一些花序的新定義和一個新的花序分類系統(tǒng)
——植物學教材質疑(六)

黎維平

(湖南師范大學生命科學學院,中國湖南 長沙 410081)

花稀單生,多形成花序。即使是木蘭類(Magnoliids)單生的花也有人[1～2]認為其由花序退化而成。花序是著生花的分枝結構[3]或分枝系統(tǒng)[4],它通常是被子植物科的重要特征,甚至是一個科最顯著的或獨有的性狀,常和傳粉方式密切相關,是植物形態(tài)學、植物分類學研究和植物學教學的重點內容,已成為植物發(fā)育生物學研究的新熱點[2]?；ㄐ蚓哂懈叨鹊亩鄻有?其分類和類型定義是植物學教學的一個重點和難點?，F(xiàn)有的中外植物學教材和有關術語專著[4～45]在花序的分類和類型定義上普遍存在重大瑕疵,徒增了教學難度,有必要加以修正。

1 一些花序的重新定義

1.1 有限花序和無限花序

有限花序(definite inflorescence,determinate inflorescence,cymose inflorescence或closed inflorescence)和無限花序(indefinite inflorescence,indeterminate inflorescence,racemose inflorescence或open inflorescence)是花序類型的第一級劃分。這兩類花序名詞中的“有限”和“無限”指的是什么？指的是單個頂芽生長過程持續(xù)時間的長短,即無限花序中,頂芽“無限”生長,產生多個側芽(發(fā)育成花或分枝);而有限花序的頂芽生長“有限”,最先分化成花芽,并在其下的一個節(jié)上留下1至數(shù)個側芽。側芽發(fā)育成側枝,側枝的頂芽可再重復上述過程。也就是說,花序名詞中的“有限”和“無限”指頂芽的生長是相對“有限”和“無限”的,而不是指花序軸延伸的“有限”和“無限”,更不是指產生花的多(“無限”)或少(“有限”)。但是,“有限”和“無限”常被誤解:1)有教材[20,29]稱有限花序頂花先開放“限制了花序軸的繼續(xù)生長”,其他教材[4,33]也有相似的敘述。這種認識是值得商榷的。有限花序的花序軸是合軸分枝,每個頂芽的分生組織活動時間“有限”,其貢獻給花序軸的只是“有限”的一小段,但是通過相繼出現(xiàn)的各頂芽分生組織的“接力賽”,花序軸能“無限”生長;2)筆者在教學中發(fā)現(xiàn),有的學生將“有限”和“無限”錯誤地理解為花在數(shù)量上的差異,甚至有教材也認為有限花序中的花數(shù)量通常是有限的(“there are generally a limited number of flowers”[4]),其言下之意是無限花序的花量一般是無限的。事實上,一個花序中花數(shù)量的多少與花序類型通常沒有對應關系。鑒于名詞“有限花序”和“無限花序”容易引起誤解,建議盡可能避免使用這種說法,將其分別改稱為合軸花序(sympodial inflorescence)和單軸花序(monopodial inflorescence),因為二類花序的本質區(qū)別在于花序軸分枝方式的差異。合軸花序常被稱作聚傘花序(cyme),單軸花序也可稱總狀類花序(racemose inflorescence)。

合軸(有限)花序中的每個芽對花序都貢獻了兩部分:一小段花序軸和無柄或具柄小花;而簡單無限花序(簡單單軸花序)的花序軸均來自頂芽;單軸(無限)復合花序則還包括各級側枝頂芽產生的花序軸,分化成花的側芽對花序軸無貢獻。有一個極少提及的特征可區(qū)別一些單軸花序和合軸花序,即當花序軸上苞片未退化消失時,苞片和其最近的花同側(此花腋生),為單軸花序;苞片與花看似對生(此花頂生)則為合軸花序[10]。

各教材[5～7,10～17,19～35,37～45]對單軸(無限)花序和合軸(有限)花序的定義不著眼于花序軸分枝方式,均突出強調兩類花序中開花先后的差異。雖然一些教材也提到花序軸的特征,但多將其放在次要地位,常被學生忽略。這類定義可能帶來一些誤解,導致花序鑒定困難和錯誤?；ㄩ_放順序通常與花芽分化次序一致,這是事實,卻是花序的非本質特征。合軸(有限)花序中,頂芽先分化成花芽,自然是先成熟開放,頂芽下的側芽再分化然后開放,有人據(jù)此又稱合軸花序為離心花序(centrifugal inflorescence);而單軸花序的下部花或外圍花先分化先開放,故有向心花序(centripetal inflorescence)的名稱[8,18,20,26,42～43]。但是,按照花開放次序來判斷花序類型,帶來了諸多問題。

