玉米雜交種產量性狀雜種優勢及其與親本自交系的相關研究

楊美麗 鹿紅衛 程建梅 蘇玉杰 趙樹政 王幫太 程翠 秦貴文

摘要：為了更好地協調利用產量性狀雜種優勢，了解雜交種及其親本產量性狀對產量影響的相對重要性，為雜交種及親本自交系產量性狀的改良提供參考。選用4個優良玉米雜交種及其親本自交系為試驗材料，研究10個產量性狀的雜種優勢、雜交種與親本自交系產量性狀以及產量與其他性狀的相互關系。結果表明，除母本自交系的禿尖長、雜交種的軸粗差異不顯著外，雜交種和親本自交系各產量性狀均存在顯著或極顯著差異;不同雜交種及不同性狀的中親優勢和超高親優勢均存在差異，小區產量、禿尖長和穗粒質量的雜種優勢較大，穗行數、穗長、百粒質量的雜種優勢較小。雜交種的穗行數、籽粒長、小區產量與母本自交系呈極顯著正相關，雜交種的禿尖長、穗行數與父本自交系分別呈極顯著和顯著正相關。母本自交系的穗粒質量、穗行數與小區產量分別呈極顯著和顯著正相關，父本自交系的籽粒長和行粒數與小區產量呈顯著正相關，雜交種的穗粗、禿尖長、行粒數、軸粗與小區產量呈顯著正相關。

關鍵詞：玉米雜交種;自交系;產量;雜種優勢;相關分析

中圖分類號：S513.03 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）04-0063-05

收稿日期：2021-06-03

基金項目：河南省重大科技專項（創新示范專項）（編號：191110110800）。

作者簡介：楊美麗（1983—），女，河南開封人，碩士，助理研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：yangmeili07050@163.com。

通信作者：秦貴文，碩士，研究員，主要從事優質宜機收玉米品種的選育。E-mail：qgw666@163.com。

玉米不僅是重要的糧食作物，也是禽畜飼料和工業原料的重要來源，在國家糧食安全中占有重要地位。玉米產量性狀是一個很復雜的數量性狀，且受遺傳和環境等多重因素影響，通常認為玉米產量性狀由穗長、穗粗、穗行數、行粒數、穗粒質量、百粒質量、單株產量等性狀構成，同時這些性狀又相互作用、相互影響，對產量的貢獻值有所不同[1]。任洪雷等研究表明，百粒質量、穗長、穗行數、行粒數是影響玉米產量的主要正因素[2-4];李清超等研究認為，增加穗行數和穗粒質量是提高玉米產量的有效途徑[5-6];田龍等研究認為，穗長、結實性和穗粗是產量的主要影響因素[7-8]。許多研究表明，玉米產量的提高最終是通過對產量相關性狀的選擇來實現的，但同時要考慮各性狀間的互補和相互克制效應[9-13]。利用雜種優勢現象已逐漸成為提高植物產量、品質、抗性等的有效措施，是當前生產實踐中的一種極為重要的遺傳改良技術，在遺傳育種方面起著重要作用[14]。張前進等研究認為，育種過程中在遵循雜優模式的前提下，選擇雜種優勢最強的雜交組合，并提高組合的抗逆性是提高產量的重要措施[15]。王鐵固等研究認為，在雜種優勢利用時，不僅要選擇一般配合力效應值高的自交系做親本，還應廣泛測交，充分利用組合的特殊配合力效應，從而達到理想的效果[16]。侯有良等研究表明，玉米穗粒質量的雜種優勢最大，雜交種穗粗、穗行數與母本穗粗、穗行數以及中親值呈正相關，雜交種千粒質量與中親值呈正相關[17-18];刁西洲等研究認為，穗長、穗粗、穗行數和百粒質量表現出穩定的雜種優勢，且各性狀均存在穩定的基因型與環境的互作[19];楊輝等研究不同來源自交系雜交組合的產量雜種優勢最大[20];王永學等選用不同雜優類群的自交系組配20個雜交組合，對穗長等8個產量性狀進行分析，除穗行數外，其余性狀均表現出較高的雜種優勢[21]。以往研究中針對玉米雜交種產量性狀的相關性和雜種優勢分析較多，但對雜交種及其親本自交系產量性狀的相關性方面研究較少。本研究以正在生產上推廣應用的自育雜交種和黃淮海推廣面積最大的鄭單958及其親本自交系為材料，對雜交種及其親本自交系的10個產量相關性狀的雜種優勢、雜交種與親本自交系產量性狀的相關性以及產量與其他性狀相關性進行分析，以期為更好地利用產量性狀的雜種優勢，了解雜交種及其親本產量性狀對產量影響的相對重要性，為雜交種及親本自交系產量性狀的改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本試驗選用自主選育的國審玉米新品種永優1573、永優1593、永優696、對照品種鄭單958及其親本自交系為材料。試驗于2019—2020年在河南省鶴壁市農業科學院試驗園區進行（114.3°E，35.7°N），采用單因素隨機區組設計，5行區，行長 4 m，行距60 cm，3次重復，密度為7.5萬株/hm2，田間管理按照高產田進行。

