黃蒿和大籽蒿與兩個園林小菊砧穗組合對生長和開花的影響

李文杰 陳曉陽 張 飛 房偉民 蔣甲福 陳素梅 陳發棣 管志勇

(南京農業大學園藝學院/作物遺傳與種質創新國家重點實驗室/農業農村部景觀設計重點實驗室，江蘇 南京 210095)

菊花(Chrysanthemummorifolium)為菊科菊屬多年生宿根花卉，起源于中國，是世界四大切花和我國十大傳統名花之一，具有極高的觀賞價值，在現代花卉產業中占據重要地位[1-3]。園林小菊是菊花栽培新類型，具有生長勢旺盛、分枝性強、著花繁密、整體花期長、景觀效果好、使用成本低等優點，是理想的園林造景花卉，被廣泛應用于園林、花海等景觀營造和城市街道綠化美化[4-5]。

蒿屬(Artemisia)屬于菊科(Compositae)春黃菊族(Anthemideae)蒿亞族(Artemisiinae)[6]，為一、二年生或多年生草本植物，其分布很廣，多數集中在亞歐大陸[7]。很多蒿屬植物對生物或非生物脅迫具有良好的抗性[6]，黃蒿(Artemisiaannua)生長速度快，適應性強，具有較高的根系活力，將其做砧木嫁接能明顯提高茶用菊花的長勢[8]。大籽蒿(Artimisiaesieversianae)，在我國分布廣泛，能適應多種生境，其莖高50～150 cm，基部直徑可達2 cm，易繁殖[9]。探究大籽蒿等作為菊花嫁接的潛在砧木的可能性，有望拓展菊花嫁接的砧穗組合。

嫁接是有目的地將一株植物的芽或枝等器官(接穗)接到另一株帶有根系的植株上(砧木)，并能愈合成活，形成一個獨立新個體的無性繁殖方法[10]，常被用來改良作物，提高植物抗性[11-13]、改善品質[14]。以黃蒿作為砧木的研究表明，嫁接可以提高菊花的耐高溫能力[15]、抗旱能力[16]、抗蚜能力[17]，還可以降低苗期菊花根系致病真菌，增強其抗土傳病害的能力[18]，而關于黃蒿嫁接對菊花生長的研究中卻很少關注接穗品種在其中的作用[19-20]。已有研究表明嫁接體的表現不僅僅是砧木的作用，而是砧穗組合互作的表現[21]。長期以來菊花嫁接中利用其他蒿屬植物作為砧木的研究報道較少，在菊花嫁接的研究中也鮮有針對接穗品種互作效果的探討。

本研究以黃蒿和大籽蒿為砧木，園林小菊鐘山粉韻和鐘山紫辰為接穗，比較4種砧穗組合對園林小菊成活率和發病率、生長特性(冠幅、冠叢周徑、砧木莖粗、最大根長、接穗干重、根干重、總干重和根冠比)和開花狀況(單株總花數、單花鮮重、單花干重、花徑)等方面的影響，以期為菊花嫁接中砧穗互作的研究以及園林小菊嫁接造型栽培及其在景觀中的應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗接穗品種為園林小菊品種鐘山粉韻(簡記為FY)和鐘山紫辰(簡記為ZC)，接穗品種特性(表1)；砧木為黃蒿(A.annua)和大籽蒿(A.sieversianae)，試驗材料由南京農業大學菊花種質資源保存中心提供。

表1 接穗品種特性Table 1 Characteristics of scion varieties

1.2 試驗設計

1.2.1 砧木栽培 黃蒿和大籽蒿砧木采用播種繁殖。播種基質為園土∶草炭∶珍珠巖=1∶3∶1，混合均勻，平鋪于溫室定植槽內，基質平均厚度約20 cm，一次性澆透水。將黃蒿、大籽蒿種子分別和園土按照種子∶園土=1∶2混勻，撒播于定植槽中。待黃蒿、大籽蒿幼苗長至8片真葉時，進行上盆?；ㄅ枰幐駷?5 cm×10 cm，基質為園土∶草炭∶珍珠巖∶有機肥=1∶3∶1∶1混合均勻。上盆后每隔4 d澆一次水，每10 d噴一次多菌靈。同時每隔10 d葉面噴施一次矮壯素，并及時修剪黃蒿和大籽蒿側枝，促進主莖增粗生長。待黃蒿和大籽蒿長至40 cm左右時進行嫁接。

