4.3億年前，誰在海洋中興風作浪

王晗 王博

說到史前怪物，你會想到什么？是巨齒鯊、巨鱷，還是恐龍？你腦海中浮現的，一定是某種大型脊椎動物或哺乳動物。但如果說，節肢動物也曾站上食物鏈的頂端，捕殺當時的魚類，那會是怎樣一番景象？畢竟今時今日，在昆蟲和蜘蛛這些“小不點兒”主導的節肢動物世界中，“殺戮機器”這一名詞實在顯得太過驚人。然而，就在距今4.3億年前的志留紀海洋中，確實有過這樣一類節肢動物，它們曾登上歷史的舞臺，成為紅極一時的“角兒”。或許你曾聽說過它們的名字，它們就是板足鱟。

4.3億年前的海洋怪物

板足鱟隸屬于節肢動物門螯肢亞門，是生存于古生代的一種已滅絕生物，因最后一對附肢通常特化成便于游泳的槳狀而得名。它們與現生的蛛形類（蜘蛛、蝎子等）、劍尾類（鱟）都有著一定的親緣關系。也正是因為從造型上看板足鱟與蝎子很像，因此它們又被稱為“海蝎子”。

相比于那些在今天的生態系統中仍占有重要地位的親戚，板足鱟雖然已經消失在地質歷史的長河之中，但該類群的某些特異現象和精彩的演化史也足以讓它們在古生代生物世界大放異彩。

板足鱟家族最引人注目之處，當數個別支系出現的極端巨大化現象。它們創造了已知最大節肢動物的紀錄，恢復體長最長可達2.5米。這對于當今以昆蟲、蜘蛛等為主導的節肢動物世界來說，可是非常驚人的。這種巨大體形是異常激烈的古生代軍備競賽的產物，還是某些獨特生態位的寵兒？一直以來，這種大型化現象都吸引著學者和公眾的注意力。

除了特殊的體形，板足鱟的演化歷史和生態轉變也值得一提。自奧陶紀出現之后，在短暫而精彩的志留紀，板足鱟的多樣性達到了前所未有的頂峰。巨鉗、硬刺、蝎尾……形態分化奇異而多樣的它們，可以說是當時海洋中的“網紅”。不僅如此，板足鱟還開發探索了各類生態空間，經歷了從海洋到淡水的環境轉變。最近的研究甚至表明，它們還曾登上陸地，很可能是節肢動物登陸的先行者。

努力折騰、拒絕“躺平”的它們，是我們了解古生代生態環境變遷的重要媒介。雖然它們最終還是不可避免地在二疊紀末期滅絕，僅有個別支系的掙扎也沒有逃過黯然落幕的結局，但畢竟轟轟烈烈過一場，是真正的“鱟”生可畏！

來自中國的新成員

雖然人類對板足鱟認識較早，對這種造型獨特的生物也一直較為關注，但板足鱟化石一直都算不上多見。有限的標本在地理分布上也都集中于歐美地區，即當時的勞俄或勞亞古陸周邊。中國作為更廣闊的岡瓦納大陸周邊的一員，板足鱟化石非常稀少，至今僅有幾例零星發現。這極大地限制了我們對這一類群形態多樣性、地理分布和演化歷史的了解。

然而，幸運的是，經過多年的野外工作積累，中國的古生物學家發現，中國的板足鱟化石也許并不像我們之前認為的那樣缺乏，這種神秘的生物或許還“蟄伏”在許多角落，等待我們與它們進行時空對話。

近期，中國科學院南京地質古生物研究所的科研人員與國內外研究機構合作，報道了來自華南地區志留紀早期的一種新的板足鱟：秀山恐鱟。

這一屬種隸屬的混翅鱟（科）在全球范圍內已經有80年未見報道，之前的幾例化石也都集中于美國紐約、蘇格蘭等地。未曾想到，近一個世紀過去，它們神秘的面紗正在地球另一端被慢慢揭開。這次秀山恐鱟的發現填補了混翅鱟在中國乃至整個岡瓦納大陸的空白，也代表了已知最古老的混翅鱟化石紀錄，極大地擴展了我們對這類動物形態多樣性和地理分布的認知。

新面孔，新氣象

秀山恐鱟的恢復體形可以達到驚人的1米，且具有獨特而極易辨識的外形：其第三對附肢特化增大，長有硬質長刺，形似現生鞭蛛的觸肢，也許可以用來固定和捕食獵物。

擁有這樣奇異的形態和巨大的體形，加上華南地區志留紀早期的淺海地區尚未有大型捕食性脊椎動物出現，我們有理由相信，作為具有捕食“利器”的大型節肢動物，秀山恐鱟極有可能扮演了頂級捕食者的角色，在當時的海洋生態中處于食物鏈較高位置，以同時代一些體形較小的“鮮美”盔甲魚為食。

與以往通常碎片化保存的板足鱟化石不同，這一次科學家發現的標本保存了非常完整的關鍵結構信息。比如，附肢以及生殖結構的形態，甚至附肢上刺的排列狀況、顎基部位齒的數量、體表鱗片的疏密變化等都清晰可見，這為詳細的系統鑒定提供了可能。

基于形態學研究與系統發育分析，科研人員重建了秀山恐鱟的形態，并確定了其在板足鱟家族中的系統發育位置。來自中國的新化石為混翅鱟科的形態多樣性討論提供了諸多新證據，其中具有“嵌合”形態特征的恐鱟附肢Ⅲ還指示了這一類群具有較為復雜的演化歷史。

一直以來，志留紀板足鱟的化石記錄多集中于勞俄及其周邊地區，而在廣大的岡瓦納大陸及其周邊，很少發現板足鱟的蹤跡。此次秀山恐鱟的發現，加之近年來多種板足鱟化石在華南地區的陸續發現，提示我們在岡瓦納大陸及其周邊可能也存在著繁盛的板足鱟類群。

隨著大家越來越多的關注、科研人員工作的不斷推進，我們相信，這種“史前海怪”的真實面目終將慢慢重現，更多的來自中國的化石材料和數據，能夠為研究它們的演化與生態行為提供佐證和幫助。