1.2 測定指標與方法

收獲時，測量每個小區中間行5株的株高和穗位，每個小區收獲中間3行，稱取所有果穗鮮質量，統計所有收獲穗數，依據平均穗質量，選取有代表性的10個果穗進行考種和測產，記錄穗長、穗粗、穗行數、行粒數、禿尖長、軸粗、穗粒質量（單穗粒質量）、籽粒長、百粒質量，最后計算小區產量。

1.3 數據分析

采用Excel 2010對試驗數據進行初步處理分析和作圖。使用DPS 7.05進行數據統計，利用最小顯著性差異（LSD）法進行方差分析，用逐步回歸法進行通徑分析。

根據測量數據計算各性狀雜交種中親優勢、超親優勢。

中親值（MP） =（P1+P2）/2;

中親優勢（MH） =（F1-MP）/MP ×100%;

超親優勢（HH） =（F1-HP）/HP ×100%。

式中：P1、P2分別表示母本、父本某一性狀的值;F1表示雜交種某一性狀的值;HP表示雙親中較優良的一個親本的平均值。

2 結果與分析

2.1 雜交種及其親本自交系產量性狀方差分析

對4個雜交種及其親本自交系的10個產量性狀進行方差分析（表1）。除母本自交系的禿尖長、雜交種的軸粗差異不顯著，雜交種的穗粗差異顯著外，其余雜交種和親本自交系各產量性狀均存在極顯著差異。除穗長和軸粗在區組間差異顯著外，其余性狀在區組間均差異不顯著;除小區產量在不同環境間差異顯著外，其余各性狀在環境間均差異不顯著。

2.2 雜交種及其親本自交系產量性狀雜種優勢分析

對4個雜交種及其親本自交系產量性狀的2年數據取平均值進行雜種優勢分析。由表2可知，4個雜交種中永優1593穗長最長，永優1573次之，它們均顯著高于其雙親值，永優696和鄭單958的穗長高于中親值但低于高親值。4個雜交種的穗粗均顯著高于雙親，但雙親間差異不顯著。4個雜交種的禿尖長均高于雙親值，除永優696禿尖長與母本自交系差異不顯著外，其余均與雙親差異顯著。穗行數雜交種中永優1573最大且高于高親值，并與雙親差異顯著，永優696和鄭單958雜交種僅與母本自交系差異顯著。4個雜交種行粒數均大于高親值且與雙親差異顯著，永優1573和鄭單958的雙親間差異不顯著。4個雜交種穗粒質量均顯著高于雙親，僅永優1573穗粒質量在親本間差異不顯著，其他親本間均差異顯著。4個雜交種軸粗均高于雙親，除永優696外，其余雜交種軸粗與親本間差異顯著。4個雜交種籽粒長、百粒質量和小區產量均顯著高于雙親。

從不同性狀雜種優勢分析來看，各性狀間差異明顯。4個雜交種10個產量性狀的平均中親優勢為7.36%～167.72%，平均超親優勢值為1.72%～134.28%，平均中親優勢較高的性狀為小區產量、禿尖長和穗粒質量，較低的為穗行數、軸粗和百粒質量;平均超親優勢較高的性狀為小區產量、禿尖長和穗粒質量，較低的為穗行數、穗長和百粒質量。同一性狀不同品種間雜種優勢差異明顯，中親優勢表現最高的為永優1573的禿尖長、穗行數和小區產量，永優1593的穗長、禿尖長、行粒數、軸粗、籽粒長和百粒質量，永優696的穗粗和鄭單958的穗粒質量。超親優勢表現最高的為永優1573的穗長、禿尖長、穗行數、小區產量，永優1593的軸粗、百粒質量，永優696的穗粗、籽粒長，鄭單958的行粒數、穗粒質量。4個雜交種的穗行數中親優勢均較低，永優696、鄭單958的穗長以及永優1593、鄭單958的穗行數的超親優勢均為負值。

2.3 雜交種及其親本自交系產量相關性狀的相關性分析

由表3可以看出，雜交種與母本自交系的穗粗、穗行數、軸粗、籽粒長和小區產量呈顯著或極顯著正相關;與父本自交系的禿尖長、穗行數呈極顯著或顯著正相關;與中親值的穗粗、禿尖長、穗行數、軸粗、籽粒長和小區產量呈顯著或極顯著正相關，其余均不顯著。

