為常綠或落葉亞灌木、灌木或小喬木，主要分布于亞洲東部至東南部、北美洲東南部至中美洲和南美洲西部.據記載，繡球屬植物約有73種，中國有47種和11個變種，種質資源豐富多樣，其中大部分栽培品種的親本原種（如大花繡球、圓錐繡球）在國內均有分布.繡球作為園林中重要的花灌木，具有花大色艷、種類繁多、觀賞期長的特點，單花可持續1個月，觀賞價值極高，被譽為極具發展潛力的花卉之一.國際上每3年舉辦一次“世界繡球大會”.繡球被選為2008年北京奧運城市綠化的重點花灌木，同時也作為上海城市綠化中新型夏花材料.面對盆栽植物國內和國際市場的進一步增長，國內卻少有繡球栽培養護或生產相關的專著，基礎理論研究較單薄，因此探索盆栽繡球與各生態要素之間的相關性很有必要.

根域限制是指利用物理或生態的方式將果樹根系控制在一定的容積內，通過控制根系生長來調節地上部的營養生長和生殖生長的一種新型栽培技術.容器種植是研究植物根系的一種常用方法，它能夠控制在田間條件下影響根系生長的許多環境因子的交互影響.在實驗處理中，采用不同組合的環境因子，可以獲得根系生長中單因子的主效應以及多因子間的交互效應等大量信息.很多研究發現，根域限制縮短了從播種到開花的時間，使植物提前開花，且根域限制越強，開花時間越早.目前，國內外學者研究根域限制對植物生殖生長的影響主要集中在開花期和果實產量兩大方面，尚沒有在花器官（尤其是觀賞植物）上做過很多研究.因此，本實驗圍繞繡球花的形態、光合、營養元素分配等反映指標，旨在說明根域限制對繡球的具體影響，從而為繡球的篩選和養管提供理論支持.

1? 材料與方法

實驗材料

實驗材料為大花繡球扦插苗，品種為“你我的相約”，材料來自上海錦彩園藝有限公司.

研究方法

實驗地為上海師范大學奉賢校區生物基地內的室外垂直綠墻.2021年3月選取150株長勢良好且一致的幼苗分別移栽于3種規格的營養缽中.容器規格分別為小號V1（6.5 cm×6.5 cm）、中號V2（13 cm×12 cm）和大號V3（16 cm×16 cm，對照），每處理設50個重復，共150個樣本.栽培介質按（水晶沙）∶（珍珠巖）∶（泥炭）=2∶1∶1配比.移栽后進行施肥、澆水等日常管理，持續至2021年10月.

指標測定

1.3.1 形態學指標測定

實驗期內每隔30 d測定莖粗，統計每種處理的生長勢.盛花期（6月初），用數顯游標卡尺測量花徑大小，6月中采集花序后烘干，測定花器官干物質質量.收獲期（10月初）采集整株，地上部和根系分別稱鮮重后，烘干至恒重，分別測定根、莖、葉的干物質量，計算根冠比.用Epson掃描儀對根系進行掃描，用WinRHIZO根系分析系統進行數據分析，分析根長、根平均直徑、根表面積及根體積等參數.

1.3.2 葉片光合參數的測定

8月，利用LI-6400型光合系統于9：00—11：00測定繡球幼苗葉片的氣體交換參數，獲得葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO濃度等指標. 采用酒精浸提法測定葉綠素含量.

1.3.3 植物養分測定

每個處理采集3株繡球的健康葉片和根系，烘干至恒重，粉碎后過40目（630 μm）篩備用，采用凱氏定氮法測定植物全氮含量.

數據分析

原始數據的相關處理和圖表的產生均由Excel 2003軟件處理，數據統計分析采用SPSS 25統計軟件，用獨立樣本-檢驗進行顯著性分析.

2? 結果與分析

根域限制對繡球地上部形態指標的影響

根域限制不僅抑制根系的生長和發育，也進而影響到地上部分，如圖1所示. 2種容器規格（V1， V2）的苗木在5月份莖基部粗度與對照組（V3）間出現極顯著差異（<0.01），一直持續至8月.9月開始，V2與V3間差異減小，不顯著.10月份，V2與V1之間出現顯著差異（<0.05）.因此V3莖粗在生長旺期優于V2與V1，實驗期內V1與V3在莖粗組間一直存在著顯著差異，而V2在后期與V1的生長水平沒有顯著差異.