首先,陸時萬等[16]從不恰當?shù)亩x出發(fā),設計了一個“單歧聚傘花序的模式圖”。在其“圖4-31A”[16]中,從1朵頂生花到最下部的腋生花依次標為“1”至“10”,并說明“小花序號為開花順序”,稱之為“單歧聚傘花序的模式圖”。這是拘泥于“花開放順序”去定義花序的典型錯誤。一方面,頂生小花最后分化卻最先開放,既不符合一般生長規(guī)律,也未體現(xiàn)任何生物學適應意義,自然界中尚未發(fā)現(xiàn)如此開放順序的花序;另一方面,除頂生花外,其余9朵小花都從苞片腋處發(fā)出,均來自腋生花芽,其花序軸來自頂芽的生長,為單軸分枝,“圖4-31A”是典型的總狀花序,絕非合軸(有限)花序,更不能當成“模式”。

其次,單歧聚傘花序的花序軸為合軸分枝,在開花后期常常沒有明顯曲折,很容易被誤判為總狀花序,因為其形態(tài)學的頂花在空間上位于下部,先成熟先開放,看上去和總狀花序沒什么區(qū)別。若有限花序的分枝仍在發(fā)生,新分枝與老的花序軸有一定夾角(曲折狀),較易判斷其花序軸為合軸分枝,否則單純依據(jù)花開放次序而忽略花序軸的來源進行判斷就容易出錯。

第三,單軸(無限)花序中,花并非總是嚴格按照花芽出現(xiàn)先后順序依次開放。麻葉繡線菊(Spiraea cantoniensis Lour.)為薔薇科繡線菊亞科的一種代表植物,是大學植物分類學實驗觀察的常用材料,其傘房花序[30](有教材誤記為復傘房花序[31])下部的花晚于上部的花開放的現(xiàn)象較常見,學生們常據(jù)此將其判斷成合軸(有限)花序。薔薇科蘋果亞科的石楠(Photinia serrulata Lindl.)具有復傘房花序[5,11,19,28～29,38,44～45],其花序末級分枝上的頂生小花常先于其下部的花開放,這使得解釋其為單軸(無限)復合花序成為每次實驗繞不過的難關。有些教材也提到這類現(xiàn)象,指出蘋果(Malus pumila Mill.)花序中間的花先開,不符合無限花序的定義[6,20,22～23,36,40]。

1.2 傘房花序

傘房花序(corymb)是總狀花序的變化形式,表現(xiàn)為花柄不等長,從下至上花柄逐漸變短。各教材[4,14,20～21,29]通常將其稱為平頂總狀花序或將模式圖畫為平頂?shù)?強調其花排成一個平面。該定義值得質疑。首先,一些教材以照片或圖片的形式呈現(xiàn)傘房花序,但照片或圖片顯示的是菊科頭狀花序排成傘房狀[8,13],這不是傘房花序,而屬于一種混合花序(詳述見下文)。其次,教材所舉的傘房花序例子,花序都不是平頂?shù)?。豆?Pyrus calleryana Dcne.)[16]和蘋果[16,26]的花序常被列為傘房花序的代表,但是這些花序都不是平頂?shù)?只是因為花柄由上向下稍稍增長,使其不像傘形花序的那樣呈典型球形或半球形,但其花序表面呈現(xiàn)明顯的弧形。傘房花序中,下部花要到達與上部花一樣的高度,其位于花序下部的花要增加花柄長度;更因其位于花序周緣,要達到與上部花一樣的高度,其花柄長度須數(shù)倍于最上部花的花柄長度(根據(jù)模式圖[45]測量,二者長度差6倍),這樣會大大增加下部花的“負擔”,而這些額外付出沒有明顯的價值。所以,典型的平頂傘房花序如果不是完全沒有,也是很少見的。

傘房花序為什么要達到平頂？平頂有什么意義？與平頂花序相比,麻葉繡線菊的傘房花序呈半球形,使傳粉昆蟲可從更多的角度發(fā)現(xiàn)花序,平頂反而對傳粉不利。那么花序在什么情況下是平頂?shù)哪?？一般是花序具異形花而模擬單花時,小花排在一個平面,使其看上去像一朵花,如菊科的絕大多數(shù)頭狀花序、蝴蝶莢蒾[Viburnum plicatum f.tomentosum(Miq.)Rehder]和玉葉金花屬(Mussaenda L.)植物的聚傘花序;或如芫荽(Coriandrum sativum L.)的單個傘形花序平頂,而不像一般的傘形花序頂為弧形、半球形、球形,以利于傳粉者停落在外圍小花的輻射瓣上采訪花序中的各小花。比較起來,傘房花序的小花非異形,完全不必排成一個平面。