2.4 雜交種及其親本自交系產量性狀與其他性狀相關通徑分析

對4個雜交種及其親本自交系的遺傳相關系數分別進行通徑分析，以穗長、穗粗等9個相關性狀為自變量，以小區產量為因變量，經多元逐步回歸，剔除對小區產量無顯著影響的性狀后，分別獲得通徑分析結果，見表4。

母本自交系的穗行數對小區產量的直接通徑系數最大，雖然其受到穗長和穗粗間接負作用的影響，但最終表現為與小區產量呈顯著正相關關系;穗粒質量與小區產量的直接通徑系數為較小正值，但其通過穗行數、籽粒長對小區產量較大的正向間接作用，最終表現為穗粒質量與小區產量呈極顯著正相關關系;穗粗、行粒數和籽粒長對小區產量的直接作用為負值或極小正值，但它們均通過穗行數對小區產量的正向間接作用，最終與小區產量呈正相關但不顯著。

父本自交系的籽粒長、行粒數與小區產量的直接通徑系數均為較大正值，它們通過相互之間對小區產量的正向間接作用，最終表現為與小區產量呈顯著正相關關系;禿尖長和穗粒質量對小區產量的直接通徑系數為負值，但它們通過行粒數、軸粗、籽粒長和百粒質量對小區產量的正向間接作用，最終使得禿尖長、穗粒質量與小區產量呈正相關;百粒質量與小區產量的直接通徑系數為正值，但其通過禿尖長、穗粒質量對其較大的負向間接作用，最終與小區產量呈正相關但不顯著。

雜交種的穗長與小區產量的直接通徑系數為較大正值，其通過其他性狀的間接通徑系數總和為-1.896 6，使得穗長與小區產量呈正相關但相關性不顯著;穗粗、軸粗對小區產量的直接通徑系數均為正值，其通過穗長、百粒質量對小區產量的正向間接作用以及禿尖長、行粒數對小區產量的負向間接作用，最終表現為軸粗、穗粗與小區產量均呈顯著正相關;禿尖長、行粒數對小區產量的直接通徑系數為負數，但通過其他性狀對小區產量的正向間接作用，最終表現為禿尖長、行粒數與小區產量均呈顯著正相關;百粒質量與小區產量的直接通徑系數為較大負值，加之穗粗、行粒數和軸粗對小區產量的間接負作用，最終表現為百粒質量與小區產量呈負相關。

3 討論與結論

育種實踐表明，每一個優良玉米新品種的選育和推廣無不依賴于產量的突破與創新，產量受多個性狀影響，不同類型雜交種的產量以及產量性狀間相互作用也不盡相同[9]。本研究中不同雜交種各性狀均差異顯著，永優1573的穗粗、穗行數、籽粒長、軸粗、禿尖長和小區產量均最大，但百粒質量最小;永優1593的穗長、行粒數、百粒質量最大;鄭單958的穗粒質量最大，但多個性狀表現最小。這表明永優系列品種較之鄭單958在多個產量性狀上占有優勢，同時存在一些性狀的加強會附加某些性狀的加強或者削弱的現象，因此在此類玉米品種的選育過程中可以按照現有育種思路并逐步完善對弱勢性狀的選擇方式，重點加強對穗粗、穗行數、籽粒長的選擇，同時放寬對禿尖長、百粒質量的選擇范圍。

從雜交種與親本間各產量性狀的相關性分析結果來看，不同性狀間的相關性顯著程度不同，同一性狀的雜交種與其親本自交系、中親值間的相關程度也不相同，這可能與該性狀的雜種優勢大小以及每個雜交種特定親本組合的特殊配合力有關。因此，在自交系選育和雜交組合組配時，應加強對顯著性狀的選擇和利用，特別是對穗粗、穗行數、籽粒長和小區產量等性狀的正向選擇，同時還要注意對父本禿尖長的控制。對于其他性狀應注重雜種優勢總體表現趨勢和特定組合的具體表現特征，尤其是對雜種優勢相對較強的穗粒質量、行粒數的選擇。

經逐步回歸分析，排除非主要的影響因子，母本自交系各性狀對小區產量的直接正向影響作用從大到小依次為穗行數、穗長、穗粒質量、籽粒長，其他為直接負作用;父本自交系各性狀對小區產量的直接正向影響作用從大到小依次為籽粒長、行粒數、軸粗、百粒質量，其他為直接負作用;雜交種各性狀對小區產量的直接正向影響作用從大到小依次為穗長、軸粗和穗粗，其他為直接負作用。因此在母本自交系選擇時，應注重對穗行數和穗粒質量的選擇，同時也要考慮穗粗和行粒數的間接負作用。父本自交系對籽粒長、行粒數的重點選擇不能得到滿意結果，更需要協調好與穗粒質量、軸粗的關系。在雜交種的選擇上應重點考慮穗長、穗粗和軸粗，但不能單獨對它們進行選擇，必須兼顧其他性狀才能獲得較高小區產量。

