游牧與定居放牧下山地草甸草地植物群落特征分析

呂文鈞，吐爾遜娜依·熱依木，雪熱提江·麥提努日，張青青

(新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】天山北坡中段位于新疆烏蘇市至烏魯木齊市的南部山區，草地類型豐富多樣，自低山至高山分布著典型的垂直帶譜[1]，其中山地草甸草地植物種類豐富，優良牧草繁多，在新疆季節畜牧業中起到了關鍵作用[2]。該地區放牧歷史悠久，在長期畜牧業發展中，形成春夏秋冬四個季節放牧牧場[3]。牧民定居工程改變了傳統畜牧業的放牧方式，逐步使傳統的四季游牧向冷季舍飼、暖季放牧的放牧方式過渡[4-5]，天山北坡中段山地草甸草地的冬季牧場作為牧民基本草場放牧利用，存在游牧與定居2種放牧利用方式。目前仍存在一定比例的游牧牧戶維持四季游牧生產方式，即冷季在冬季牧場放牧，在天山北坡中段山地草甸草地上游牧和定居放牧方式并存。研究游牧與定居2種放牧方式對新疆天山北坡中段山地草甸植物群落數量特征及多樣性的影響，對該區域冬季牧場合理利用有重要意義。【前人研究進展】隨著放牧強度的遞增，植物群落中的優勢種、植物多樣性呈先上升后下降的趨勢[6-7]；草地生產力與植物多樣性呈正相關關系[8-9]；適度放牧提高了植物多樣性，提高生態系統穩定性，植物生產力及其與多樣性的關系更依賴于植物多樣性水平，更高的植物多樣性具有更好的生態穩定性[10]。【本研究切入點】目前對內蒙古溫帶草原、甘肅荒漠草原及祁連山高寒草原冬季放牧對植物群落特征和物種多樣性的影響做了研究[11-13]，但是對新疆天山北坡中段山地草甸冬季放牧相關研究尚未見報道，天山北坡中段游牧在冬季牧場時間較長而定居放牧在冬季牧場不放牧或放牧時間較短。游牧與定居條件下冬季放牧對山地草甸植物數量特征和植物多樣性作用尚未清楚。研究游牧與定居放牧2種方式對天山北坡中段山地草甸草地植物群落數量特征及多樣性的影響。【擬解決的關鍵問題】以天山北坡中段昌吉市阿什里哈薩克民族鄉的冬季牧場為研究對象，測定游牧與定居放牧下不同放牧強度的草地植物重要值、地上現存量及植物多樣性指數等指標，對比分析游牧與定居放牧對山地草甸草地植物數量特征及植物多樣性的影響，為天山北坡中段冬季牧場合理放牧利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區位于天山北坡中段中高山帶昌吉市阿什里鄉冬季牧場，冬季牧場地理位置為E 86°40′～86°43′，N 43°34′～44°35′，海拔高度為1 900～2 200 m，屬于中溫帶大陸性干旱氣候，降水量夏季多、冬季較少，年降水量169～220 mm，年平均氣溫為6.8℃，1月最低氣溫為-17.7℃，無霜期為166～174 d。土壤類型為山地黑鈣土，草地類型為溫性山地草甸，以多年生草本植物占優勢地位，植物群落優勢種為細果苔草(Carexstenocarpa)、野韭菜(Alliumsp.)、醉馬草(Achnatheruminebrians)、溚草(Koeleriacristata)，伴生種有委陵菜(Potentillasp.)、針茅(Stipacapillata)、黃芪(Astragalussp.)、草原糙蘇(Phlomispratensis)等。

游牧與定居放牧草場草地面積在2.73～2.85 hm2，放牧家畜以綿羊為主，綿羊品種為新疆細毛羊或當地哈薩克羊，每戶放牧家畜數量接近(綿羊數量：100±10只)，放牧方式以新疆細毛羊、哈薩克馬和新疆褐牛為主的天然混合放牧。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

