孫曉杰,鄒怡,郭晨輝
1. 太原師范學院,山西 晉中 030619;2. 西交利物浦大學,江蘇 蘇州 215123;3. 山西省生態環境監測和應急保障中心,山西 太原 030027
研究植物與昆蟲相互關系一直是生態學領域的重要問題,也是現今學科交叉領域中一個活躍的部分(欽俊德,1987)1-2。植物與昆蟲是陸地生物群落中最為重要的組成部分,從化石的證據來推斷,它們至少在3億多年前就已經生活在一起,在不同地域建立起密切的生物群落(張紅玉,2005)。植物與昆蟲關系的研究歷史較長,早在兩百多年前,傳粉昆蟲與花作為植物與昆蟲關系的范例引起了人們的普遍關注,達爾文認識到被子植物能夠在白堊紀晚期發展起來是與昆蟲傳粉活動密不可分的(張紅玉,2005;李敏等,2018355-357)。近一個半世紀前,荷蘭學者Kirby et al.(1863)描述了植食性昆蟲與寄主植物的關系;法國學者 Fabre在1886年開展的實驗結果顯示,昆蟲具有植物學本性,一定的昆蟲種類選擇特定的植物作為食物(陳筱卿,2017);德國學者Stahl et al.(1888)發現植物具有化學抗蟲性,能夠抵抗昆蟲的啃食。關于植物與昆蟲相互作用機制的研究始于 20世紀初,但在很長一段時間內只引起了少數生物學家的關注,直至半個多世紀之前,動物學家才開始對昆蟲和植物關系進行因果分析,一些新的機制和理論逐漸被發現(欽俊德,1995;李敏等,20181)。
同時期相比,雖然中國人民很早在生產實踐和對自然界的觀察中已注意到了植物與昆蟲的密切關系(欽俊德,1987)2-4,但系統的研究起步較晚,開始于20世紀20年代初(陳世驤等,1959)。自新中國成立以來,昆蟲學得到了迅速發展,植物與昆蟲關系的研究也有了顯著進展,相關學科如森林昆蟲學、農業昆蟲學、昆蟲生態學等內容得到積淀與充實(陳世驤等,1959)。植物與昆蟲的關系錯綜復雜,兩者的相互作用是在多重因素共同影響下產生的,相關研究已涉及到生物學領域的各個方面,有關研究資料日益增多,發表的論文以每年千篇的數量增加,對此需要加以匯集整理使其系統化。目前雖然中國學者傾向于將相關論文發表在國外期刊上,但自始至終國內期刊仍是本領域科研成果的主陣地。隨著國內期刊開展植物與昆蟲關系的研究日益增多,系統梳理本領域國內期刊論文是極其必要的,這將有助于中國學者認識現有知識框架及開拓新的研究方向。
本文借助Citespace文獻計量軟件及CNKI的網頁檢索功能,對 1953—2020年發表在國內期刊中的植物與昆蟲關系論文研究成果進行可視化分析和其他表征分析,以期把握國內期刊發表植物與昆蟲關系研究成果的最新動態,厘清和總結植物與昆蟲關系這一領域在國內期刊的研究進展、熱點和不足,為本領域的進一步發展提供參考,同時為推動中國學者將本領域的科研成果發表在國內期刊上,提高國內期刊質量和影響力奠定基礎。
中國知網(CNKI)是目前全國收錄核心期刊最多、收錄年限最長、使用次數最頻,并在國內具有極高代表性的綜合性學術信息資源庫(蔣鴻標,2015)。本研究基于CNKI中的核心合集數據庫,選擇1953—2020年,檢索截止時間為2021年1月15日的文獻作為數據源,使用高級檢索,檢索主題包括“昆蟲”、“害蟲”、“動物”、“植物”、“植被”、“農作物”,勾選同義詞擴展后對檢索到的結果進行文獻標題和摘要查閱,去除報告、會議及不相關文獻(欽俊德,1987)12-35等記錄后,共計獲取1747條有效記錄。
