不同環(huán)境因素對(duì)克氏原螯蝦后代幼蝦生長(zhǎng)狀況的影響

許薈 李佳佳 嚴(yán)維輝 黃亞紅

摘要：為研究克氏原螯蝦親蝦受干旱脅迫和生境影響后，其子代生長(zhǎng)表現(xiàn)是否存在差異，以及這種差異在不同飼養(yǎng)模式下的表現(xiàn)，對(duì)親蝦進(jìn)行不同生境下的干旱處理（人工塑料池內(nèi)干旱脅迫10 d、養(yǎng)殖塘內(nèi)干旱脅迫20 d），脅迫結(jié)束獲得抱卵蝦后，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)孵化并收集幼蝦。在不同飼養(yǎng)模式（單養(yǎng)、群養(yǎng)）條件下進(jìn)行30 d的生長(zhǎng)試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)生長(zhǎng)指標(biāo)（體長(zhǎng)、平均體質(zhì)量、增質(zhì)量率、特定生長(zhǎng)率、存活率、蛻皮頻率）。對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行廣義線性混合模型分析，比較親本培育生境、干旱脅迫、飼養(yǎng)模式對(duì)后代幼蝦生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，飼養(yǎng)模式對(duì)幼蝦的體長(zhǎng)、特定生長(zhǎng)率、蛻皮頻率有極顯著影響（P<0.01），單養(yǎng)組處理高于對(duì)照組處理;干旱脅迫對(duì)特定生長(zhǎng)率有顯著影響（P<0.05），對(duì)蛻皮頻率有明顯影響（P=0.055），脅迫組處理高于對(duì)照組處理;生境對(duì)幼蝦特定生長(zhǎng)率有顯著影響（P<0.05），人工塑料池組的高于養(yǎng)殖塘組。表明脅迫后產(chǎn)出的幼蝦生長(zhǎng)速度高于普通幼蝦，親代所處的生境會(huì)影響子代的生長(zhǎng)表現(xiàn);為保證幼蝦的生長(zhǎng)速度，育苗時(shí)應(yīng)適當(dāng)降低飼養(yǎng)密度。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫;克氏原螯蝦;幼蝦;生長(zhǎng);飼養(yǎng)模式

中圖分類號(hào)： S968.22文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）04-0143-05

收稿日期：2021-11-05

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)重大新品種創(chuàng)制項(xiàng)目（編號(hào)：PZCZ201746）;國(guó)家蝦蟹產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號(hào)：CARS-48）。

作者簡(jiǎn)介：許 薈（1995—），女，江蘇南京人，碩士研究生，主要從事動(dòng)物學(xué)研究。E-mail：505576242yi@sina.com。

通信作者：黃亞紅，博士，副教授，主要從事動(dòng)物學(xué)研究。E-mail：hyh518@ nju.edu.cn。

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）俗稱小龍蝦，屬于十足目、螯蝦科、原螯蝦屬，是我國(guó)重要的淡水經(jīng)濟(jì)蝦類之一。隨著螯蝦產(chǎn)業(yè)的擴(kuò)大，發(fā)展先進(jìn)的螯蝦育苗體系以滿足養(yǎng)殖需要也成為亟待解決的問(wèn)題。目前，螯蝦育種以土塘“留塘親蝦自繁”為主，成本低廉，易于實(shí)行，不需要額外投入太多建設(shè)費(fèi)用，是使用最廣的方法[1]。這種育苗方法，是任由親蝦在第1年秋季自行交配抱卵，打洞越冬，第2年春天出洞孵化。整個(gè)過(guò)程對(duì)自然條件的依賴性強(qiáng)，耗時(shí)長(zhǎng)，且不能有效控制出苗時(shí)間和出苗量，因此難以對(duì)螯蝦養(yǎng)殖進(jìn)行高效的生產(chǎn)管理，存在諸多缺陷。