選擇草地類型、草地面積、家畜數量和種類相近的6個牧戶的冬季放牧草場作為研究區，其中3個牧戶為定居牧戶，分別標記為S1、S2、S3，已經在平原區實現了定居，擁有天然草地，在冬季牧場不進行放牧或短期放牧+舍飼；3個牧戶為游牧牧戶，分別標記為N1、N2、N3，在中山帶有夏季和冬季牧場，冷季在冬季牧場放牧+補飼。冬季牧場研究區依據植物群落優勢種差異、群落蓋度和地上現存量的變化劃分放牧強度，放牧強度設置為輕度放牧(Lightly grazing，LG)、重度放牧(Heavily grazing，HG)和1個無放牧區(圍欄打草場)作為對照(CK)。冬季游牧時間從2018年11月到翌年3月(約150 d)，圍欄打草場刈割時間在每年8月15～20日左右，刈割次數為1年1次。表1

表1 游牧與定居不同放牧強度設置Table 1 Different grazing intensity settings for nomadic and settled

于2019年8月15～20日進行野外植被樣方取樣，在游牧與定居放牧處理下的每一個牧戶的輕度放牧區、重度放牧區和對照區(CK)各隨機取5個1 m2的樣方，每個牧戶計取15個樣方，共90個樣方。計數法記錄每個樣方植物物種組成，用卷尺測量植株的自然高度，當植株個體數量超過5株時，測定5株的高度再求平均值，不足5株時測定實際株數；群落蓋度以目測法測定。將1 m2的樣方內所有植物齊地面刈割收集裝入紙袋內，帶回實驗室置于65℃烘箱中，烘至恒重后稱重，即為地上現存量。

1.2.2 多樣性

植物多樣性采用Margalef豐富度指數(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson優勢度指數(D)和Pielou均勻度指數(E)進行表征[14]。

重要值=(相對蓋度+相對密度+相對高度+相對地上現存量)×100/4.

Margalef豐富度指數(Ma)：Ma=(S-1)/lnN.

Shannon-Wiener指數(H)：H=-∑PilnPi.

Simpson優勢度指數(D)：D=1-∑(Pi2).

Pielou均勻度指數(Jp)：Jp=[-∑PilnPi]/lnS.

式中：S為樣方內各物種的種類之和；N為樣方內各物種的個體數之和；i為樣方內第i類物種。Pi表示第i種的個體數目占群落中所有物種的個體總數的比值。

1.3 數據處理

利用Excel 2010軟件對數據進行初步整理并用Sigmaplot 10.0軟件繪圖，用IBM SPSS Statistic 20.0統計軟件對數據進行單因素方差分析和相關性方差分析比較不同放牧處理間相關指標的差異性(P<0.05)，用平均值(Mean)±標準差(SE)表示結果。

2 結果與分析

2.1 游牧與定居放牧對植物群落種類組成影響

研究表明，游牧與定居放牧區共有42種植物，分屬于17科37屬，其中游牧區共有13科28屬32種，定居放牧區共有16科33屬37種。游牧CK有10科17屬20種，主要優勢種為野韭菜、細果苔草、溚草；游牧輕度放牧有12科21屬22種，主要優勢種為細果苔草、多裂委陵菜、草原糙蘇；游牧重度放牧有8科15屬16種，主要優勢種為細果苔草、醉馬草、針茅。定居CK有15科17屬19種，主要優勢種為細果苔草、草地早熟禾、草原糙蘇、多葉委陵菜；定居輕度放牧有13科27屬28種，主要優勢種為細果苔草、草原糙蘇、針茅；定居重度放牧有8科14屬15種，主要優勢種為醉馬草、細果苔草、針茅。

與定居放牧區相比，游牧區總植物種類數量減少5種，下降13.51%，游牧與定居放牧區重度放牧植物種類數目最少，部分植物如箭頭唐松草、草地早熟禾等甚至在重度放牧干擾下消失；游牧與定居放牧區溚草、細果苔草和高山黃芪在CK、輕度放牧、重度放牧均有出現；草地老鸛草、草原糙蘇、平車前只存在游牧與定居放牧區CK、輕度放牧；天山薊、藜僅在游牧與定居放牧區重度放牧出現。表2

