何應,楊昌利,任健,代微然
(1.云南農業大學動物科學技術學院,云南 昆明 650101;2.貴州大學昆蟲研究所,貴州 貴陽 550025)
草坪對人類環境起著美化、保護和改善的作用,隨著人們生活水平的不斷提高,逐漸成為人們工作和生活環境中不可缺少的一部分。近年來,草坪發展迅猛,尤其是混播草坪。混播草坪由兩種或兩種以上的草種混合種植而成[1],與單一草坪相比,具有適應強、成坪速度快、壽命長等特點[2-4]。草坪草在生長過程中不可避免地遭受多種害蟲侵襲,在豫北和豫西地區星天牛(Anoplophora chinensisF.)、小 地 老 虎(Agrotis ypsilonR.)、淡劍襲夜蛾(Sidemia depravataB.)、灰翅夜蛾(Spodoptera mauritiaB.)、水稻切葉野螟(Herpetogramma licarsisalisW.)、斜紋夜蛾(Spodoptera lituraF.)、華北螻蛄(Gryllotalpa unispinaS.)和華南大黑鰓金龜(Holotrichia sauteriM.)等是危害高羊茅(Festuca elataK.)草坪的主要害蟲[5,6]。在南京地區草坪中發生的天敵昆蟲主要有暗色姬蝽(Nabis stenoferusH.)、中華盜虻(Cophinopoda chinensisF.)、中華馬蜂(Polistes chinensisP.)、中華草嶺(Chrysoperla sinicaT.)、多異瓢蟲(Adonia variegataG.)和異色瓢蟲(Harmonia axyridisP.)等[7]。據不完全統計,草坪中先后發現的昆蟲屬于直翅目有22種、鱗翅目23種、鞘翅目23種、纓翅目7種、半翅目27種、同翅目43種、雙翅目4種[8]。
盡管目前人們在草坪昆蟲種類方面開展了一定的研究,但草坪昆蟲群落結構、優勢種組成、昆蟲的季節動態等方面的研究仍較為缺乏,尤其是昆蟲的發生與草坪草的種類、種植地點、氣候等有關,使得草坪昆蟲的研究更具復雜性,從而對草坪害蟲的防治存在一定的盲目性。為此,本試驗對貴陽混播草坪中昆蟲分布及群落變化進行研究,以明確混播草坪中昆蟲群落組成、優勢種群動態變化及天敵的發生情況,為貴陽混播草坪害蟲的監測、防治提供科學依據。
調查地位于貴州省貴陽市花溪區(26°26′5″N,106°39′26″E),海拔1092.5 m,地處高寒壩區,屬高原氣候,年均氣溫15.7℃,春、夏、秋、冬季的平均氣溫分別為16.3、23.4、16.7、6.6℃。極端最高和最低氣溫分別為34℃和-3.1℃,全無霜期339 d,年均降水量1215.7 mm。選取3塊代表性混播草坪作為調查區域,每塊調查地大小為20 m×30 m。混播草坪由高羊茅(Festuca elataK.)和草地早熟禾(Poa pratensisL.)構成,雜草主要有毛花雀稗(Paspalum dilatatumP.)、香附子(Cyperus rotundusL.)、馬唐(Digitaria sanguinalisL.)和 喜 旱 蓮 子 草(Alternanthera philoxeroidesM.)。
調查時間為2020年1—12月,草坪生長期(3—10月)每隔4周調查1次,休眠期(11月—次年2月)每隔8周調查1次,共進行10次調查。每塊調查田內隨機設立3個調查樣點,每個樣點大小為10 m×10 m。幼、若蟲直接捕捉裝袋,體形微小的種類用毛刷刷入袋;跳躍難捕的昆蟲掃網捕捉(網口直徑30 cm,深50 cm,步行朝對角線方向掃網10次收集昆蟲1次);地下昆蟲采用對角線法,掘穴3~5處[穴深10~20 cm,面積為90 cm2(30 cm×30 cm)][9]。主要依據成蟲標本進行鑒定,無法鑒定到種的根據形態特征鑒定到科并計入物種數。
物種豐富度(species richness)指群落中昆蟲發生的種數。在不同季節對混播草坪昆蟲群落的物種豐富度進行調查,若某種昆蟲在同一季節的連續幾次調查中數量有1次不為0,則表示存在該物種。
種群優勢度(dominance)采用Berger-Parker(1974)優勢度指數D表示:D=Ni/N,Ni為群落內第i個優勢種群的數量,N為群落內各物種的個體總數量[10]。將調查的昆蟲種群數量占比高于1%的害蟲和天敵定義為優勢種,并對優勢種在不同季節的優勢度指數和種群數量變化進行分析。利用Microsoft Excel進行數據統計與分析。
貴陽市混播草坪中發生的昆蟲共有104種,隸屬11目63科,以直翅目、半翅目、鞘翅目、革翅目、鱗翅目、膜翅目和雙翅目為主要類群,占全部昆蟲科的92.1%,種類的93.3%,個體數量的98.7%。鞘翅目含有的科數量最多(13個),占比20.63%。半翅目含昆蟲種類最多,占比25.96%;鞘翅目次之,占比24.04%。個體數量最多的為蚜蟲類,共計6780頭,占比48.90%;蝗蟲次之,共2334頭,占比16.83%。其它優勢種群主要包括中華螽斯(2.55%)、沫蟬(2.27%)、灰飛虱(4.31%)、綠盲蝽(3.35%)、盲蝽(4.88%)、叩甲(1.88%)、異 色 瓢 蟲(0.59%)、多 異 瓢 蟲(0.86%)和蠼螋(3.71%)(表1)。