干旱脅迫同步化育苗技術(shù)可以提前批量化收獲苗種。在繁殖期之前加強(qiáng)對(duì)螯蝦的高營(yíng)養(yǎng)飼料投喂，促使其性腺發(fā)育成熟;在繁殖期（9月）抽干池水，曬塘7 d，進(jìn)行干旱脅迫，然后迅速提高水位，可促使螯蝦短期內(nèi)交配產(chǎn)卵，在11月時(shí)提前大量收獲苗種。這樣不僅可以縮短苗種培育時(shí)間，減少養(yǎng)殖投入，還可以在秋季得到大量規(guī)格一致的蝦苗供應(yīng)市場(chǎng)，提高養(yǎng)殖收益[2-6]。干旱脅迫調(diào)控克氏原螯蝦同步化繁育所產(chǎn)苗種的質(zhì)量，是決定該技術(shù)能否推廣應(yīng)用于實(shí)際養(yǎng)殖業(yè)的前提。但干旱脅迫以及親本培育生境是否影響其后代幼蝦的生長(zhǎng)發(fā)育，還缺少相關(guān)研究。因此，本研究通過(guò)30 d的生長(zhǎng)試驗(yàn)，在2種飼養(yǎng)模式（單養(yǎng)、群養(yǎng)）下，記錄不同培育生境（塑料池、土池）所產(chǎn)的螯蝦脅迫后代與普通后代的生長(zhǎng)表現(xiàn)，以全面評(píng)估苗種的生長(zhǎng)質(zhì)量，為改進(jìn)干旱脅迫同步化育苗技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用親蝦取材于江蘇省淡水水產(chǎn)研究所克氏原螯蝦繁育基地，挑選身體健康、肢體健全、有活力的成蝦，平均體長(zhǎng)為（8.29±0.64） cm，平均體質(zhì)量為（27.27±7.29） g。試驗(yàn)用塑料池為1.6 m×1.2 m×0.5 m的白色塑料池，試驗(yàn)用土池為約3 m×200 m的土塘，塘底四周挖環(huán)溝。單養(yǎng)試驗(yàn)使用底部直徑為3 cm，高8 cm的圓底聚乙烯塑料杯;群養(yǎng)試驗(yàn)使用15.0 cm×11.5 cm×7.0 cm的方形聚乙烯塑料盒。親蝦試驗(yàn)用水為經(jīng)沉淀池沉淀后的池塘水，幼蝦試驗(yàn)用水為曝氣24 h的自來(lái)水，養(yǎng)殖水溫為17～20 ℃，飼料為江蘇省淡水水產(chǎn)研究所提供的螯蝦專用飼料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 親蝦脅迫處理

親蝦脅迫處理試驗(yàn)于2019年8—10月進(jìn)行，試驗(yàn)前正常馴養(yǎng)親蝦，每天早晚投喂1次飼料。

塑料池環(huán)境為在池底用篩去雜物的泥土堆出斜坡，保持水深約30 cm，投放少量水葫蘆作隱蔽所。試驗(yàn)組和對(duì)照組各設(shè)3個(gè)平行水池，每個(gè)水池內(nèi)投放20尾螯蝦，雌雄比為1 ∶1。脅迫開(kāi)始時(shí)，放干塑料池的試驗(yàn)組的水，僅保持土壤濕潤(rùn)，然后進(jìn)行10 d的干旱脅迫，結(jié)束后正?；厮B(yǎng)殖。待螯蝦抱卵后，每組取得8尾抱卵蝦，共16尾，于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼喂。

土池環(huán)境為取材于實(shí)際生產(chǎn)一線的螯蝦蝦苗繁育塘口，中央水深約40 cm，環(huán)溝水深約150 cm，塘內(nèi)種植少量水稻和伊樂(lè)藻。各設(shè)置1個(gè)土池作為試驗(yàn)組和對(duì)照組。脅迫開(kāi)始時(shí)，放干試驗(yàn)池內(nèi)的水，僅在回溝中保留少量積水，然后進(jìn)行20 d的干旱脅迫，結(jié)束后正?；厮B(yǎng)殖。待螯蝦抱卵后，每組取得8尾抱卵蝦，共16尾，于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼喂。

1.2.2 幼蝦生長(zhǎng)試驗(yàn)

待蝦卵孵化后，移走母蝦，飼喂獲得的幼體，幼體蛻皮3次后成為幼蝦。幼蝦生長(zhǎng)試驗(yàn)的對(duì)象為體長(zhǎng)（0.73±0.09） cm，體質(zhì)量約（17.07±3.00） mg的個(gè)體。分別設(shè)置2種飼養(yǎng)模式（單養(yǎng)、群養(yǎng)）的生長(zhǎng)試驗(yàn)。單養(yǎng)模式的生長(zhǎng)試驗(yàn)中，在每個(gè)塑料杯內(nèi)投放1尾蝦，水深約3 cm，每組設(shè)40個(gè)平行。群養(yǎng)模式的生長(zhǎng)試驗(yàn)中，模擬養(yǎng)殖過(guò)程中投放蝦苗的密度，在每個(gè)塑料盒內(nèi)投放6尾幼蝦，每組設(shè)5個(gè)平行，水深約3 cm。每天用吸管更換1/4體積的水，每隔2～3 d全部換水1次，每天09：00統(tǒng)計(jì)死亡情況并撈出殘餌，投喂1次碾碎的飼料。在試驗(yàn)后10、20、30 d時(shí)，統(tǒng)計(jì)體長(zhǎng)。