所搜集的有效文獻以Refworks和Excel格式導出后,使用 Origion(2016)、CiteSpace(5.7.R5)和VOSviewer(Version 1.6.16)軟件對學術論文的發表時間、期刊、關鍵詞進行綜合分析和可視化處理,直觀地掌握植物與昆蟲關系研究在國內期刊中的年度發文量、期刊分布、關鍵詞時間動態、研究熱點時間變化、關鍵詞突現性,獲取植物與昆蟲關系領域在國內期刊中的研究現狀、研究熱點及研究不足。
由CNKI搜集到的研究植物與昆蟲關系的有效論文共1747篇,論文發表時間始于1953年,由年度發文量統計得到圖 1。文獻發文量的變化是衡量該領域研究進展的重要指標(劉光陽,2017),由圖1可知,在國內期刊中關于植物與昆蟲關系研究的發文數量呈上升趨勢,趨勢大致分為4個重要階段:起步期(1953—1979年),增長期(1980—2012年),衰減期(2013—2016年)及恢復期(2017—2020年)。

圖1 1953—2020年間的年度發文數量Figure 1 Changes of the numbers of publications between 1953 and 2020
在 1953—1979年間,植物與昆蟲關系的研究較為零散,統計發表論文 22篇,年均發文數量不足5篇,本領域研究的關注度較弱,屬于起步階段。1980—2012年發文量逐漸增加,共發表論文 1034篇,占總量的 59.19%。該階段論文發表數量經過20年的緩慢增長后,于2000年開始出現快速增長,2012年發表101篇,達到最高峰。這一時期內植物與昆蟲關系研究有了突飛猛進的發展,表明本研究領域已引起國內學者的廣泛關注,知識領域與研究視野得到了拓寬和深入。2013—2016年,論文發表數量顯著下降,共發表論文315篇。2017—2020年發文量再次恢復到增長期的峰值水平,4年共發表376篇論文,年均發文量高達94篇,由此推測,隨著研究的不斷深入,植物與昆蟲關系將向成熟的領域發展。
對 1747篇論文的所屬期刊進行分析,結果見圖2。發表文獻數量≥10篇的期刊有38種,占總期刊364種的10.44%,38種期刊共發表988篇植物與昆蟲關系研究文獻,占總數量的56.55%;發表文獻數量<10篇的期刊共有 326種,占總期刊數的89.56%,326種期刊發文總量僅為759篇,占總數的43.45%。收錄該研究領域的論文數量≥30篇的9種期刊,按發文篇數依次遞減排序為:《應用昆蟲學報》>《昆蟲學報》>《環境昆蟲學報》>《生態學報》>《生態學雜志》>《植物保護》>《安徽農業科學》>《應用生態學報》>《植物保護學報》。目前,國內期刊發表的植物與昆蟲關系研究論文集中在少數期刊上發表,并偏向于發表在昆蟲領域研究的期刊上,表明國內該領域的學者大多是以昆蟲為主體開展相關研究。

圖2 植物與昆蟲關系研究成果刊載期刊分布Figure 2 Distribution of journals published in research on the relationships between plants and insects
為了描繪國內期刊發表的植物與昆蟲關系研究內容隨時間的變化關系,分析本領域研究的發展脈絡,在關鍵詞共線圖的基礎上,采用 CiteSpace軟件中的“Timezone”功能生成關鍵詞時區分布視圖(圖3)。由圖3可知,出現頻數較高的關鍵詞有寄主植物(133次)、植食性昆蟲(67次)、昆蟲(60次)、行為反應(59次)、傳粉昆蟲(58次)、棉鈴蟲和植物揮發物(45次)。

圖3 關鍵詞時區分布視圖Figure 3 The timezone view of keywords