2.2 游牧與定居放牧對植物重要值的影響

研究表明游牧區，CK野韭菜的重要值最大(22.29)，然后依次為細果苔草、溚草、草原糙蘇。重要值分別是10.39、8.09和7.72。與CK相比，輕度放牧、重度放牧野韭菜重要值分別是3.80和1.27，降幅為83.40%和94.30%。隨著放牧強度的遞增，溚草、白車軸草等植物的重要值呈下降趨勢，與之相反是小果鶴虱、高山黃芪、阿爾泰狗娃花等植物隨著放牧強度的增加呈現先上升后下降的趨勢，均在輕度放牧達到最高。醉馬草是放牧干擾下重要值增長最多的植物，在CK、輕度放牧、重度放牧重要值依次為1.45、0、24.25，CK、重度放牧與輕度放牧相比，升幅為94.02%和100%。針茅、細果苔草的重要值在重度放牧最高，與CK相比增加13.15%、57.76%。

定居放牧區，細果苔草在CK、輕度放牧和重度放牧下重要值分別是21.62、15.66和23.75，其中在CK和輕度放牧下均為最大值，在重度放牧植物重要值中排名第二僅次于醉馬草(26.18)，細果苔草在CK、輕度放牧和重度放牧均屬于優勢種。高山黃芪在CK、輕度放牧和重度放牧下重要值分別是5.00、5.88和5.81，CK與輕度放牧、重度放牧相比，重要值較為接近；與之相反是溚草在CK、輕度放牧和重度放牧下重要值分別是6.66、4.92和0.94，CK與輕度放牧、重度放牧相比，重要值差異顯著。隨著放牧強度的增加，溚草、點地梅等植物的重要值呈下降趨勢；鐵桿蒿、高山黃芪等植物重要值呈先上升后下降的趨勢，均在輕度放牧達到最大值。與游牧區結果相似，定居放牧區醉馬草在放牧干擾下重要值增長最多，與重度放牧相比，CK、輕度放牧升幅均為100%。在重度放牧干擾下群落優勢種發生明顯變化。表2

表2 不同放牧強度下植物種類組成及重要值Table 2 Plant species composition and important value under different grazing intensities

續表2 不同放牧強度下植物種類組成及重要值Table 2 Plant species composition and important value under different grazing intensities

2.3 游牧與定居放牧下植物群落特征的對比

研究表明，隨著放牧強度的增加，游牧與定居放牧區植物高度、蓋度、密度和地上現存量均發生明顯變化，游牧區、植物高度、蓋度、密度和地上現存量隨著放牧強度的增加均呈下降趨勢，為CK>輕度放牧>重度放牧(P<0.05)。與CK相比，輕度放牧、重度放牧植物高度、蓋度、密度和地上現存量降幅分別為26.48%～13.23%、8.62%～30.43%、10.43%～34.09%和31.60%～54.84%。在定居放牧區，隨著放牧強度的增加植物高度和地上現存量均呈上升趨勢，為CK<輕度放牧<重度放牧(P<0.05)。與CK相比，輕度放牧、重度放牧植物高度和地上現存量升幅分別為53.95%～37.31%、35.41%～10.51%；植物蓋度和密度均呈下降趨勢，為CK>輕度放牧>重度放牧(P<0.05)，與CK相比，輕度放牧、重度放牧降幅分別為4.20%～25.26%、19.28%～35.22%。

游牧與定居放牧區的植物地上現存量CK、重度放牧存在顯著差異(P<0.05)，CK游牧區顯著高于定居放牧區，與游牧區相比，定居放牧區降低56.73%，重度放牧定居放牧區顯著高于游牧區，與定居放牧區相比，游牧區降低32.69%；植物高度CK存在顯著差異(P<0.05)，CK游牧區顯著高于定居放牧區，與游牧區相比，定居放牧區降低51.49%；植物蓋度輕度放牧、重度放牧存在顯著差異(P<0.05)，輕度放牧、重度放牧定居放牧區均顯著高于游牧區，與定居放牧區相比，游牧區降幅分別為12.31%和11.32%，而其他指標在游牧與定居放牧區均無顯著差異(P>0.05)。圖1

2.4 游牧與定居放牧下植物群落多樣性的對比

研究表明，游牧區Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數和Shannon-Wiener多樣性指數隨放牧強度的增加均呈下降趨勢(P<0.05)；定居放牧區Margalef豐富度指數隨放牧強度的增加呈下降趨勢(P<0.05)；而Pielou均勻度指數呈上升趨勢(P<0.05)；Simpson優勢度指數和Shannon-Wiener多樣性指數變化規律相同，均呈先上升后下降趨勢(P<0.05)。