單養(yǎng)組中，以人工塑料池后代為A組，其中對(duì)照組為A0組，干旱組為A1組;土池組后代為B組，其中對(duì)照組為B0組，干旱組為B1組。群養(yǎng)組中，以人工塑料池后代為C組，其中對(duì)照組為C0組，干旱組為C1組;土池組后代為D組，其中對(duì)照組為D0組，干旱組為D1組。

1.3 試驗(yàn)方法

因幼蝦個(gè)體過(guò)小，為避免損傷，不宜直接測(cè)量體長(zhǎng)和體質(zhì)量。所以測(cè)量體長(zhǎng)時(shí)，將蝦與尺子同時(shí)置于水中拍照，隨機(jī)抽取20尾作樣本，利用比例尺計(jì)算體長(zhǎng);測(cè)量體質(zhì)量時(shí)，稱量總質(zhì)量，除以數(shù)量，得到體質(zhì)量的平均數(shù)。指標(biāo)計(jì)算公式如下：

增質(zhì)量率=（mt-m0）/m0×100%;

特定生長(zhǎng)率（%/d）=[ln（mt）-ln（m0）]/t×100%;

存活率=n30/n0×100%;

蛻皮頻率=∑（nt/Nt），參考岳彩鋒的方法[6]進(jìn)行計(jì)算。

式中：t表示試驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間;m0表示幼蝦初始體質(zhì)量;mt表示t時(shí)間時(shí)幼蝦的體質(zhì)量;nt表示t時(shí)間時(shí)組內(nèi)蛻皮數(shù)量;Nt表示t時(shí)間時(shí)組內(nèi)剩余幼蝦數(shù)量;n0表示0 d時(shí)幼蝦初始數(shù)量;n30表示30 d時(shí)幼蝦終末數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 20.0進(jìn)行廣義線性混合模型分析，數(shù)據(jù)結(jié)果以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，各因素的分析結(jié)果也以表格形式表示，以P<0.05為差異顯著，以P<0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蝦的體長(zhǎng)

記錄10、20、30 d時(shí)各組幼蝦的體長(zhǎng)，結(jié)果見(jiàn)表1;檢驗(yàn)各個(gè)因素的顯著性，結(jié)果見(jiàn)表2。

分析結(jié)果顯示，飼養(yǎng)模式對(duì)體長(zhǎng)結(jié)果有極顯著的影響（P=0.006），單養(yǎng)組幼蝦體長(zhǎng)大于群養(yǎng)組，其他處理對(duì)幼蝦的體長(zhǎng)增長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響（P>0.05）。由此可得，飼養(yǎng)模式對(duì)幼蝦的體長(zhǎng)增長(zhǎng)影響是極顯著的，而親代培育生境和干旱脅迫處理不影響后代幼蝦的體長(zhǎng)增長(zhǎng)。

2.2 不同處理對(duì)幼蝦體質(zhì)量、增質(zhì)量率、特定生長(zhǎng)率的影響

分別于10、20、30 d時(shí)統(tǒng)計(jì)各組幼蝦的平均體質(zhì)量，計(jì)算增質(zhì)量率和特定生長(zhǎng)率，結(jié)果見(jiàn)表3。分別檢驗(yàn)各個(gè)因素的顯著性，結(jié)果見(jiàn)表4。

分析結(jié)果表明，生境（P=0.000）、飼養(yǎng)模式（P=0.005）、干旱脅迫（P=0.002）均對(duì)幼蝦的特定生長(zhǎng)率有極顯著影響，塑料池后代的特定生長(zhǎng)率高于土池后代，單養(yǎng)組的特定生長(zhǎng)率高于群養(yǎng)組，干旱組的高于對(duì)照組;對(duì)平均體質(zhì)量和增質(zhì)量率的影響不顯著（P>0.05）。因此，干旱組后代生長(zhǎng)速度高于對(duì)照組后代，而不同生境后代的幼蝦在不同飼養(yǎng)模式下的生長(zhǎng)速度也有顯著差異。