表1 混播草坪中昆蟲群落組成
混播草坪一年中昆蟲群落的物種豐富度隨月份的變化呈正態分布(圖1)。1—2月天氣較冷,草坪草還沒有恢復生長,未發現昆蟲。3月天氣漸漸變暖,草坪草恢復生長,昆蟲群落逐漸增加,但物種豐富度低,僅有3種。隨著氣溫進一步升高,草坪草生長加快,蝗蟲、沫蟬和盲蝽等昆蟲遷入,昆蟲群落逐漸豐富,物種豐富度于7月達到最高,為33種。10月以后,天氣逐漸變涼,部分昆蟲遷出,物種豐富度低于14種。

圖1 混播草坪昆蟲群落物種豐富度月變化
混播草坪昆蟲群落中主要優勢種群有直翅目(蝗蟲和中華螽斯)、半翅目(沫蟬、灰飛虱、蚜蟲、綠盲蝽、盲蝽)、革翅目(蠼螋)和鞘翅目(異色瓢蟲、多色瓢蟲、叩甲)。在蚜蟲未發生前,混播草坪內以盲蝽優勢度指數最高,為0.57;蝗蟲次之,為0.10;中華螽斯、綠盲蝽、異色瓢蟲、多異瓢蟲、叩甲、灰飛虱、沫蟬和蠼螋均未出現(圖2)。蚜蟲發生后,其種群數量在群落中占絕對優勢,6—8月優勢度指數保持在0.20以上,8月達到最高(0.81),其他昆蟲優勢度明顯降低。8月以后,隨著蚜蟲數量的降低,蝗蟲、沫蟬和灰飛虱逐漸占優勢,優勢度指數最高分別可達0.18、0.17和0.13。此外,本研究還發現9月以后,蠼螋種群數量在群落中占有較大優勢,11—12月優勢度指數達到最高(0.38)。

圖2 混播草坪昆蟲種群優勢度指數
4月草坪中開始出現優勢昆蟲,隨后種群密度迅速增加,6—8月蟲口密度達到峰值,而后逐漸下降(圖3)。盲蝽在6月蟲口密度達到峰值,為68頭(每100 m2,下同);中華螽斯、沫蟬、灰飛虱和綠盲蝽的蟲口密度在7月達到峰值,分別為28、92、51、56頭;蝗蟲的蟲口密度在8月達到峰值,為103頭;叩甲的蟲口密度分別在8月和10月達到高峰,蟲口密度分別為18頭和20頭。蠼螋的種群動態與其它優勢昆蟲的種群動態有所不同,4月以后呈持續升高的趨勢,至11—12月蟲口密度達到峰值(40頭)。

圖3 混播草坪優勢昆蟲的種群動態
蚜蟲是混播草坪昆蟲群落中個體數量最多的害蟲,調查發現,其主要天敵昆蟲為多異瓢蟲和異色瓢蟲。混播草坪蚜蟲始見期為5月以后,蟲口密度迅速上升,8月達到峰值,為1286頭,盛發期為7—8月。8月以后,蚜蟲蟲口密度迅速下降。天敵昆蟲多異瓢蟲和異色瓢蟲4月以后開始出現,且蟲口密度在蚜蟲大量發生期表現為上升趨勢,分別在8月和9月達到最高,為37頭和29頭,之后隨著蚜蟲數量下降,蟲口密度也隨之下降,具有明顯的跟隨現象(圖4)。