游牧與定居放牧區Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數和Shannon-Wiener多樣性指數均在CK出現顯著差異(P<0.05)，且Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數和Shannon-Wiener多樣性指數CK游牧區均顯著高于定居放牧區；游牧與定居放牧區Margalef豐富度指數輕度放牧出現顯著差異(P<0.05)，輕度放牧定居放牧區顯著高于游牧區，而其他指標在游牧與定居放牧區均無顯著差異(P>0.05)。 圖2

2.5 游牧與定居放牧下植物多樣性指數與群落特征的相關性

研究表明，Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數呈極顯著正相關(P<0.01)；Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數呈極顯著正相關(P<0.01)；Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數呈極顯著正相關(P<0.01)；Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數和植物蓋度呈極顯著正相關(P<0.01)；植物密度和蓋度呈極顯著正相關(P<0.01)。Margalef豐富度指數和植物高度呈極顯著負相關(P<0.01)，植物高度和蓋度呈極顯著負相關(P<0.01)，其他指標之間無極顯著相關(P>0.01)。

注：不同大寫字母表示同一放牧處理不同放牧方式間的差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一放牧方式不同放牧處理間的差異顯著(P<0.05)。下同

圖2 不同放牧強度下植物群落多樣性指數特征Fig. 2 Diversity index of plant communities under different grazing intensities

Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數呈極顯著正相關(P<0.01)；Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數呈極顯著正相關(P<0.01)；Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數呈極顯著正相關(P<0.01)；Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和植物蓋度、地上現存量均呈極顯著正相關(P<0.01)，植物密度和蓋度呈極顯著正相關(P<0.01)；其他指標之間無極顯著相關(P>0.01)。表3

表3 游牧與定居放牧區植物多樣性指數與群落特征的相關性Table 3 Correlation between plant diversity indexs and community characteristics in nomadic and settled grazing areas

3 討 論

3.1 游牧與定居放牧對山地草甸草地植物種類組成的影響

游牧與定居放牧區草地植物種類數量在CK、輕度放牧、重度放牧分別是20、22、16種和19、28、15種。與游牧區相比，定居放牧區輕度放牧植物種類發生較大變化，數量增加6種，升幅為21.43%。有可能是定居適度干擾下草地植物較之游牧所受家畜采食脅迫性更小，有利于植物群落整體生長，進而使種群相對完整具有更高生態穩定性[15]。游牧與定居放牧區重度放牧植物種類數量均最少，與CK、輕度放牧相比，重度放牧植物種類降幅為20.00%～27.27%和21.05%～46.43%，與仁青吉等[16]研究不同放牧強度對青藏高原東部高寒草甸植物群落物種組成的結論相似，原因是高強度放牧條件下，家畜選擇性采食導致群落優勢種最終演替為有害毒草或耐牧的雜類草[16]。研究發現，隨著放牧強度的增加，高山黃芪、箭頭唐松草、野韭菜等植物的重要值呈下降趨勢，大部分植物如高山紫菀、草地老鸛草等僅在游牧與定居放牧區CK、輕度放牧出現，說明適度干擾下家畜采食優勢種植物同時為伴生種提供生存空間和生長環境，抑制優勢種生長趨勢從而增加植物群落多樣性[17]。

3.2 游牧與定居放牧對山地草甸草地植物群落數量特征的影響

草地植物群落特征的變化主要表現在植物群落種類組成和結構的改變，因草地類型和放牧強度的不同，研究結果也存在差異。放牧會使草地植物群落種類組成發生改變，直接影響到草地植物群落特征[18]。研究發現，游牧與定居放牧區植物蓋度和密度均呈下降趨勢，原因是放牧狀態下，植物被啃食頻率與無放牧區(圍欄打草場)相比明顯增加，家畜的攝食行為首先采食適口性較好的細果苔草、溚草、針茅等植物，導致植物群落中這些植物蓋度降低，密度減少，甚至部分不耐踐踏植物在植物群落中消失[19]。游牧與定居放牧區植物群落特征中高度和地上現存量變化最明顯，游牧區，與CK相比，輕度放牧、重度放牧植物高度和地上現存量降幅分別為31.60%和44.76%；定居放牧區，與CK相比，輕度放牧、重度放牧植物高度和地上現存量升幅分別為23.67%和34.65%。游牧區家畜選擇性采食行為首先是降低易采食的上層植物的高度和蓋度，抑制這些植物的生長并降低與其他植物的競爭能力，植物高度、蓋度和地上現存量發生明顯改變，這與宋磊等[20]結論相似。醉馬草是有毒植物，家畜不食，易與群落中其他種群形成競爭[21]。雪熱提江·麥提努日等[22]通過在天山北坡中段山地草甸夏季牧場放牧試驗中發現：隨著放牧強度的增加，群落中適口性較好植物數量逐漸減少，優良植物所占比例不斷降低，群落植物逐步被醉馬草等有毒植物所替代，放牧干擾影響植物種類組成和群落結構。