1.2.2 接穗栽培 接穗園林小菊鐘山粉韻和鐘山紫辰采用扦插繁殖。選取植株健壯、生長勢一致、無病害的6～8 cm頂稍作為插穗，扦插基質按草炭和珍珠巖(3∶1)混合配制；插穗用生根粉和百菌清(80%可濕性粉劑)浸泡后，扦插于穴盤中，每個品種扦插100株。約20 d左右生根充分后，定植于溫室中，種植間距15×15 cm。緩苗10 d后第一次摘心，后每隔15 d摘心一次。待其生長勢良好時即可用于嫁接。

1.2.3 嫁接方法 以黃蒿和大籽蒿為砧木，鐘山粉韻和鐘山紫辰為接穗，設置黃蒿/鐘山粉韻、黃蒿/鐘山紫辰、大籽蒿/鐘山粉韻和大籽蒿/鐘山紫辰共4個砧穗組合，每個砧穗組合各嫁接30株，4種砧穗組合共120株嫁接苗。

嫁接試驗于5月初進行，采用劈接法，嫁接時保留砧木接口以下2～3片真葉。嫁接后每天噴一次水保持濕度，待一周緩苗后停止噴水，移至光下或玻璃大棚中，加速營養生長。嫁接成活后10 d進行第一次摘心，以后每15 d摘心一次，每次摘心保留3片完整葉片，進行正常水肥等田間管理。

1.3 指標測定及方法

成活率=嫁接后成活植株/總植株×100%。

發病率=嫁接成活后至開花前的發病植株/嫁接后成活植株×100%。

于盛花期分別從每個組合選取10株測定冠幅(其頂端開展最大直徑)、冠叢周徑，最大根長(砧木最長根系長度)，砧木莖粗，干重、鮮重和單株總花數。隨機選取5株測定單株總花數、單花鮮重、單花干重和花徑，每株隨機選取15個花序。

根冠比=植株地下生物量/地上生物量，n=5。

開花各階段過程記載：群體目測記錄現蕾期、顯色期、初花期、盛花期、末花期；現蕾期(每株50%以上頂梢現花蕾)、顯色期(每株50%花蕾開始顯色)、初花期(每株50%花蕾達到初綻)、盛花期(每株50%以上的花全開放)、末花期(每株50%以上的花朵枯萎)的時間，以上界定標準參照翟麗麗等[22]的觀測方法。

開花持續時間：從現蕾期到末花期的持續時間。

觀賞期：從初花期到末花期的持續時間。

1.4 數據分析

采用軟件Microsoft Excel 2016統計數據并進行分析，采用Origin 2018進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同砧木對園林小菊嫁接株成活和發病的影響

由表2可知，以黃蒿為砧木時，嫁接株鐘山粉韻和鐘山紫辰的嫁接成活率均為100%。以大籽蒿為砧木時，嫁接株鐘山粉韻和鐘山紫辰的嫁接成活率分別為86.7%和93.3%。表明同一接穗品種不同砧木間的嫁接株成活率差異較大，而同種砧木不同接穗品種間嫁接株的嫁接成活率差異較小，且2種接穗品種以黃蒿為砧木嫁接株的成活率高于大籽蒿。在嫁接成活后的生長過程中，黃蒿和大籽蒿為砧木時，鐘山粉韻嫁接株的發病率分別為13.3%和23.7%，鐘山紫辰嫁接株的發病率分別為6.7%和28.6%。同一接穗品種不同砧木間嫁接株的發病率差異較大，同種砧木不同接穗品種間嫁接株的發病率也存在一定差異，且2種接穗品種嫁接在黃蒿上的發病率均低于嫁接在大籽蒿上。

綜上可知，以黃蒿為砧木時，園林小菊嫁接株的嫁接成活率高，發病率低，優于大籽蒿。另外，在同種砧木的條件下，以嫁接植株的成活率和發病率來評價，鐘山紫辰嫁接在大籽蒿上有成活率高的優勢，嫁接在黃蒿上有發病率低的優勢；而鐘山粉韻嫁接在黃蒿上有發病率低的優勢。

表2 黃蒿和大籽蒿嫁接對園林小菊成活和發病的影響Table 2 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on survival and morbidity of garden chrysanthemum