2.3 幼蝦的存活率和蛻皮頻率

在30 d時(shí)，分析幼蝦的蛻皮情況和死亡情況并計(jì)算存活率和蛻皮頻率，結(jié)果見(jiàn)表5;分別檢驗(yàn)各個(gè)因素的顯著性，檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表6。

分析結(jié)果，飼養(yǎng)模式對(duì)蛻皮頻率的影響極顯著（P=0.000），單養(yǎng)組大于群養(yǎng)組;干旱脅迫對(duì)蛻皮頻率的影響很大（P=0.055），干旱組大于對(duì)照組;其他處理對(duì)存活率和蛻皮頻率的影響很小。因此，飼養(yǎng)模式會(huì)顯著影響幼蝦的蛻皮頻率，干旱脅迫對(duì)蛻皮頻率也有明顯影響，而幼蝦的存活率不受不同處理的影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 干旱脅迫親蝦對(duì)后代幼蝦生長(zhǎng)的影響

生長(zhǎng)速度、存活率、繁殖方式和繁殖力是表現(xiàn)生物存活能力的重要生活史特征，當(dāng)受到脅迫時(shí)，部分生物會(huì)選擇加強(qiáng)生長(zhǎng)、生殖活動(dòng)，以保證種族延續(xù)[7]。同一物種在不同生境下表現(xiàn)出的不同性狀，即種內(nèi)性狀變異，體現(xiàn)了物種對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性和采取的生態(tài)對(duì)策[8]。 Kouba等對(duì)比4種螯蝦種內(nèi)互作和種間互作的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)速度更快的物種在混合種群中擁有更高的存活率[7]。Kurup等證實(shí)，淡水蟹在受到殘肢刺激后，會(huì)促進(jìn)其卵巢發(fā)育[9]。特定生長(zhǎng)率體現(xiàn)了幼蝦的每日體質(zhì)量增長(zhǎng)情況，在本試驗(yàn)中，干旱脅迫處理對(duì)子代幼蝦的特定生長(zhǎng)率有顯著影響，對(duì)其蛻皮頻率有明顯影響，表明在干旱脅迫作用下，子代生長(zhǎng)得更快。因此，根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，螯蝦在脅迫下選擇提高子代的生長(zhǎng)速度以應(yīng)對(duì)逆境，從而在自然競(jìng)爭(zhēng)中獲得生存優(yōu)勢(shì)。

3.2 不同親本培育生境對(duì)后代幼蝦生長(zhǎng)的影響

塑料池屬于小水體干旱環(huán)境，容易控制缺水程度;土池模擬實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程，水體環(huán)境大，同時(shí)生境也更為復(fù)雜。設(shè)置土池的缺水環(huán)境時(shí)，仍在回溝中保留了少量積水，考慮到螯蝦喜歡在石縫等狹小環(huán)境中棲息[10-12]，在干旱時(shí)會(huì)通過(guò)遷移、掘洞等方式躲避逆境[13-14]，因此在實(shí)際生產(chǎn)中對(duì)螯蝦進(jìn)行完全有效的干旱處理比較難。本試驗(yàn)結(jié)果表明，單養(yǎng)和群養(yǎng)模式下，塑料池組的后代幼蝦生長(zhǎng)速度均高于土池組，親本培育生境對(duì)幼蝦的生長(zhǎng)速度具有顯著影響（P<0.05）。雖然本試驗(yàn)中，塑料池組親蝦的干旱時(shí)間（10 d）低于土池的干旱時(shí)間（20 d），但塑料池組幼蝦的生長(zhǎng)速度仍然高于土池組，即塑料池組的10 d干旱處理效果優(yōu)于土池的20 d干旱處理，故推測(cè)在一定耐受范圍內(nèi)，處于較小水體環(huán)境的克氏原螯蝦親代，更容易受到脅迫壓力的影響，并遺傳給子代。同時(shí)，土池中的干旱組螯蝦可能沒(méi)有受到有效的干旱壓力，也可能是因?yàn)楦珊狄呀?jīng)對(duì)其造成損傷，導(dǎo)致其后代生長(zhǎng)速度低于塑料池的后代。從這一方面來(lái)看，可以考慮采集親本進(jìn)行重點(diǎn)干旱脅迫處理，精細(xì)化培育，有助于縮短處理時(shí)間，降低成本，并獲得生長(zhǎng)質(zhì)量更高的后代。

