雅礱江錦屏大河灣魚類多樣性及群落結構的年際變化

劉 猛，張逸譞，劉 園，宋以興，徐 丹

(1.中國電建集團成都勘測設計研究院有限公司，成都 611130;2.雅礱江流域水電開發(fā)有限公司，成都 610051)

河流生態(tài)系統(tǒng)是人類及其他生物賴以生存的自然生態(tài)系統(tǒng)，具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務功能，同時也是受到人類活動和氣候變化影響最為劇烈的生態(tài)系統(tǒng)之一。魚類作為河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是河流生態(tài)系統(tǒng)結構和功能變化良好的指示物種。理解環(huán)境變化下的魚類多樣性及群落結構的時間動態(tài)是河流生態(tài)學關注的重要內容之一。研究指出，全世界長度超過1 000 km的246條河流中，目前僅有37%的河流還能不受阻礙地自由流動。在眾多阻礙河流自由流動的因素中，水電開發(fā)是重要因素之一。水電開發(fā)一方面通過物理阻隔或蓄水改變河流環(huán)境影響魚類的組成與分布，如三峽庫區(qū)蓄水運行后，萬州和秭歸江段原有的流水性魚類和特有魚類減少，廣適性魚類增加，魚類群落同質化；另一方面，梯級工程的運行調度改變了河道徑流的年內分配，導致河道地形和適宜棲息地的空間分布發(fā)生變化，影響魚類組成與分布；此外，自然的水溫格局也會發(fā)生變化，影響魚類的繁殖和聚集。總體上看，水電開發(fā)對魚類的影響研究多聚焦于工程庫區(qū)或上游河段或重要經(jīng)濟魚類和瀕危魚類，對引水工程下游減水河段的水域生態(tài)效應關注較少。

雅礱江是金沙江的最大支流，發(fā)源于青海省玉樹縣境內的巴顏喀拉山南麓，自西北向東南流，在呷衣寺附近流入四川省，沿途接納了鮮水河、小金河、安寧河等大小支流后在攀枝花下游的倮果注入金沙江。雅礱江水能資源豐富，位列我國十三大水電基地前三。目前，雅礱江下游的錦屏一級、錦屏二級、官地、二灘、桐子林5個梯級電站已陸續(xù)進入運行期。錦屏大河灣是雅礱江下游干流現(xiàn)存最長的流水河段，同時受到了錦屏二級引水運行的影響。當前有關雅礱江下游魚類資源的相關研究僅見于鄧其祥、吳江和吳明森、鄧其祥等、楊青瑞等早期報道，缺乏對雅礱江下游水電開發(fā)過程中及運行后魚類多樣性及群落變化的分析研究。為此，本研究于2004-2019年對錦屏大河灣的魚類多樣性進行了長期監(jiān)測，綜合分析了錦屏大河灣魚類的組成及群落結構動態(tài)變化，探討了梯級工程影響下減水河段魚類多樣性的變化特征及趨勢，相關結果可為梯級影響下的河流魚類多樣性的適應性管理和保護提供參考。

1 材料方法

1.1 研究區(qū)域

雅礱江錦屏大河灣位于雅江下游錦屏山附近。該河段從小金河口以下，因受錦屏山阻擋，流向驟然拐向東北，至九龍河口附近又轉向南繞錦屏山至巴折，從而在瀘寧、里莊、大水溝等地形成了一段長達150 km的大河灣。大河灣頸部最短距離為16 km，落差高達310 m。河谷呈V形，河床坡降大，水流湍急，淺灘和深潭錯落相間，常水位水面寬70～150 m(圖1)。

圖1 雅礱江錦屏大河灣魚類調查河段示意圖

錦屏大河灣上端有錦屏一級、錦屏二級2座水電站。錦屏一級壩高305 m，于2006年12月實現(xiàn)大江截流，2012年下閘蓄水，2014年7月投產(chǎn)運行；錦屏二級為引水式電站，攔水閘閘高37 m，閘址距上游錦屏一級7.5 km，工程于2008年11月實現(xiàn)大江截流，2014年12月投產(chǎn)運行。受錦屏二級引水的影響，閘址以下至錦屏二級廠房之間為減水河段。水文數(shù)據(jù)顯示，2004-2019年，錦屏大河灣的月均流量為43.3～5 030 m/s。2004年和2012年，錦屏大河灣月均流量的最大值均出現(xiàn)在7月份，最小流量出現(xiàn)在1月；2013年以后，受錦屏梯級的影響，月均流量的最大值出現(xiàn)在9月份，且低于1 900 m/s，最小流量出現(xiàn)在1月或12月。2004-2019年，錦屏大河灣的月均水溫為5.3～19.0 ℃。其中，2004-2013年，2-7月或8月為升溫期，最高月均水溫大于18 ℃；8月至翌年1月為降溫期，最低月均水溫在5～6 ℃。2014年以后水溫變化的范圍縮小，月均水溫為8.0～17.8 ℃，水溫均化現(xiàn)象明顯(圖2)。