基于CNKI數據庫的植物與昆蟲關系研究早期主要集中在“寄主植物”、“植食性昆蟲”和“傳粉昆蟲”方面,并且這3方面的研究內容得到持續發展,為本領域的研究奠定了基礎。在 1993—2013年間,植物與昆蟲關系的研究得到了全面、快速的發展,各關鍵詞關聯較為緊密,構成了植物與昆蟲關系領域的理論內核,包括:針對棉鈴蟲和小菜蛾、煙粉虱和西花薊馬等農業害蟲開展專項研究,通過開展生物防治、植物抗蟲性、提取植物揮發物等研究來解決害蟲侵害問題。土地利用變化導致的植被環境的變化引起的昆蟲多樣性降低和群落結構的改變,以及維持群落動態平衡及維護昆蟲的捕食和傳粉功能得到廣泛關注。使用物理或化學的方法分析昆蟲和植物體中揮發物質、解毒酶、乙酰膽堿酯酶、消化酶等的變化,用以研究植物如何抵御害蟲侵害及昆蟲如何專性選擇寄生或取食的植物類群,成為目前研究的熱點問題。2014—2020年間,國內期刊發表的論文中具有較高影響力的研究成果偏少,研究領域內的新興研究方向發展較為緩慢,研究內容以原有方向為主。
總體而言,隨著實驗技術的不斷發展,該領域的研究也在不斷擴展和深入,從記錄傳粉、植食性昆蟲和寄主植物種類數量和分布特點到分析昆蟲和植物體生理生化結構,從分析植物與昆蟲的相互影響到系統研究二者相互作用的機制,從宏觀分析區域昆蟲多樣性與植物種類互作的生態關系,轉向微觀研究植物與昆蟲互作的物化機理,利用物理、化學、基因組學和統計學的方法綜合研究植物與昆蟲的相互作用,也將理論研究結果運用到生物防治和植物受粉等生產實踐上。
2.4.1 植物與昆蟲關系研究熱點
由于關鍵詞之間并非獨立呈現,通常會存在一定的相關性。通 CiteSpace軟件對 1953—2020年CNKI收錄昆蟲與植物關系研究論文的關鍵詞進行聚類分析,剔除圖譜中的小聚類模塊并做相應調整,用LLR算法計算,進行時間軸聚類分析,得出該領域的研究熱點時間軸(圖4)。

圖4 植物與昆蟲關系研究熱點時間軸Figure 4 Relationships between plants and insects research frontier analysis
由圖4可知,國內期刊發表的植物與昆蟲關系研究內容被分成10類研究熱點問題:聚類0(#0)主要關注昆蟲的取食行為,研究不同理化處理后的植物對農林害蟲等植食性昆蟲取食行為的影響,此類研究起步較晚平均時間為 2010年,屬于快速增長期所開展的研究,是植物與昆蟲關系領域重要的研究方向,具有穩定的應用研究前景。聚類1(#1)的研究主要關注訪花昆蟲,該類研究時間較長,具有較多的研究方向,自 1958年(B.B.波波夫等,1958)至今,學者在昆蟲的傳粉功能、傳粉昆蟲和植物的協同進化、農業景觀對傳粉昆蟲群落的影響等方面開展了植物與訪花昆蟲關系的研究,結合研究熱點時間軸圖譜來看,此聚類有較多中心程度突出的節點,出現在整個研究歷程中,反映出國內學者圍繞訪花昆蟲這一主題在植物與昆蟲關系領域中開展了廣泛的研究。聚類 2(#2)主要關注植物化學成分與昆蟲趨性選擇、寄主搜尋行為、防御反應、觸角電位等的作用關系,屬于植物與昆蟲關系領域研究增長期開展的方向,聚類涉及到的關鍵內容比較清晰。聚類 3(#3)與聚類 6(#6)的研究較早,是起步期的主要方向。隨著植物與昆蟲關系研究的不斷深入,在寄主植物和植食性昆蟲方面的研究越來越細化,到發展期之后隨著新的實驗手段和研究方法的出現,對二者概括性的研究成果逐漸減少,對詳細問題進行的研究較多,#3和#6在發展期出現了較多的突現點。聚類 4(#4)和聚類 5(#5)主要研究入侵植物(如豚草和飛機草)對昆蟲生理和群落穩定性產生的影響,相關內容主要和恢復生態學有關,旨要為生態管理提供建議,兩類研究在2000年后關注度逐漸減少。聚類7(#7)主要關注昆蟲取食導致的機械損傷誘導的植物防御反應。聚類 8(#8)和聚類 9(#9)的研究起步較晚,目前聚類程度較低,但基因工程和生態控制已經成為較為關鍵和標志性的研究方向。
