不同砧木對克瑞森無核葡萄葉片光合光效的影響

鐘海霞，仙 鶴，吳久赟，張付春，丁 祥，趙來鵬， 潘明啟，胡 鑫，周曉明，喬江霞，伍新宇

(1.新疆農業科學院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農業科學院綜合試驗場，烏魯木齊 830000； 3.新疆農業科學院吐魯番農業科學研究所，新疆吐魯番 838001)

0 引 言

【研究意義】新疆是我國最大的葡萄產區，栽培面積14.39×104hm2，產量270.57×104t[1]。新疆葡萄種質資源豐富，有600多個品種，廣泛種植的品種約20個[2]。砧木品種不僅僅滿足于對根瘤蚜的防御，還在不同地區具有不同優勢性狀以適應當地的光照、土壤、氣候等因素。如干旱地區可以使用110R作為抗旱砧木品種進行嫁接可提高葡萄的抗旱性能；較為寒冷地區可使用5BB、貝達等砧木品種以提高其抗寒性；SO4的生長勢強、耐石灰質土壤、耐濕、耐鹽等。不同地區、不同氣候土壤條件下采用不同特性的砧木品種具有良好的效果。克瑞森無核葡萄果穗緊湊、不裂果、不落粒、色澤鮮紅，耐貯運、抗旱、抗病性強，經濟效益高。研究不同砧木對克瑞森無核葡萄葉片光合光效的影響，對篩選優良建立的砧木品種有實際意義。【前人研究進展】在嫁接葡萄對光合方面的影響的研究，主要集中在不同栽培管理措施和各種脅迫下的砧木嫁接對光合特性影響[3-4]。范宗民等[5]研究了5BB、SO4、kangzhen3、5C、140R 5種砧木對赤霞珠葡萄抗寒性研究，隨著處理溫度的下降，赤霞珠葡萄枝條的蛋白質含量、相對電導率值、CAT活性等呈現增大趨勢，POD活性、可溶性糖含量等呈現先上升后下降的趨勢。綦偉等[4]研究了1/2分區灌溉對嫁接在110R、420A、3309C砧木上的瑪瓦斯亞葡萄品種的光合作用，研究表明，交替灌溉明顯降低了Gs和Tr，但Pn的降低幅度較小，單葉水分利用效率明顯升高。李雙岑等[6]通過不同砧木對赤霞珠進行凈光合速率、氣孔導度等光合性能的比較，從而篩選出適合氣候干旱、土壤鹽堿化地區種植的赤霞珠嫁接品種1103P-VCR119。張付春等[7]對不同砧木嫁接赤霞珠9葡萄葉片質量和光合光效的研究表明，砧木5BB顯著提高了赤霞珠9葉片的單葉重量和比葉重，SO4砧木嫁接降低了葉面積、101-14MG降低了葉綠素含量。戶金鴿等[8]對赤霞珠/SO4、赤霞珠/5BB、赤霞珠/3309M、赤霞珠/101-14MG 4個品種砧木光合特性進行了研究，試驗證明，赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14MG胞間CO2濃度日變化均為升-降-升的變化規律。赤霞珠/5BB、赤霞珠/3309M、CK等的胞間CO2濃度表現出雙峰曲線。【本研究切入點】目前對于不同砧木嫁接對新疆鮮食葡萄光合特性之間的差異研究報道較少。研究分析不同砧木對克瑞森無核葡萄光合性能影響。【擬解決的關鍵問題】比較5BB、貝達、5C、101-14MG、110R、SO4、188-08等7種砧木嫁接克瑞森無核葡萄葉片的光合特性。分析砧木嫁接對克瑞森無核葡萄葉片光合光效的影響，篩選出提高克瑞森無核葡萄葉片光合性能的優良砧木，為豐富葡萄砧穗組合提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在新疆農科院安寧渠試驗場園藝所葡萄基地(87°28' E，45°56' N)進行，屬于溫帶干旱半干旱大陸性氣候，無霜期為155～177 d，初霜在9月下旬至10月中旬，終霜在4月底至5月中旬，冬季平均最低氣溫為-22.0℃ ，極端最低氣溫為-40.0℃ ，為典型的西北埋土防寒區。以基地的7個砧木(5BB、5C、110R、101-14MG、SO4、188-08、貝達)嫁接的6 a生克瑞森無核葡萄為試材，自根苗為對照CK，株行距為1×3.5 (m)，龍干樹形(SCO：Single cordon along the ditch obliguely): 單主蔓順溝(東西行向)傾斜，與地面夾角約60°，主蔓上架沿行向水平綁縛，新梢分別垂直于主蔓向南、北2個方向水平延伸，果穗集中在主蔓兩側，沿行向呈帶狀分布、水平棚架，正常土肥水管理。