綜合以上分析結果可知，產量性狀間關系復雜，既互補又相互克制，一些性狀的加強會勢必導致某些性狀的加強或者削弱。因此要提高產量必須要抓住關鍵性狀的選擇，諸如對母本自交系穗行數、穗粒質量，父本自交系行粒數、籽粒長，雜交種穗長、穗粗以及對小區產量有較大直接或間接作用性狀的選擇，同時還要考慮雜交種與親本間同一性狀的相關性，兼顧各性狀雜種優勢表現，最終達到提高產量的目的。

參考文獻：

[1]梁曉玲，阿布來提，馮國俊，等. 玉米雜交種的產量比較及主要農藝性狀的相關和通徑分析[J]. 玉米科學，2001，9（1）：16-20.

[2]任洪雷，李春霞，龔士琛，等. 利用SPSS實現玉米雜交種主要農藝性狀與產量的相關和通徑分析[J]. 作物雜志，2019（3）：86-90.

[3]邱 博，羅水清，陳平平，等. 不同夏玉米品種產量及農藝性狀分析[J]. 湖南農業大學學報（自然科學版），2016，42（1）：11-15.

[4]丁傳禮.夏玉米育種目標和主要農藝性狀與產量的相關通徑分析[J]. 安徽農學通報，2016，22（2）：24-26，33.

[5]李清超，馬浪浪，文 瓊，等. 玉米雜交組合產量性狀與產量的相關及通徑分析[J]. 中國農學通報，2015，31（27）：59-62.

[6]王大春.不同產量水平下玉米主要性狀的遺傳相關和通徑分析[J]. 玉米科學，2006，14（2）：40-41，43.

[7]田 龍，韓媛芬，丁維漢.陜西省玉米品種農藝性狀與產量相關性研究[J]. 陜西農業科學，2017，63（6）：1-4.

[8]廣 成，薛 雁，茍升學，等. 玉米10個農藝性狀的通徑分析[J]. 西北農業學報，2001，10（1）：96-99.

[9]王 楠，王樹星，張 樂，等. 玉米產量性狀與產量的相關性及通徑分析[J]. 黑龍江農業科學，2019（1）：23-27.

[10]岳堯海，周小輝，任 軍.夏玉米雜交種產量性狀與產量的通徑分析[J]. 玉米科學，2006，14（6）：59-61.

[11]李軍虎.夏玉米雜交種主要農藝性狀與產量的遺傳相關和通徑分析[J]. 玉米科學，1997，5（3）：16-19.

[12]時成俏，覃永嬡，黃安霞，等. 秋玉米雜交種產量性狀與產量的相關性分析[J]. 作物雜志，2007（6）：57-59.

[13]王鐵固，趙新亮，張懷勝，等. 玉米雜交種不同產量水平穗部性狀的相關和通徑分析[J]. 河南農業科學，2012，41（7）：12-16.

[14]劉增兵，姜景彬，楊歡歡，等. 植物雜種優勢的研究進展[J]. 分子植物育種，2019，17（12）：4127-4134.

[15]張前進，魯曉民，李明順，等. 12份外引玉米種質主要農藝性狀的配合力及雜種優勢分析[J]. 玉米科學，2020，28（6）：8-17.

[16]王鐵固，張懷勝，馬 娟，等. 玉米產量及相關性狀的雜種優勢分析[J]. 江蘇農業科學，2012，40（8）：88-90.

[17]侯有良，盧寶紅，鐘改榮，等. 玉米穗部產量性狀雜種優勢分析[J]. 玉米科學，2003，11（1）：30-32.

[18]侯有良，鐘改榮，盧保紅，等. 玉米農藝及產量性狀雜種優勢分析[J]. 農業科技通訊，2013（8）：79-81.

[19]刁西洲，王紅武，胡小嬌，等. 玉米穗部性狀遺傳和雜種優勢分析[J]. 作物雜志，2015（4）：36-40.

[20]楊 輝，景希強，王 亮，等. 6份外引玉米種質資源的主要農藝性狀的雜種優勢模式分析[J]. 遼寧農業科學，2011（1）：38-42.

[21]王永學，季洪強，張戰輝，等. 5個含熱帶血緣玉米骨干自交系產量性狀的雜種優勢與配合力效應分析[J]. 河南農業大學學報，2011，45（4）：377-382.

3408500338280