2.2 黃蒿和大籽蒿嫁接對園林小菊生長的影響

圖1～2可知，當接穗為鐘山粉韻時，大籽蒿和黃蒿的嫁接株冠幅分別為37.4和44.0 cm，鐘山粉韻大籽蒿嫁接株的冠幅小于黃蒿嫁接株，為黃蒿嫁接株的84.8%。鐘山粉韻大籽蒿嫁接株的冠叢周徑為99.8 cm，與鐘山粉韻黃蒿嫁接株(130.1 cm)相比，冠叢周徑減少30.3 cm。從砧木莖粗來看，鐘山粉韻大籽蒿嫁接株和黃蒿嫁接株分別為16.2和11.6 mm，大籽蒿嫁接株砧木莖粗明顯大于黃蒿嫁接株。黃蒿嫁接株的最大根長明顯大于大籽蒿嫁接株，分別為26.8和20.6 cm。當接穗為鐘山紫辰時，黃蒿為砧木的嫁接株其冠幅、冠叢周徑分別為44.5和128.8 cm，以大籽蒿為砧木的嫁接株冠幅、冠叢周徑分別為41.5和125.5 cm，二者差距不大。鐘山紫辰黃蒿嫁接株的砧木莖粗遠小于鐘山紫辰大籽蒿嫁接株，分別為12.2和19.9 mm。同時鐘山紫辰黃蒿嫁接株和大籽蒿嫁接株的最大根長分別為22.8和20.8 cm，二者差距不大。從冠幅、冠叢周徑和最大根長來衡量，以黃蒿為砧木2個品種嫁接株均優于以大籽蒿為砧木，但以大籽蒿為砧木嫁接株的砧木莖粗均大于以黃蒿為砧木的嫁接株。

觀察鐘山粉韻與鐘山紫辰在黃蒿砧木上的表現后發現，二者在冠幅、冠從周徑、砧木莖粗上均差距較小。僅前者的最大根長稍大于后者，4個指標無法得出哪個接穗品種在砧穗組合上更具優勢的明確結論。觀察鐘山粉韻與鐘山紫辰在白蒿砧木上的表現后發現，二者除了最大根長無明顯區別外，后者的冠幅、冠從周和砧木莖粗均大于前者，3個指標都反映了鐘山紫辰在砧穗組合上更具優勢。

綜上所述，黃蒿為砧木園林小菊嫁接植株的冠幅、冠從周徑和最大根長均優于大籽蒿為砧木，黃蒿更適合作為園林小菊的嫁接砧木。綜合2個接穗品種在砧木上的表現，鐘山紫辰在大籽蒿砧木上的冠幅、冠從周徑和砧木莖粗都具有明顯優勢。

由圖3可知，以黃蒿為砧木時，2個接穗品種鐘山粉韻(圖1-B)和鐘山紫辰(圖1-D)嫁接株的接穗干重、根干重和總干重，均大于大籽蒿為砧木。但是從根冠比來看，當接穗為鐘山粉韻時，黃蒿為砧木的嫁接株的根冠比稍大于大籽蒿為砧木的嫁接株，分別為0.174、0.166。當接穗為鐘山紫辰時，黃蒿為砧木的嫁接株遠大于大籽蒿為砧木的嫁接株，分別為0.195和0.159。

觀察鐘山粉韻與鐘山紫辰在黃蒿砧木上的表現后發現，后者的接穗干重、根干重、總干重和根冠比都明顯優于前者，4個指標都反映了鐘山紫辰與黃蒿的砧穗組合更具優勢。觀察鐘山粉韻與鐘山紫辰在大籽蒿砧木上的表現后發現，后者的接穗干重、根干重和總干重明顯優于前者；前者的根冠比稍優于后者。接穗干重、根干重和總干重3個指標都反映了鐘山紫辰與大籽蒿的砧穗組合更具優勢。

綜上所述，黃蒿為砧木時，園林小菊嫁接株的接穗干重、根干重、總干重和根冠比均優于大籽蒿為砧木，黃蒿更適合作為園林小菊的嫁接砧木。綜合2個接穗品種在砧木上的表現，鐘山紫辰在黃蒿和大籽蒿兩種砧木上的表現更具優勢。

注：A: 鐘山粉韻/大籽蒿; B: 鐘山粉韻/黃蒿; C: 鐘山紫辰/大籽蒿; D:鐘山紫辰/黃蒿。Note: A: FY/ A. sieversianae. B: FY/A. annua. C: ZC/A. sieversianae. D: ZC/A. annua.圖1 園林小菊的嫁接植株Fig.1 Grafting plants of garden chrysanthemum

圖2 黃蒿和大籽蒿嫁接對園林小菊生長性狀的影響Fig.2 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on growth traits of garden chrysanthemum