1.2 方 法

在果實膨大期(7月下旬)，無風或微風的晴天進行光合相關參數的測定，選長勢中庸一致、無病蟲害的不同砧木嫁接的克瑞森無核及其自根苗葡萄3株，重復3次。每株選擇架上新梢果穗對面葉3枚做標記，在09:30-11:30時，采用PP-System公司的TPS-2光合儀測定光合參數，測定光合有效輻射強度在2 650、2 031、938、557、400、293、220、117、37、0 μmol/(m2·s) 10個梯度時的凈光合速率[8]。葉綠素相對含量采用SPAD502便攜式葉綠素儀在田間活體測定。

1.3 數據處理

試驗數據采用Origin 9.0、唐啟義DPS、SPSS25.0數據處理系統分析，光響應特征分析采用直角雙曲線修正模型[9]擬合，光能利用率的光響應采用弗倫德利希模型(Freundlich)擬合。制圖采用Microsoft Excel 2019、Origin 9.0等。

2 結果與分析

2.1 不同砧木對克瑞森無核葡萄葉片葉綠素含量的影響

研究表明，101-14MG和5BB嫁接的克瑞森無核葡萄葉面積較大，再次是5C、110R和SO4嫁接的克瑞森無核葡萄，188-08嫁接的克瑞森無核葡萄葉面積值最小，為106.77 mm2，較克瑞森無核自根苗低了2.6%。101-14MG較188-08和克瑞森無核自根存在顯著性差異。5BB較188-08和克瑞森無核自根也存在顯著性差異。砧木101-14MG和5BB能夠明顯增加克瑞森無核葡萄的單葉面積。圖1

研究表明，砧木101-14MG、自根苗、和110R與5BB、SO4和188-08砧木品種之間的SPAD值存在顯著性差異(P<0.05)，與5BB和188-08之間存在極顯著差異(P<0.01)。砧木5C與砧木貝達和SO4的SPAD值之間存在顯著性差異且與SO4之間存在極顯著差異。其中砧木101-14MG嫁接的克瑞森無核葉片SPAD值最大，為44.99，其次是5C、5BB嫁接的克瑞森無核及其自根苗，188-08嫁接的克瑞森無核葉片SPAD值最小，砧木101-14MG比砧木188-08嫁接的克瑞森無核SPAD大了25.00%。圖2

注：A：葉面積；B：葉綠素含量

2.2 嫁接不同砧木的克瑞森無核葡萄葉片光合速率對光合有效輻射的響應

研究表明，隨著光和有效輻射強度(PAR)的增大，凈光合速率也在隨之增大。在0～1 000 μmol/(m2·s)，隨著光和有效輻射強度的增加，凈光合速率也在不斷攀升；當光和有效輻射強度達到1 000～2 500 μmol/(m2·s)時，凈光合速率緩慢增長并逐漸趨于穩定且有下降的趨勢。砧木5BB品種嫁接的克瑞森無核葡萄的最大凈光合速率最高，達到了17.68 μmol/(m2·s)。隨后是砧木101-14MG、貝達、110R、自根苗、5C、SO4、118-08嫁接的的克瑞森無核，分別為16.01、14.34、14.18、13.39、13.23、13.02和12.31 μmol/(m2·s)。砧木5BB可以在有限的時間內快速的進行光合作用從而同化更多的有機物。