2.4.2 植物與昆蟲關系研究的發展變化
關鍵詞的突現分析,可以反映階段內研究者所關注的研究熱點和發展趨勢(Wu et al.,2020)。通過CiteSpace軟件中自帶的Burstness分析功能,對植物與昆蟲關系研究領域相關論文的關鍵詞進行突現探測,得到關鍵詞突現圖譜(圖5)。圖中突現部分用紅色符號“┅”表示,Strength代表18個使用頻次較高關鍵詞突變的強度,強度越高表示關鍵詞在其研究領域相應的時間區間內影響越大(李杰等,2017)。依據圖 5分析,突現時間較早的詞是“植食性昆蟲”,在開展本領域研究的早期階段,植物與植食性昆蟲相互作用受到較多關注,以解決植物蟲害等問題;中期階段,關鍵詞“繁育系統”和“西花薊馬”突現強度較高,植物的繁育系統和入侵物種西花薊馬逐漸成為研究的前沿方向,這一時期開展了豐富的植物與昆蟲的協同進化、物種適應性及傳粉者種類和訪花頻率對植物傳粉的影響等進化生物學方面的研究工作。同時,為防控西花薊馬對農作物的危害,全面系統研究了西花薊馬全球性入侵生物學和生態學。突現時間較近的關鍵詞包括“保護酶”、“植物揮發物”、“營養物質”和“訪花行為”,近年來較為關注的研究為分析植物揮發物、營養物質和次級代謝產物等對昆蟲體內保護酶、解毒酶及訪花行為等生理生化過程的影響。由此判斷,隨著科學技術的不斷發展,該領域的研究也在不斷深入,目前國內期刊發表了較多關于植物與昆蟲相互作用機制的研究成果。同時,跟隨當下出現的一些生態問題也會具有較多針對性的研究,如棉鈴蟲、煙粉虱和西花薊馬等植食性昆蟲爆發后對農作物的影響;隨著農業集約化經營,土地利用變化導致的訪花昆蟲行為變化對農作物授粉的影響等。

圖5 植物與昆蟲關系研究領域關鍵詞突現圖譜Figure 5 Keywords with the strongest citation bursts of the researches of relationships between plants and insects
通過年度發文量統計分析,國內期刊在植物與昆蟲關系領域中發文數量總體呈上升趨勢,經歷了起步期、增長期、衰減期及恢復期4個階段。起步期階段發文總量較少,相關研究主要依靠試驗方法來分析植物與昆蟲相互作用現象的物理和化學機制(欽俊德,1987)6-10,利用電生理技術和微量化學分析技術研究植物次生代謝產物與昆蟲激素及細胞酶的相互影響(何靜波等,1980;管致和,1980;謝麟閣,1983),相關知識的積累為后續擴大研究奠定了基礎。增長期階段有關植物與昆蟲關系的研究工作大量增加,由于分子生物學的迅速發展,對于植物與昆蟲的相互作用分析著眼于細胞和分子水平的機理(欽俊德,1995),針對蟲害誘導的植物防御反應、揮發物質誘發昆蟲的傳粉行為、運用基因工程技術提高植物的抗蟲性性等方面開展了大量研究(婁永根等,2000;杜家緯,2001;王繼磊等,2010)。衰減期階段發文量明顯減少,分析原因認為,經過 30多年的深入探索,植物與昆蟲關系的研究已進入了一個相對較高的層面,提高了后續研究的門檻,學者囿于研究問題、研究對象、研究方法等原因,減少了對本領域的研究,轉至開展植物或昆蟲個體性狀和行為等方面的研究;或受限于出版社重視發表論文的質量,嚴格把關刊文數量,總體導致發文量下降。