圖3 黃蒿和大籽蒿嫁接對園林小菊生物量的影響Fig.3 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on biomas of garden chrysanthemum

2.3 黃蒿和大籽蒿嫁接對園林小菊開花的影響

由圖4可知，當接穗為鐘山粉韻時，大籽蒿和黃蒿兩種砧木嫁接株的單株總花數分別為168.67和300.43，鐘山粉韻和大籽蒿嫁接組合(圖1-A)的單株總花數僅為鐘山粉韻和黃蒿嫁接組合(圖1-B)的56.1%；大籽蒿和黃蒿兩種砧木嫁接株的花徑分別為4.64和4.79 cm，二者差異不明顯；大籽蒿和黃蒿兩種砧木嫁接株的單花鮮重分別為1.02和1.22 g，鐘山粉韻和黃蒿嫁接組合遠大于鐘山粉韻和大籽蒿嫁接組合；大籽蒿和黃蒿兩種砧木嫁接株的單花干重分別為0.18和0.19 g，差異不明顯。當接穗為鐘山紫辰時，大籽蒿和黃蒿兩種砧木嫁接株的單株總花數分別為342.67和385.80，大籽蒿嫁接株小于黃蒿嫁接株；鐘山紫辰和黃蒿嫁接組合(圖1-D)與鐘山紫辰和大籽蒿嫁接組合(圖1-C)的花徑分別為4.74和4.71 cm，差異不明顯；從單花鮮重來看，鐘山紫辰和大籽蒿嫁接組合的平均鮮重僅為鐘山紫辰和黃蒿嫁接組合的83.6%；而從單花干重來看，鐘山紫辰和大籽蒿嫁接組合與鐘山紫辰和黃蒿嫁接組合的單花干重分別為0.15和0.13 g，二者差異不明顯。黃蒿為砧木時，嫁接株鐘山粉韻和鐘山紫辰的單株總花數、單花鮮重均大于大籽蒿為砧木，但黃蒿和大籽蒿兩種砧木對兩個接穗品種嫁接株的花徑和單花干重的影響不明顯。

觀察鐘山粉韻與鐘山紫辰在黃蒿砧木上的表現后發現，后者的單株花總數明顯優于前者，前者的單花鮮重和單花干重稍優于后者，二者的花徑差距較小。4個指標無法得出哪個接穗品種在砧穗組合上更具優勢的明確結論，不過從觀賞角度來看，指標花朵數量的作用大于其他指標，故而鐘山紫辰與黃蒿的砧穗組合更具有優勢。觀察鐘山粉韻與鐘山紫辰在大籽蒿砧木上的表現后發現，后者的單株花總數為前者的2倍多，二者的單花鮮重、單花干重和花徑均差距較小。故而鐘山紫辰與白蒿的砧穗組合同樣具有優勢。

綜上所述，黃蒿為砧木時，園林小菊嫁接植株的單株總花數和單花鮮重優于大籽蒿為砧木，黃蒿更適合作為園林小菊的嫁接砧木。綜合2個接穗品種在砧木上的表現，鐘山紫辰在黃蒿和白蒿兩種砧木上的單株總花數具有明顯優勢。

由表3可知，接穗為鐘山粉韻時，黃蒿為砧木嫁接株的現蕾期比大籽蒿為砧木嫁接株晚2 d。而黃蒿為砧木的嫁接株的顯色期、初花期、盛花期和末花期分別比大籽蒿為砧木的嫁接株早1、3、4和2 d，黃蒿嫁接株(圖1-B)的開花持續時間比大籽蒿嫁接株少3 d，分別是80和83 d，有效觀賞期比大籽蒿嫁接株多1 d，分別為40和39 d。接穗為鐘山紫辰時，黃蒿為砧木嫁接株的現蕾期、初花期和末花期比大籽蒿為砧木的嫁接株分別晚1、1和5 d，但顯色期和盛花期，黃蒿為砧木的嫁接株比大籽蒿為砧木的嫁接株分別早4和3 d，黃蒿嫁接株(圖1-D)的開花持續時間比大籽蒿嫁接株多4 d，分別是83和79 d，有效觀賞期比大籽蒿嫁接株多3 d，分別為46和43 d。整體來看，黃蒿和大籽蒿兩種砧木嫁接對園林小菊嫁接植株各個階段花期的影響并不明顯。