由圖2可知，由于綠墻種植槽自身有一定的傾斜角度，隨著繡球不斷生長，重力作用使得株形發生變化，莖部出現彎曲現象.在收獲期，3個處理組間均存在極顯著差異，其中V2莖彎曲角度最大，這可能與形態指標、根冠比及干物質量等因素相關.收獲期繡球節間長隨著容器規格增大而增大，且差異極顯著（<0.01）.收獲期繡球冠幅均值V1與V3間存在顯著差異（<0.05），V2與V3沒有顯著差異.因此，當容器規格從V3減小至V2并未對冠幅產生明顯制約影響，但繼續減小至V1則冠幅顯著減小，這與莖粗（圖1）變化規律相同.

根域限制對繡球根系形態特征的影響

根域限制下，根系生長首先受到抑制.由圖3可知，根域限制對根長有顯著制約的影響，其中V2和V3的根長間存在極顯著差異（<0.01）.由于V2組內偏差較大，其根長與V1間只是存在顯著差異（<0.05）.根平均直徑的均值V2>V1>V3組，但組間不存在顯著差異.根域限制對根表面積和根體積均有不同程度的影響.其中根表面積和根體積3個處理組間都存在極顯著差異（<0.01）.綜上可知，收獲期繡球根系形態變化規律與地上部相似.

根域限制對繡球生物量及根冠比的影響

由圖4可知，4月初各處理花苞萌發，隨著容器規格的增大，具花苞的株數占比增大.盛花期6月初統計盛開數，V1組中約28%沒有形成花苞，V3組形成花苞率則達100%，兩者間存在顯著差異.3個處理組的花序直徑間均有顯著差異，隨著容器規格的增大，花序直徑也增大.V1組的花的干物質質量（干重）均值顯著低于V2和V3組，V2略大于V3，但組間不存在顯著性差異.綜上可知，V1樣苗的花器官發育及干重受到了顯著的制約，但V2組并未產生顯著的影響，這一結果同地上部總生物量的變化一致.

不同處理組的幼苗地上部干重變化規律基本一致，即V1幼苗的莖、葉和地上部總干重較其他處理組的低，且有極顯著差異（<0.01）.V2與V3組的地上部各器官干重間沒有顯著差異.根域限制對根系和地上部干重的影響不同，3個處理組間均有顯著差異，根系干重隨容器規格增加而增加，且變化差異顯著（<0.05）.

植物根冠比反映根系與地上部生長和干物質累積的協調狀況.如圖5所示，V3根冠比大于其他兩個處理，其中V2根冠比最小，且與其他處理之間存在顯著差異（<0.05）.由于V2中根域限制對地上部和根系干重的影響不同，地上部干量與V3相比沒有顯著差異，根系干量與V3相比有顯著降低，V2根冠比顯著低于V3.

根域限制對繡球光合特性的影響

由表1可知，繡球光合色素含量隨根域限制加劇而變化各異.在收獲期，V1處理中葉綠素a含量（Chla）和葉綠素總含量（Chla+b）均降低，葉綠素b含量（Chlb）、類胡蘿卜素含量（Car），及葉綠素a和葉綠素b含量的比值（Chla/b）均增加，且除Car外均與V3組間存在顯著差異.V2處理中，Chla，Chlb，Car，Chla+b和Chla/b均上升，經過組間顯著性分析，發現V2和V3的Chla，Car和Chla/b間存在顯著差異，Chlb和Chla+b之間差異不顯著. 因此，根域限制的影響在V1，V2處理中集中反映在Chla，Car和Chla/b這3個色素含量及比值上.

凈光合速率與植物的光合能力有關，可直接反映植物在逆境中的光合作用是否受阻.如表2所示，繡球的均隨根域限制程度增加而減小，且V2，V1繡球葉片的都比V3的低，經過顯著性分析，組間均存在顯著差異（<0.05）.表2中各處理組繡球的氣孔導度的變化趨勢同，均隨根限制的增加而減小，且組間顯著差異.在實驗后期，繡球的蒸騰速率隨根域限制增加而減小，V1和V2的分別比V3的降低63.1%和36.0%.組間胞間CO摩爾分數經顯著性分析后，發現沒有顯著差異，說明根域限制對于胞間CO濃度沒有明顯影響.綜上所述，根域限制會弱化繡球的光合作用.