恢復期階段年平均發文量回歸到增長期水平,在原有研究基礎上,學者對區域尺度下植被環境影響昆蟲生理生態程度展開了較多的探討,分析了氣候變化和土地利用方式的改變對訪花昆蟲、植食性昆蟲和捕食性昆蟲等的生物學特性、活動規律、行為反應、種群動態等的影響(吳昊等,2019;楊云鶴等,2019;陳燕婷等,2020;黃未末等,2020;施雨含等,2021),相關研究將會成為未來的重要方向,研究成果對揭示全球變化條件下植物與昆蟲之間的相互作用機制,完善和豐富植物與昆蟲關系理論具有重要的意義。
國內期刊發表了較多關于植物與植食性昆蟲的相互作用的研究成果(王靜靜等,2021;鐘志偉等,2021),但相比于此,針對植物與傳粉昆蟲互作的研究還較為匱乏。傳粉昆蟲的研究在中國雖已取得了長足發展,但由于傳粉昆蟲資源調查工作力度不夠,對其生物學和生態學缺乏系統研究(鐘志偉等,2021)。國內期刊發表了較多植物花的特征與傳粉昆蟲行為關系的內容,傳粉昆蟲的研究類群多為膜翅目如蜂類,相關研究多在野外開展,研究方法以觀察法或錄像記錄法為主,室內實驗研究數量較少。分析原因認為,一方面是由于植物花的復雜結構及其較大的變異程度、氣味、開花樣式、開花時間和雌雄異熟,同時昆蟲的外部結構、內部系統和微觀結構等因素均會為研究植物與傳粉昆蟲的關系增大難度(官昭瑛等,2005;龔燕兵等,2007)。另一方面,長期的野外觀察和記錄需要大量時間、精力和足夠的資金來支持,在許多時候難以兼顧。
雖然本領域約30%的研究成果發表在以昆蟲命名的雜志上(圖2),但詞頻共現分析統計顯示頻次最多的關鍵詞是寄主植物(圖3)。絕大多數種類的昆蟲以植物作為寄主,很多農業作物是昆蟲取食和產卵的對象,農業害蟲造成的農作物生長緩慢或植株枯死成為制約農業發展的重要因子(吳孔明等,2009),鑒于化學農藥帶來的抗藥性、環境污染等問題,生物防治研究成為農業害蟲防治中的重要研究課題。學者們圍繞農作物為主的寄主植物開展了大量研究,構成“寄主植物”一詞成為頻次最多的關鍵詞,同時“棉花”、“水稻”、“玉米”、“菜豆”等農作物也成為高頻關鍵詞,通過利用植物防御酶、次級代謝產物、抗蟲基因等來抵御植食性昆蟲,如棉鈴蟲、煙粉虱和蝗蟲等農業害蟲。目前中國從事農業昆蟲研究的人員約有 5000人,農業昆蟲學家們通過系統闡明害蟲災變機制、建立早期監測預警體系和基于農業防治和生物防治等方法的持續治理理論技術體系,在農業害蟲生物防治方面取得了具有重要影響的科研成果,發表了大量的研究論文(吳孔明,2010;陸宴輝等,2017)。
關鍵詞作為學術論文研究熱點的高度概括,是論文的核心和精髓,指示著學科領域的研究熱點,依據關鍵詞時區分布視圖可以了解不同時期研究熱點變化。通過對CNKI收錄文獻的關鍵詞進行時間動態分析(圖3),了解到植物與昆蟲關系研究是在對寄主植物、植食性昆蟲和傳粉昆蟲相關研究的基礎上發展起來的,之后經過大約5年(1987—1992年)時間的知識累積和整合(趙善歡等,1985;丁巖欽,1993;王琛柱等,1993;王啟坤,1993),以及研究技術和方法的提升(管致和,1992),于1993年開始出現大量的突現詞和高頻詞,表明分析植物與昆蟲關系成為生物學領域中的研究熱點,研究對象和實驗技術與方法層出不盡,研究方向不斷擴展。