圖4 混播草坪蚜蟲及其主要天敵種群動態
從混播草坪上共捕獲13867只昆蟲,隸屬于104個種,其中害蟲92種共8154只,占總數量的58.77%,包括蝗蟲、中華螽斯、蚜蟲、沫蟬、灰飛虱、綠盲蝽和盲蝽等。益蟲有10種共3924只,占總數量的28.32%,包括姬蜂、蚜繭蜂、異色瓢蟲、多異瓢蟲和食蚜蠅等。其他昆蟲為中性昆蟲,有2種共1789只,占總數量的12.91%,包括松寒蟬、豆娘。害蟲占總種類的88.46%,益蟲占總種類的9.62%,中性昆蟲占總種類的1.92%(圖5)。

圖5 混播草坪昆蟲害益蟲種類與數量
昆蟲作為種類最多、數量最大的動物類群,是草坪草生長的重要影響因素[11]。為更好地發揮自然因素的生態調控作用,了解昆蟲群落動態對于減少農藥的施用具有重要意義[12]。由于昆蟲的發生受草坪草種類、氣候、地形等多種因素的影響,昆蟲種類存在差異。本研究發現貴陽混播草坪中昆蟲有11個目63科104種,主要類群為直翅目、半翅目、鞘翅目、革翅目、鱗翅目、膜翅目和雙翅目,其中以半翅目種類最多,有12個科27個種,鞘翅目次之,有13個科25個種。整個昆蟲群落,個體數量最多的是蚜蟲類,蝗蟲次之。群落內其它優勢種群主要包括中華螽斯、沫蟬、灰飛虱、綠盲蝽、盲蝽、叩甲、異色瓢蟲、多異瓢蟲和蠼螋,與其它研究有差異。在杭州草坪調查中發現11個目55個科的昆蟲,其中以鞘翅目、鱗翅目、膜翅目、雙翅目和半翅目的種類數量較多,占整個群落種類的76.4%[13];豫東地區白三葉草坪中發現了13目41科93種昆蟲,害蟲種類67種,天敵25種,雜食性昆蟲1種,其中害蟲的優勢種包括中黑盲蝽、大豆蚜、煙粉虱、花薊馬、棉尖卷葉蛾等[14]。我們認為,草坪中昆蟲發生的不同是地域性差異所導致。另外,本研究發現天敵昆蟲以異色瓢蟲和多異瓢蟲為優勢種群,這可能與異色瓢蟲和多異瓢蟲的捕食對象為種群數量最多的蚜蟲有關;蠼螋也為重要的天敵昆蟲,可捕食如蝗蟲、蚜蟲、卷葉蛾、甘蔗螟蟲、蔗扁蛾、地老虎、小菜蛾、茶毛蟲等40多種昆蟲[15-20],為蠼螋的快速繁殖提供了豐富的食物資源。
混播草坪昆蟲群落的種類和個體數量在不同生長季節內變化差異較大。1—3月由于天氣寒冷草坪草還未長出,大部分昆蟲還未發生。4月以后天氣漸漸變暖,蝗蟲、沫蟬和盲蝽等昆蟲遷入,昆蟲物種豐富度及種群數量逐漸增加,物種豐富度于7月達到最大,大部分優勢種在該時期的種群數量也達到最大。10月以后,由于天氣逐漸變涼,部分昆蟲遷出,混播草坪內物種豐富度降低,優勢種群數量也隨之下降。該調查結果與南京草坪昆蟲群落組成調查的結果類似[7]。此外,本研究還發現天敵昆蟲異色瓢蟲和多異瓢蟲的種群數量變化與蚜蟲的種群數量變化存在跟隨效應。在貴州玉米田的昆蟲群落調查中也發現瓢蟲類與玉米蚜的種群變化存在跟隨現象[21]。大部分昆蟲的種群動態變化與混播草坪草的生長期有關,在生長期內昆蟲的種群數量也隨之增加。因而,在草坪的日常養護管理中農藥的施用應根據害蟲的季節性進行適度的調整,減少濫用。對混播草坪害蟲進行綜合防治時,應摸清草坪內昆蟲群落的結構特征和益害昆蟲種群的動態規律,充分保護利用天敵,制定綠色、高效的防治策略。
在貴陽混播草坪中發生的昆蟲群落主要包括11目63科104種,其中天敵昆蟲資源豐富,捕食性天敵包括異色瓢蟲、多異瓢蟲等。昆蟲群落的物種豐富度隨月份的變化呈正態分布,7月最高。