討論傘房花序是否為平頂,不僅僅是要使其定義更準確,更是要使其在實驗教學中避免誤導,如:學生常因麻葉繡線菊的傘房花序呈半球形而非平頂,將其誤定為傘形花序。

1.3 輪傘花序

輪傘花序(verticillaster)是唇形科的重要特征。一些教材將輪傘花序置于多歧聚傘花序[5,16,20,24,28,31,34～35,45],另一些教材[10,17,29,36,38]則將輪傘花序放在二歧聚傘花序內。唇形科植物通常葉對生,兩個聚傘花序生于2對生葉腋中,所以輪傘花序不是多歧聚傘花序。在唇形科系統(tǒng)樹基部的一些類群如紫珠屬(Callicarpa L.)[46]中,聚傘花序為成對的二歧聚傘花序。但是,以益母草(Leonurus japonicus Houttuyn)為代表的大多數(shù)唇形科植物,其對生的聚傘花序花序軸第一次分枝為二歧,接下來的多次分枝均為單歧[4,10,16]。所以,將輪傘花序歸屬于二歧聚傘花序也不夠準確。

筆者建議棄用輪傘花序一詞,改為“對生聚傘花序(opposite cymes)”,簡稱“對傘花序”。避用“輪”字的理由是:1)其花序為對生,輪生是假象;2)重新定義的唇形科[46]將傳統(tǒng)的馬鞭草科的紫珠屬等納入其中,其對生二歧聚傘花序中的花序軸和小花花柄都較明顯,這使得“假輪生”也有了例外。

1.4 傘形花序、柔荑花序、頭狀花序和隱頭花序是合軸花序還是單軸花序？

傘形花序、柔荑花序、頭狀花序和隱頭花序在教材和術語專著[4～45]中幾乎均歸入單軸花序(無限花序)類,但是,這些處理都顯得簡單化了。

1.4.1 傘形花序

傘形花序(umbel)的形成有兩條路線。一是從總狀花序經(jīng)節(jié)間消失而來,如五加科和傘形科的傘形花序,其花發(fā)育是向心式,屬于單軸(無限)花序。而另一類傘形花序由聚傘花序演變而來,其花發(fā)育為離心式,屬于合軸(有限)花序。筆者建議將傘形花序一詞留給單軸型傘形花序,而把合軸型傘形花序稱為傘狀聚傘花序(umbelliform cyme)。后者有罌粟科的白屈菜屬(Chelidonium L.)、石蒜科的蔥屬(Allium L.)、夾竹桃科蘿藦亞科的馬利筋屬(Asclepias L.)[47]和冬青科的冬青屬(Ilex L.)植物。有些教材感到困惑,為什么傘形花序是無限花序,而蔥(A.fistulosum L.)的傘形花序卻是離心式發(fā)育[6,20,22～23,36,40]？如果將蔥的花序稱為傘狀聚傘花序,則疑問就不復存在了。

如何區(qū)別傘形花序和傘房花序是教學的一個難點。二者的區(qū)別常被認為是:1)傘形花序是圓頂,而傘房花序是平頂;2)傘形花序的花柄等長,而傘房花序的花柄異長。第一點已在上文中予以否定;第二點也不可靠,如上文提到的芫荽傘形花序模擬單花而平頂,這是因為外圍花柄長,向心則花柄漸短,可見,傘形花序也可以花柄不等長。二花序最穩(wěn)定的性狀差異在于,傘形花序的小花著生在花序軸的頂端,而傘房花序的小花著生點有差異顯著的高低之分。

1.4.2 柔荑花序

楊柳科的柔荑花序(catkin)由圓錐花序演化而來[48],無疑是單軸(無限)花序。而殼斗目的柔荑花序則是從聚傘花序簡化而成[47,49],可改稱合軸柔荑花序(sympodial catkin)。

1.4.3 頭狀花序和隱頭花序

各教材中,頭狀花序的例子來自豆科植物和菊科植物[5,7～8,10,15,23,28,36],或只限于菊科植物[6,11～12,16～19,22,24～27,29～31,34～35,37,39～43,45]。