表觀遺傳學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境、經(jīng)歷等可以引起基因表達(dá)的變化，而這種變化的效應(yīng)可能會(huì)傳遞給下一代[15-16]。如目前發(fā)現(xiàn)動(dòng)物的肌肉、脂肪生長(zhǎng)和初情期受到DNA甲基化的重要調(diào)控，免疫系統(tǒng)也與其關(guān)系密切[17-19]。所以，親代螯蝦受到的脅迫壓力可能導(dǎo)致基因表達(dá)和修飾的變化，并遺傳給子代，從而導(dǎo)致子代表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)速度。而環(huán)境和壓力的差異也導(dǎo)致基因表達(dá)水平的變化。因此，處于不同生境和受到不同脅迫壓力的親蝦，其子代生長(zhǎng)表現(xiàn)也不同。但是這一推測(cè)，以及適宜的干旱處理環(huán)境和時(shí)長(zhǎng)，仍需進(jìn)一步的研究闡明。

3.3 飼養(yǎng)模式對(duì)幼蝦生長(zhǎng)的影響

幼蝦生長(zhǎng)速度快，機(jī)體脆弱，易受到外界影響，母體規(guī)格、環(huán)境波動(dòng)、斗爭(zhēng)和捕食行為、食物種類等都能影響幼蝦的生長(zhǎng)[20]。同時(shí)，克氏原螯蝦喜好斗爭(zhēng)，設(shè)置隱蔽所對(duì)保證幼蝦的生長(zhǎng)和存活也有重要作用[21]。肖鳴鶴等發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖密度會(huì)顯著影響幼蝦的生長(zhǎng)和酶活力[22]。方卉等研究了隱蔽所在螯蝦不同生長(zhǎng)階段的作用[10]。田捷等研究了空間大小對(duì)幼蝦生長(zhǎng)的影響，證明不同月齡的幼蝦需要的空間環(huán)境也不同[23]。所以，生長(zhǎng)空間對(duì)幼蝦的生長(zhǎng)速度也有重要影響。

其中，群養(yǎng)組的幼蝦有社會(huì)壓力，還缺少對(duì)應(yīng)的隱蔽所[24]，使得它們更多地將能量用于爭(zhēng)斗而不是生長(zhǎng)，存活率也低于單養(yǎng)狀態(tài)的幼蝦[11];盡管二者占有相似的平均面積，但單養(yǎng)組的幼蝦沒(méi)有社會(huì)壓力，不需要斗爭(zhēng)，而較小的容器也能被視為一種保護(hù)環(huán)境[12，25];故而，單養(yǎng)組的幼蝦可以將更多的能量用于生長(zhǎng)，擁有更快的生長(zhǎng)速度。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼養(yǎng)模式對(duì)幼蝦的體長(zhǎng)、特定生長(zhǎng)率和蛻皮頻率（除培育生境外）有極顯著影響（P<0.01）。劉偉杰等認(rèn)為，干旱調(diào)控螯蝦同步化生殖產(chǎn)下的后代，生長(zhǎng)速率相似，總體小于非同步化后代，可能是因?yàn)橥交{(diào)控后，螯蝦在短時(shí)間內(nèi)大量出苗，幼蝦的生存空間不足，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，所以個(gè)體較小[5]。建議在實(shí)際生產(chǎn)中，結(jié)合實(shí)際情況降低幼蝦的養(yǎng)殖密度，并設(shè)置足夠的隱蔽所，給幼蝦提供足夠的生長(zhǎng)空間。

本研究通過(guò)30 d幼蝦的生長(zhǎng)試驗(yàn)，對(duì)比不同培育環(huán)境下所產(chǎn)的脅迫后代在2種模式下的生長(zhǎng)表現(xiàn)，評(píng)估了4齡克氏原螯蝦幼蝦的生長(zhǎng)質(zhì)量，發(fā)現(xiàn)脅迫后產(chǎn)出的幼蝦生長(zhǎng)速度高于普通幼蝦，即同步化生產(chǎn)的蝦苗生長(zhǎng)速度更快;不同脅迫環(huán)境也對(duì)后代幼蝦的生長(zhǎng)速度有顯著影響;飼養(yǎng)模式對(duì)幼蝦生長(zhǎng)速度的影響極顯著，為保證幼蝦的生長(zhǎng)速度，應(yīng)適當(dāng)降低養(yǎng)殖密度。本試驗(yàn)結(jié)果豐富了環(huán)境因素對(duì)克氏原螯蝦生殖影響的研究，為發(fā)展干旱脅迫同步化育苗技術(shù)提供了理論依據(jù)。

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