根域限制對繡球全氮分配的影響

如圖6所示，V1與V2處理中葉片與根的全氮都顯著增加，說明根域限制對繡球幼苗根系和地上部氮素含量的影響具有一致性.且V1，V2與V3相比，根系的氮素含量仍低于葉片氮素含量，因此全氮分配比沒有發生改變.對比V1與V2全氮含量發現，葉片和根的全氮含量V1均大于V2，尤其根全氮含量在組間存在極顯著差異（<0.01），因此根域限制對根系氮素含量的影響更加顯著。

3? 討 論

根系生長空間影響著植物地上和地下部分的關系.根系形態結構與根系所處的外界環境密切相關，根域限制是一種物理脅迫，根部首先感受到外界環境的脅迫，使自身呼吸、營養吸收和干物質積累受到影響.一般情況下，植物根部體積與植株大小呈正相關.本實驗中繡球隨著根域限制加劇，根長、根表面積和根體積等根系形態結構指標顯著減小，這是由于根域體積減小后，根系生長受阻.根系是研究植物發育可塑性和植物生長特性的最佳系統.根系的生長狀況直接影響整個植物的生長和產量.

根域限制對地上形態指標的影響表現在對莖粗、節間長及冠幅的生長抑制.干物質向器官的分配可以在數量上描述為其潛在的生長速率，即生長速率越高，干物質分配的就越多.根域限制還表現在對花器官的影響，任何植物的生長和發育都是碳水化合物的代謝和積累過程.本實驗中根域限制下繡球花苞數減少，花序直徑減小，花干重減小，都說明了根域限制對繡球花器官的生長發育有抑制作用.同時，根域限制下繡球地上與根系生物量都有顯著減少.一般情況下，植物的生長狀況與其營養狀況呈正相關.根域受限條件下植株的氮素吸收速率顯著增加，但根系和地上部干重并沒有增加，根系和地上部干重的降低并非是由于氮素的虧缺所造成.在V2處理中地上部生物量與對照組V3沒有顯著差異，是因為葉片氮素含量過高時，容易導致葉片徒長.本實驗中根域限制處理對光合特性也有一定的影響，結果表明：繡球的與呈極顯著正相關（<0.01）.在根域限制下繡球葉片的葉綠素含量低于對照，葉綠素含量可用來解釋根域限制下繡球下降的原因，可見根域限制使繡球的光合能力受到限制.

4? 結 論

本文通過容器栽培實驗，在根域限制的條件下定量觀測繡球的體形態、光合特性和氮素分配的變化方式和進程.結果表明：根域限制下繡球存活率的下降是最直觀的表現，在根域限制下，繡球地上莖粗、株高、冠幅和節間長都受到抑制;根系形態結構中根長、根表面積和根體積指標隨著根域限制加劇而顯著減小;繡球光合能力也隨容器規格的減小而降低.同時根域限制影響了繡球地上部和根系生物量的積累，但生物量減少并非是由于氮素的虧缺所造成.因此，立足于一個生長周期的觀測，可以得出結論：繡球在垂直綠墻中，植株易成活，盛花期花序飽滿，直徑大，色彩鮮艷，觀賞性強.單株冠幅足夠覆蓋種植槽面積，可以達到垂直綠墻植物選擇的標準，不僅可以拓寬繡球應用的途徑，還可以進一步豐富城市垂直綠化中的植物品種選擇.

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（責任編輯：顧浩然，包震宇）

收稿日期： 2021-12-05

基金項目： 上海市科學技術委員會項目（21DZ1202003）;上海市綠化和市容管理局項目（FG201900188）

作者簡介： 沈雅君（1997—），女，碩士研究生，主要從事城市生態學方面的研究. E-mail： 846162283@qq.com

* 通信作者： 王紅兵（1971—），男，副教授，主要從事城市生態與城市園藝方面的研究. E-mail： whb0236@shnu.edu.cn

引用格式： 沈雅君， 夏康生， 潘蓮蓮， 等. 根域限制下繡球根冠關系及光合特性的響應 [J]. 上海師范大學學報（自然科學版），2022，51（1）：80?86.

?SHEN Y J， XIA K S， PAN L L， et al. Response of shoot-root relationship and photosynthetic characteristics of??under root restriction [J]. Journal of Shanghai Normal University（Natural Sciences），2022，51（1）：80-86.