在2000—2012年間的快速發展階段,“行為反應”和“植物揮發物”突現性較大,是該階段植物與昆蟲關系研究的主要方向,基于早期對“昆蟲”、“植物次生物質”、“觸角點位”、“抗蟲性”等多方面的分析,為開展植物揮發物對昆蟲行為影響的實驗研究(肖春等,2000;李繼泉等,2003)及后續深入剖析植物與昆蟲相互作用奠定了理論基礎(李典謨等,1996)。自2012年后發文量明顯降低,雖然在最近3年(2017—2020)發文量有所回升,但未出現突現性較強的關鍵詞節點。近年來,隨著社會經濟發展理念及國家戰略對生態學相關領域研究的多方位導向(于貴瑞等,2021),開展的植物與昆蟲關系研究方向也較為分散,本研究領域的關鍵詞在不斷變化,導致關鍵詞的頻次均比較少,因此新興熱點研究方向還需要更為深入的探索。除此之外,由于過度推崇SCI/SSCI論文地位,導致科研工作者發表中文權威核心期刊論文的意愿降低(蔡基剛,2021),具有重要影響的研究成果或高頻關鍵詞未納入到依據CNKI為數據庫分析出來的關鍵詞時區分布視圖中。
隨著學者們在植物與昆蟲關系領域中開展越來越多的研究,研究方向上出現了較多的轉變,相應地本領域的研究熱點也不斷變化。生物學家最早在植食性昆蟲對寄主植物的識別過程和選擇機制方面開展了科學性研究,后續植物與昆蟲關系研究開始受到農學家、昆蟲學家、生態學家等的關注,在農作物與植食性昆蟲的抗性作用、寄主植物對昆蟲行為的影響、昆蟲取食作用與植物多樣性的關系等方面進行了分析,較多新的機制逐漸被探索出來(李敏等,2018)1-346。植物與昆蟲關系的研究涉及到生物學領域的各個方面,伴隨著生物學的快速發展,尤其是在生物化學和進化生物學方面,同時分子生物學技術進步推動學者們更深入的理解到植物與昆蟲的關系,可以在基因層面追蹤植物與昆蟲相互作用的機制(戴華國等,2002;徐麗萍等,2018)。植物與昆蟲的關系是極其復雜的,雖然已開展較多的研究,但仍是生物學的前沿研究領域。目前在植食性昆蟲對農作物的蟲害作用方面已經獲得較多研究成果和經濟效益,如基因工程在抗蟲植物的應用以及對害蟲實施生態控制等,相比于此,對于植物與傳粉昆蟲作用關系的研究還主要以分析植物訪花昆蟲行為為主,在此方向上需要深入關注。根據對CNKI數據庫收錄的文獻分析,有關外界環境如氣候環境、土壤環境、水質環境等因素對植物與昆蟲關系影響研究的論文相對較少,環境變化會引起動植物生理生化反應,必將會影響動植物的相互作用,發表與此有關的核心論文將對國內學者開展中國動植物應對全球變化的策略以及保護生物多樣性研究等具有重要推動作用。
本研究基于CNKI數據庫,應用文獻計量學方法對植物與昆蟲關系這一領域在國內期刊發表的論文進行統計分析,由于本文檢索主題詞的設定,文獻信息收集時可能會遺漏以植物或昆蟲屬、種名發表的文章。但是,本研究可以呈現植物與昆蟲關系領域的研究成果在國內期刊發表的基本現狀和動態。從分析結果可以得出國內期刊中關于植物與昆蟲關系研究的發文數量呈上升趨勢,趨勢大致分為起步期、增長期、衰減期和恢復期4個階段;CNKI收錄的植物和昆蟲關系研究成果集中發表在昆蟲學領域的期刊上,關鍵詞出現頻率最高的是“寄主植物”,說明寄主植物與昆蟲的相互作用是昆蟲學領域投入較多精力的研究內容;國內期刊對植物與昆蟲關系研究熱點主要集中在植物對昆蟲取食行為的影響、植物與訪花昆蟲的相互作用、植物和昆蟲相互作用過程中誘導的動植物行為變化及組織結構的生理生化反應;近些年的關鍵詞突現性較低,創新性和突破性的研究熱點較少,隨著科學技術的快速發展,基因工程和生態控制已成為較為關鍵和標志性的研究方向;目前,國內期刊發表植物揮發物、營養物質、保護酶及昆蟲的訪花行為等方面的研究成果較少,相關論文有待國內學者增加。