研究表明，砧木188-08、110R、101-14MG、5BB嫁接的克瑞森無核及其自根的飽和光強的擬合值均一致，為2 650.00 μmol/(m2·s)。再次是SO4、5C和貝達嫁接的克瑞森無核，分別為2 456.35、2 273.32和1 856.85 μmol/(m2·s)。砧木188-08、110R、101-14MG、5BB嫁接的克瑞森無核及其自根苗可以忍受較強的光輻射，對干旱地區的適應性更強。不同砧木嫁接的克瑞森無核及其自根苗中，克瑞森無核自根苗的光補償點最低，為45.92 μmol/(m2·s)，與101-14MG之間存在顯著性差異。其次是貝達、188-08、5C、SO4、5BB、110R、101-14MG，分別為55.71、61.01、79.58、79.58、84.88、92.84和95.58 μmol/(m2·s)。

砧木101-14MG的暗呼吸速率為所有處理中最高，達到了2.51 μmol/(m2·s)，與克瑞森無核自根苗(0.44 μmol/(m2·s))之間存在顯著性差異。101-14MG嫁接的克瑞森無核葡萄葉片在進行光合作用的同時會消耗較多的有機物。188-08和貝達嫁接的克瑞森無核葡萄葉片是在暗呼吸速率方面表現較好的砧木品種，暗呼吸速率僅為1.36和1.33 μmol/(m2·s)。表1

克瑞森無核自根苗葡萄葉片具有較高的表觀量子效率，為0.029 μmol/(m2·s)。與188-08嫁接的克瑞森無核0.021 μmol/(m2·s)相比差異存在顯著差異。5BB、貝達、101-14MG 3個砧木嫁接的克瑞森無核的表觀量子效率擬合值均相同，為0.024 μmol/(m2·s)；5C、110R、SO4等3個砧木嫁接的克瑞森無核的表觀量子效率也相同，為0.023 μmol/(m2·s)。克瑞森無核自根苗具有較高的內稟量子效率，達到了0.030 μmol/(m2·s)，與188-08:0.025 μmol/(m2·s)相比存在顯著性差異。其次為110R、101-14MG、5BB、5C、SO4、貝達嫁接的克瑞森無核，分別為0.029、0.029、0.028、0.027、0.027和0.026 μmol/(m2·s)。表觀量子效率表示了低強光下植物對光能的利用率，是體現一種植物對光能利用率的重要指標，克瑞森無核自根在低強光下展現了較強的光能利用率，也表現較好的利用光能的潛能即內稟量子效率。表2，圖2

注：A：克瑞森無核/5BB；B：克瑞森無核/貝達；C：克瑞森無核/5C；D：克瑞森無核/101-14MG；E：克瑞森無核/110R；F：克瑞森無核/SO4；G：克瑞森無核/188-08；H：克瑞森無核自根苗(下同)

表1 凈光合速率對光合有效輻射強度響應的非直角雙曲線修正模型擬合方程及參數Table 1 Function of net photosynthetic rate response to light intensity fit by rectangular hyperbolic correction model

表2 克瑞森無核嫁接不同砧木的光響應參數Table 2 Photoresponse parameters of different rootstocks of Crimson seedless grafting

2.3 嫁接不同砧木的克瑞森無核葡萄葉片光能利用率對光合有效輻射的響應

研究表明，砧木貝達嫁接的克瑞森無核最大光能利用率最大，為1.850%，隨后為5BB>5C>克瑞森無核>101-14MG>110R>SO4>118-08，分別為1.625%、1.600%、1.590%、1.470%、1.470%、1.450%、1.275%。隨著光合有效強度的不斷增大，植物光能利用率也在隨之增大。新疆屬于高光強地區，夏季日照時間較長。砧木101-14MG在光合有效輻射強度為535.363 μmol/(m2·s)時達到了最大光能利用率，較為適合新疆地區的光合日變化。圖3，表3

注：A：克瑞森無核/5BB；B：克瑞森無核/貝達；C：克瑞森無核/5C；D：克瑞森無核/101-14MG；E：克瑞森無核/110R；F：克瑞森無核/SO4；G：克瑞森無核/188-08；H：克瑞森無核自根苗