頭狀花序可分為3種類型。第一類是由總狀花序演化而成的簡單的頭狀花序,如豆科含羞草亞科的合歡屬(Albizia Durazz.)和金合歡屬(Acacia Mill.)植物。

第二類頭狀花序為菊科特有?；ㄐ虻陌l(fā)育形態(tài)解剖學結合分子系統(tǒng)學研究顯示,菊科的頭狀花序起源于聚傘圓錐狀花序(thyrsoid)[50～51],可稱籃狀花序(basket)[44],以區(qū)別于豆科的頭狀花序。筆者曾設想將籃狀花序放在合軸花序類。但是,幾經(jīng)推敲,最終認為籃狀花序還是應置于無限花序內,因為:1)籃狀花序源于聚傘圓錐狀花序,而后者是聚傘花序排成圓錐花序狀。在演化成籃狀花序的過程中,聚傘圓錐狀花序的每個分枝退化成1朵花,短縮成花序托的花序軸是一個芽發(fā)育而來的單軸分枝,已無合軸部分,所以籃狀花序是花序軸為單軸分枝的無限花序[50～51];2)籃狀花序的小花為向心式發(fā)育,也表現(xiàn)出無限花序的特征[29];3)各教材的表格“被子植物形態(tài)構造的演化規(guī)律和分類原則”[29,34]顯示,無限花序是由有限花序演化而來,但教材均未進一步加以解釋,令人難以理解。籃狀花序可作為有限花序演化成無限花序的一個例子。

第三類為合軸頭狀花序(sympodial capitulum),見于?？坪褪n麻科[47]。

桑科的隱頭花序(hypanthium)是由合軸頭狀花序演化而成,屬于合軸(有限)花序[29,43,47],而不是大部分教材[5～6,15～17,20,22～28,31,34～35,38,40～41,44～45]普遍贊同的無限花序。要著重指出的是,隱頭花序被定為合軸(有限)花序,是根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育證據(jù),而非其雄花位于形態(tài)學下端卻最后開放的現(xiàn)象。隱頭花序雄花位于形態(tài)學下端(緊挨總苞片)且最后開放,這是對異花傳粉的適應,是協(xié)同進化的結果,絕非受制于花序類型。

2 幾類新定義的花序

2.1 花簇生也是花序類型

有的教材[13]將睡蓮科的花單生也包括在花序內,這有些欠妥。而另一些教材[26,29]把花簇生(cluster)與花單生、花序并列,并且將白榆(Ulmus pumila L.,又稱榆樹、家榆)和紫荊(Cercis chinensis Bunge)當作花簇生的例子。筆者認為,簇生符合花序的定義,即花按一定順序著生在花序軸上,簇生的花序軸只是短縮而未消失,所以簇生也是花序形式。將花簇生納入花序范疇的另一個理由是,花簇生是由其他花序演變(衍生)而來。白榆所在的榆屬(Ulmus L.),其花排成“簇狀聚傘花序、短聚傘花序、總狀聚傘花序或呈簇生狀”[52],可見,白榆的花簇生是合軸(有限)花序即聚傘花序演化類型之一,可稱之為簇生聚傘花序(fascicled cyme)。

紫荊隸屬于紫荊屬(Cercis L.),既有總狀花序又有花簇生,而且紫荊屬的姊妹屬羊蹄甲屬(Bauhinia L.)植物以總狀花序為主,紫荊的花簇生無疑是由無限花序中的總狀花序演化而來,可名為單軸簇生花序(monopodium cluster),可簡稱簇生。單軸簇生花序的發(fā)生類似于葉簇生的出現(xiàn),都是通過節(jié)間極度短縮或消失(節(jié)未消失)而演化形成。

2.2 要賦予單花花序應有的名分

蕓香科只有1片小葉的復葉被列為復葉的一個單獨類型,名為單身復葉。其名稱之怪異容易引起學生的興趣;解釋其由三出復葉兩側的小葉退化而成,是學習葉進化的好案例。無獨有偶,各類花序中都有簡化到僅含1朵花的花序,它們在花序分類中卻沒有相應的名分。