3.3 游牧與定居放牧對山地草甸草地植物群落多樣性的影響

草地植物群落的物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的度量，可用α多樣性指數測定其多樣性指數值，并通過指數間相關關系的分析反映草地植物群落多樣性水平[23]。目前國內大部分放牧試驗研究結果都支持“中度干擾理論”[24]，認為在適度干擾下草地植物多樣性和豐富性較高[25]。研究發現游牧區Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數和Pielou均勻度指數隨放牧強度的增加均呈下降趨勢，這與劉文亭等[6]研究結論一致。定居放牧區Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數均呈先上升后下降趨勢，原因可能是定居適度干擾下使少數先鋒種入侵，隨后在群落內定居，以提高群落中的物種多樣性，從而使內部結構更加穩定，進而有較高的生產力。游牧和定居放牧區Margalef豐富度指數均呈下降趨勢，造成這種現象是無放牧區(圍欄打草場)消除家畜對植物群落干擾后，植物群落種類和密度沒有受到影響，提高了植物群落的豐富度。重度干擾下，放牧抑制禾本科豆科植物生長優勢，為雜草類提供合理生存空間，植物種類減少導致草地群落結構單一，豐富度和多樣性下降[26]。與劉娜等[27]研究成果相似。而楊晶晶等[28]在天山北坡中段阿什里鄉夏季牧場放牧試驗中發現：隨放牧強度增加植物多樣性指數呈先減小后增大趨勢；王明君等[29]發現草甸草原隨放牧強度增加植物多樣性呈先增加后降低的趨勢，可能與草地類型、氣候條件以及草地植物不同有關。

韓夢琪等[30]認為Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數與草地生產力之間都存在顯著正相關關系；袁自強等[31]認為植物多樣性指數與生產力之間沒有必然的關聯性。研究發現游牧與定居放牧區Margalef豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數均呈極顯著正相關(P<0.01)；Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均呈極顯著正相關(P<0.01)；Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數均呈極顯著正相關(P<0.01)；Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數和植物蓋度均呈極顯著正相關(P<0.01)；植物蓋度和密度均呈極顯著正相關(P<0.01)，說明草地植物豐富度與多樣性、豐富度、多樣性與均勻度、植物蓋度和密度等之間存在緊密聯系，但是兩者之間關系進展仍需進一步驗證。

4 結 論

4.1游牧與定居放牧區隨著放牧強度的增加，植物群落種類組成發生明顯變化，適口性較好植物種類減少，其重要值降低，植物群落優勢種逐步被雜類草及醉馬草等替代。

4.2隨著放牧強度的增加，游牧與定居放牧區植物密度和蓋度均呈下降趨勢，與CK相比，輕度放牧、重度放牧植物密度和蓋度降幅分別為8.62%～30.43%、10.43%～34.09%、4.20%～25.26%和19.28%～35.22%。植物高度和地上現存量變化規律相同，游牧放牧區呈下降趨勢，與CK相比，輕度放牧、重度放牧降幅分別為26.48%～13.23%和31.60%～54.84%；定居放牧區呈上升趨勢，與重度放牧相比，CK、輕度放牧升幅分別為53.95%～37.31%和35.41%～10.51%。

4.3植物總種類數量表現為定居>游牧，與游牧區相比，定居放牧區植物種類增加5種；植物高度、密度、蓋度和地上現存量變化均表現為定居>游牧，與游牧區相比，定居放牧區植物高度、密度、蓋度和地上現存量升幅為23.45%、7.43%、9.42%和13.57%；Pielou均勻度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson生態優勢度指數隨著放牧強度的遞增均表現為定居>游牧。定居輕度放牧下植物種類最多，物種多樣性和生態優勢度維持較高水平。