表3 基于弗倫德利希(Freundlich)模型的光能利用率的光響應參數Table 3 Parameter of Light energy utilization ratio response to light intensity based on the Freundlich model

3 討 論

葉面積大小在一定程度上表明了植物進行光合作用的能力[10]。在對向日葵[11]、大豆[12]、棉花[13]的研究中也有類似的驗證。葡萄嫁接對于葡萄接穗的生長[14]、果實品質[15]、葉片光合等多個方面產生影響。嫁接葡萄相較于自根葡萄在葉綠素含量、光合有效強度、暗呼吸速率、內稟量子效率、表觀量子效率等光合性能存在顯著的優勢。而不同的砧穗組合之間的光合性能也存在很大的差異，葡萄為多年落葉果樹，在葡萄園建立之初就應該選擇適宜該地區生長的砧木品種。試驗表明，砧木101-14MG和5BB嫁接的赤霞珠葡萄葉片總光合性能較為優異，適合在新疆地區栽培種植。戶金鴿等[16]研究發現，不同砧木對赤霞珠葡萄嫁接的凈光合速率高于赤霞珠自根，試驗中5BB、貝達、101-14MG和110R嫁接赤霞珠葉片凈光合速率高于赤霞珠自根苗。砧木5BB嫁接的克瑞森無核葡萄的最大凈光合速率最高，188-08砧木品種嫁接的克瑞森無核葡萄的凈光合速率最低，低于赤霞珠自根苗，這與李敏敏等[17]的試驗結果基本一致。

光補償點表示植物在光合作用過程中產生有機物和呼吸消耗有機物相當時的光強，從另一方面也表示了植物對弱光的利用能力[18]。光補償點是植物呼吸速率和光合速率相同互為抵消的節點。光補償點越低，植物早晨可以更早的進行有機物的積累，傍晚可以更晚停止有機物積累，說明植物光合作用耐弱光能力更強，在1 d的時間內積累更多的有機物。通過試驗得知克瑞森無核自根苗、貝達、188-08等砧木嫁接的克瑞森無核葡萄的光補償點較低，表現了對弱光較強的光合能力。表觀量子效率是植物在光合作用時對光能的利用效率，其中最為重要的是表現在對弱光的利用上[19]，試驗中克瑞森無核自根、貝達、101-14MG等嫁接的克瑞森無核葡萄擁有較高的表觀量子效率，這與韓曉等[20]的試驗結果相一致。孫聰等[21]通過研究干旱脅迫下不同砧木對‘Syrah’葉片葉綠素含量、光合效率等參數，‘Beta’、‘5BB’、‘SO4’3種砧木都可以維持較高的光合能力和水分利用率。這與試驗結果有一定差異。

雖然嫁接葡萄較自根葡萄在光合作用方面存在顯著優勢，但一個地區要想引進適宜該地區的優勢砧木品種，除了要對光合作用的比較外，還應在品質、抗逆性、抗病性等多個方面進行綜合比較分析。

4 結 論

砧木101-14MG提高接穗克瑞森無核葡萄葉片單葉面積和葉綠素含量最顯著，分別達146.85 mm2和44.99。5BB嫁接的克瑞森無核葡萄的最大凈光合速率最高，達到了17.68 μmol/(m2·s)，其次為101-14MG，為16.01 μmol/(m2·s)，略小于5BB。砧木101-14MG、5BB、188-08及110R嫁接的克瑞森無核及其自根苗飽和光強均較高。101-14MG嫁接的克瑞森無核光補償點最高，為95.58 μmol/(m2·s)，克瑞森無核自根苗的光補償點最低，僅為45.92 μmol/(m2·s)。克瑞森自根苗葡萄葉片的內稟量子效率及表觀量子產額較高，在光合有效輻射強度為535.363 μmol/(m2·s)時，砧木101-14MG達到了最大光能利用率。砧木101-14MG和5BB砧木嫁接克瑞森無核的葉片光適應范圍等參數較其它砧木表現優良，較有利于提高接穗克瑞森無核葡萄葉片的光合作用。