《中國植物志》[53]描述蔥蓮[Zephyranthes candida(Lindl.)Herb.]花著生時指出,“花單生于花莖頂端,下有帶褐紅色的佛焰苞狀總苞,總苞片頂端2裂”。總苞為花序下的變態(tài)葉,可是此總苞上卻不是花序而是頂生的單花。這種矛盾的描述來自于一方面將其當作花序,另一方面又因其只有1朵花而被看成單花頂生。若引入單花花序(sin-gle-flower inflorescence)(花序簡化為只含單朵花)的概念,則可避免上述困惑。鑒于蔥蓮所在的石蒜科以合軸傘形花序為主,蔥蓮的花序可歸入單花聚傘花序(single-flower cyme)中的單花合軸型傘形花序(single-flower synpodium umbel)。這個名詞可能太長,可縮為單花合軸傘序。石蒜科植物具單花合軸傘序的還有黃水仙(Narcissus pseudonarcissus L.)和黃花石蒜屬(Sternbergia Waldst.&Kit.)等。

山毛櫸科植物由二歧聚傘雌花序演化成3～5朵簇生,許多屬種進一步發(fā)展成單花聚傘花序,如櫟屬(Quercus L.)和青岡屬(Cyclobalanopsis O-erst.)的總苞內均只有1朵雌花。對傘花序是唇形科的顯著特征,由成對的聚傘花序構成。該科的一些屬,如黃芩屬(Scutellaria L.)、Eriope Humb.&Bonpl.ex Benth.和Hypenia(Mart.ex Benth.)Harley[54],其聚傘花序簡化為單朵花,也是單花聚傘花序,但是,Simpson[13]將此現(xiàn)象不恰當?shù)胤Q為花單生葉腋(solitary,axillary flowers)。所以,提出單花聚傘花序的概念對于避免混亂、加深對進化途徑的理解都具必要性。

菊科藍刺頭屬(Echinops L.)有120余種,其籃狀花序僅含1小花,為單花籃狀花序(single-flower basket)。

水稻(Oryza sativa L.)的小穗也只含1朵可育小花,是單花小穗(single-flower spikelet)。

Endress等[1]和 Friis等[2]認為,在木蘭類的木蘭目-樟目分支(the Magnoliales-Laurales clade),其基部類群數(shù)次發(fā)生過由總狀花序等演化出單花的現(xiàn)象。由此說來,從來就沒有原始的單生花。但是,單生花不僅見于木蘭科,還存在于八角科、臘梅科、五味子科、甚至番荔枝科等。眾多類群具單生花,是否應該將這類單花排除在花序之外值得進一步研究。

3 一個新的花序分類系統(tǒng)

目前,中外各教材均將花序分為合軸(有限)花序和單軸(無限)花序,然后在單軸花序下分出簡單花序和復合花序,最后在簡單花序、復合花序和有限花序下分出各種花序類型?，F(xiàn)有花序分類系統(tǒng)的不足之處在于:1)系統(tǒng)略顯簡單,位于單軸型和合軸型之間的混合型、單軸型和合軸型內部花序軸分枝類型的混合等都未加考慮,使得一些花序的名稱極易產生誤解,不利于教學和學術交流;2)對一些花序如傘形花序、柔荑花序等的認識過于簡單;3)對一些花序的認識存在錯誤,如菊科頭狀花序、?？齐[頭花序。

基于上述對一些花序的重新認識,以及對花序復雜性的較深入了解,筆者提出一個新的花序分類系統(tǒng)(圖1)。

圖1 建議的花序分類新系統(tǒng)Fig.1 A proposed classification system of inflorescence

3.1 花序的第一級劃分:合軸型、單軸型和混軸型花序

首先,將花序分為合軸花序(聚傘類、有限花序類)、單軸花序(總狀類、無限花序類)和混軸花序三類(圖1)。

混軸花序(mixpodial inflorescence)是指花序軸的分枝既有合軸又有單軸,通常是合軸型排成單軸狀,如:唇形科的對傘花序排成穗狀、圓錐狀;雞屎藤屬(Paederia L.)和葡萄屬(Vitis L.)的聚傘花序排成聚傘圓錐狀花序(圖1)。

3.2 花序的第二級劃分:簡單花序、復合花序和混合花序

3.2.1 簡單花序

單軸花序的花序軸不分枝和合軸花序的花序軸不分枝或以相同分枝方式不斷分枝,都稱為簡單花序,即簡單單軸花序和簡單合軸花序。

簡單合軸花序包括單歧聚傘花序(螺狀單歧聚傘花序和蝎尾狀單歧聚傘花序)、二歧聚傘花序、多歧聚傘花序、合軸柔荑花序、傘狀聚傘花序、單花聚傘花序、隱頭花序、簇生聚傘花序等。