觀察鐘山粉韻與鐘山紫辰在黃蒿砧木上的表現后發現，前者現蕾期、顯色期、初花期、盛花期和末花期分別比后者早，前者開花持續時間和觀賞期比后者少，后者明顯優于前者，故鐘山紫辰與黃蒿的砧穗組合更具優勢。觀察鐘山粉韻與鐘山紫辰在大籽蒿砧木上的表現后發現，前者現蕾期、顯色期、盛花期和末花期分別比后者早，初花期比后者晚，前者開花持續時間和比后者多，觀賞期比后者少，二者差異不明顯，無法得出哪個接穗品種與白蒿的砧穗組合更具優勢的明確結論。

綜上所述，黃蒿和大籽蒿兩種砧木嫁接對園林小菊各個階段花期的影響并不明顯，園林小菊嫁接株各階段的花期主要由接穗品種決定。綜合2個接穗品種在砧木上的表現，鐘山紫辰在黃蒿砧木上的開花持續時間和觀賞期具有明顯優勢。

圖4 黃蒿和大籽蒿嫁接對園林小菊花朵數量與品質的影響Fig.4 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on flowers quantity and quality of garden chrysanthemum

3 討論

嫁接親和性是決定嫁接成活的主要因素[23-25]。嫁接成活率在很大程度上反映了嫁接的親和性[26]。砧木和接穗間的相互作用，可以改變植物體內原有的一系列生理、生化反應，會對植株抗病性產生影響[27]。砧木的嫁接親和力強，接穗在新梢生長期的促生長類激素水平高，嫁接植株生長旺盛[28]。本研究發現以黃蒿為砧木時園林小菊的嫁接成活率高，發病率低，在嫁接2個園林小菊品種時親和性均優于以大籽蒿為砧木。

表3 黃蒿和大籽蒿嫁接對園林小菊花期的影響Table 3 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on flowers period of garden chrysanthemum

嫁接是一個換根的過程，而植物根系既是吸收水分和養分的主要器官，又是合成多種激素、有機酸和氨基酸的重要場所，其形態和生理特性與地上部的生長發育、產量和品質形成密切關系[29-30]。如果砧木選擇得當，則嫁接植株的生理機能強、細胞分裂旺盛、生長勢強，會明顯促進嫁接植株生長和發育[31]。如合適的砧木嫁接會增加番茄植株葉片的葉面積和接穗生物量[32]。苗麗等[33]在比較了102份砧木對接穗黃瓜生長性狀后篩選出7份砧木品種，可以提高嫁接黃瓜的產量和口感。程建徽等[34]從22個候選砧木中選出Freedom等3個砧木品種，可以提高葡萄嫁接株的果實品質和產量。合適的砧木嫁接也會提高馬鈴薯[35-36]和木薯[37]等作物的開花數量。砧木根系形態綜合評價值較高，其砧穗組合下的植株的耐旱性也較強[38]。本研究發現以黃蒿為砧木嫁接園林小菊的冠幅、冠叢周徑、嫁接株生物量和單株總花數等指標均優于以大籽蒿為砧木，黃蒿比大籽蒿更適合做園林小菊的嫁接砧木。若后續進一步選擇更優的砧木，可以在更大范圍的潛在蒿屬植物中嘗試。

接穗是嫁接植株的地上部分，其品質差異會直接影響苗體的光合同化能力，進而影響幼苗的生長[39]。接穗自身營養狀況是細胞分裂和分化的物質基礎和能量來源，良好的營養狀況有利于嫁接成功和增強接穗活力[40]。只有接穗和砧木的合理搭配，才能充分發揮嫁接的作用。有研究發現黃瓜嫁接苗冷害后的表現與黃瓜接穗品種密切相關[41]。美國山核桃接穗品種對嫁接苗根系長度、根系表面積、根系體積和生物量等指標的影響較大[42]。油茶接穗品種不同，嫁接后植株的生長量、產量和品質等性狀的差異顯著[43]。本研究中，在黃蒿和大籽蒿2種砧木條件下，接穗鐘山紫辰比鐘山粉韻具有更好的砧穗互作效果，且以黃蒿為砧木時表現更加突出。

4 結論

以黃蒿為砧木嫁接園林小菊，在嫁接成活率和抗病性，冠幅、冠叢周徑、最大根長、嫁接株的生物量和根冠比等生長特性以及單株總花數、單花鮮重、單花干重等開花方面性狀上均優于大籽蒿，黃蒿比大籽蒿更適合做園林小菊的嫁接砧木。兩接穗品種相比，鐘山紫辰與黃蒿或大籽蒿的砧穗組合在生物量、開花數量和花期持續時間方面較鐘山粉韻具有明顯優勢。