簡單單軸花序包括總狀花序、傘形花序、傘房花序、穗狀花序、小穗、肉穗花序、頭狀花序、籃狀花序、單花籃狀花序、柔荑花序、單軸簇生花序(簡稱簇生)等。

3.2.2 復合花序

花序軸以相同方式不斷分枝所形成的單軸花序即為單軸復合花序。鑒于合軸花序的花序軸通常是重復分枝的結果,所以將反復以同一方式進行分枝的合軸花序歸在簡單合軸花序中,不再單列出合軸復合花序。所以,復合花序就限于指單軸復合花序。

單軸復合花序包括復總狀花序(圓錐花序)、復穗狀花序、復傘房花序、復傘形花序等。

3.2.3 合軸混合花序(混合聚傘花序)和單軸混合花序

若花序軸不斷分枝,但是分枝樣式在單軸型和合軸型范疇之內發(fā)生變化,這類花序則為合軸混合花序和單軸混合花序,其具體花序名稱中常含“狀”字。例如,水稻“小穗排成圓錐狀”的說法比水稻具圓錐花序的說法好,因為前者顯示其圓錐狀結構的單位是小穗(穗狀花序)而不是小花。在名稱中用“狀”,提示其結構單位也是花序。單軸混合花序(monopodial mixed inflorescence)包括玉米(Zea mays L.)的雌花序(雌小穗排成肉穗狀)、水稻的小穗(穗狀花序)排成圓錐狀、八角金盤屬(Fatsia Decne.&Planck.)的傘形花序排成圓錐狀、合歡屬和金合歡屬的頭狀花序排成圓錐狀等。

2007年全國中學生生物學聯(lián)賽試題20為“玉米和高粱的穗狀花序組成及分類單位為:A.花B.小穗C.雄花D.雌花”。此題題干中的穗狀花序實際上是指小穗排成肉穗狀(玉米雌花序)、圓錐狀[玉米雄性小穗排成圓錐狀;高粱(Sorghum bicolor Moench)的兩性、單性和中性小穗排成圓錐狀]。如果學生學得扎實,理解到只有小穗是穗狀花序,其結構單位是花,則應選A。但標準答案是B,題干的“穗狀花序”是錯誤說法,學生必須順應出題者錯誤的認識才能得分。

合軸花序中的混合花序,即混合聚傘花序(mixed cyme)包括:1)大多數(shù)對傘花序(輪傘花序)為單歧聚傘花序排成二歧狀;2)珠芽景天(Sedum bulbiferum Makino)的單歧聚傘花序排成二歧、三歧狀。

《植物學名詞(第二版)》[43]在條目“03.0502 密傘花序 fascicle”中定義,“密傘花序又稱‘簇生花序’。花無柄或花柄短而密集成簇的一種多歧聚傘花序。如澤漆?！边@種定義極不明確,與澤漆(Euphorbia helioscopia L.)等大戟屬(Euphorbia L.)植物的復雜情況相差甚遠。各植物學教材[5,26,29]將杯狀聚傘花序排成多歧聚傘花序狀,定義為密傘花序。這種表述稍明確些,但是,提出密傘花序一詞沒有意義:1)大戟屬植物的杯狀聚傘花序可單生,或排成單歧、二歧至多歧狀,將密傘花序歸在多歧聚傘花序名下不合適;2)密傘花序的“構成單位是杯狀聚傘花序”[29]而非花朵,所以也不是典型的多歧聚傘花序;3)密傘花序中的“密”字顯然指構成單位(“杯狀聚傘花序”)的“次級花序密集”[29,34]。而事實上,在大戟屬各類植物中,杯狀聚傘花序的排列情況復雜多變,有不少植物杯狀聚傘花序的排列顯得十分疏松。所以,建議棄用密傘花序一詞。

大戟屬植物的杯狀聚傘花序,其總苞呈杯狀而包被雌、雄裸花,并以總苞裂片間蜜腺(一類特殊的花外蜜腺)吸引傳粉昆蟲,此花序又叫杯狀花序(cyanthium),是對單花的模擬;此花序又叫大戟花序,為大戟屬特有。杯狀花序實際上是混合聚傘花序,它可描述為“總苞內1中央雌花和多個周生雄性單歧聚傘花序排成多歧狀”。在大戟屬,杯狀花序可單生,但更多為排成聚傘花序狀。在澤漆中,大戟花序首先排成二歧狀,再排成三歧狀,最后排成五歧狀;而鉤腺大戟(E.sieboldiana Morr.&Decne.)的杯狀花序則排成二歧狀。

植物花序極其復雜,對其認識仍有漫長的道路要走,所以本文對花序的認識會隨著植物學的發(fā)展而得到修正。