圖2 錦屏大河灣月均流量和水溫的年際變化

1.2 魚類調查

于2004年、2012年、2013年、2016年、2018年和2019年在雅礱江錦屏大河灣大沱至健美、瀘寧至里莊2河段開展魚類調查，每個河段每次調查一周左右，具體信息見表1。調查方法依據(jù)《內陸水域漁業(yè)自然資源調查手冊》，采取雇傭漁民捕撈進行樣本采集。網(wǎng)具以流刺網(wǎng)和地籠為主。每個河段使用流刺網(wǎng)3張，每張網(wǎng)長50 m，高1.2 m，網(wǎng)目大小分別為4、6和10 cm；地籠3副，每副長15 m，寬32 cm，高24 cm，網(wǎng)目1 cm。對采集的魚類標本進行種類鑒定，逐尾測量全長(精確至1 mm)、體長(精確至1 mm)和體重(精確至0.1 g)，并記錄采集時間和采集地點等相關信息。無法確定種類的魚類采集鰭條等樣品浸泡于無水乙醇，帶回實驗室進行分子生物學檢測以復核鑒定種類的準確性，相關實驗步驟參照王利華等。魚類分類學參考《四川魚類志》、《中國動物志》、《金沙江流域魚類》等資料。

表1 錦屏大河灣歷年魚類調查相關信息

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種多樣性

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(’)、Pielou均勻度指數(shù)(’)和Margalef豐富度指數(shù)()對魚類群落多樣性進行分析，各指數(shù)的計算公式如下：

’ =-∑ln；

’=’ln；

=(-1)ln，

其中，為物種總數(shù)，為總尾數(shù)，為第種物種的尾數(shù)百分比。

1.3.2 群落結構

基于不同年份魚類的尾數(shù)百分比構建Bray-Curtis相似性矩陣。數(shù)據(jù)經(jīng)過四次方根轉化后，進行聚類分析(Cluster analysis,CA)和非度量多維標度排序方法(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)分析，以探討大河灣魚類群落結構的年際變化。采用單因素的相似性分析(one-way analysis of similarities,one-way ANOSIM)對聚類結果進行差異檢驗，并采用相似性百分比分析(Similarity Percentage,SIMPER)識別引起不同年份之間魚類群落結構差異的主要種類。CA、NMDS、SIMPER、One-way ANOSIM的相關分析在PRIMER 6.0中完成。

2 結果

2.1 魚類種類組成

2004、2012、2013、2016、2018和2019年在錦屏大河灣分別采集魚類16、22、22、17、14和21種。多年數(shù)據(jù)顯示，該區(qū)域累計分布土著魚類6目11科40屬42種，外來物種2目2科2種(大鱗鲃()和虹鱒())(附表I)。土著魚類中，鯉形目3科26種，占總種類數(shù)的59.1%；鲇形目3科13種，占總種類數(shù)的29.5%；鳉形目、合鰓魚目和鱸形目各1科1種，分別占總種類數(shù)的2.3%。科級水平上，鯉科種類最多，有15種，占34.1%；鰍科次之，共9種，占20.5%；再次為鲿科魚類5種，占11.4%。這些魚類中，長江上游特有魚類有16種，占土著魚類總數(shù)的38.1%。6次調查均監(jiān)測到的魚類有短須裂腹魚()、細鱗裂腹魚()、長絲裂腹魚()和鱸鯉()，均為喜流水性魚類。

附表I 雅礱江錦屏大河灣魚類名錄

圖3 錦屏大河灣魚類種類組成

2.2 多樣性指數(shù)

2004、2012、2013、2016、2018和2019年錦屏大河灣魚類群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變動范圍為0.68～1.20，Pielou均勻度指數(shù)的變動范圍為0.59～0.91；Margalef豐富度指數(shù)的變動范圍為2.82～4.56。時間上，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的最低值出現(xiàn)于2018年，而最高值則分別出現(xiàn)于2013年、2016年和2012年(圖4)。

圖4 錦屏大河灣魚類多樣性的時間變化

2.3 群落結構的年際變化

表2 2012～2019年錦屏大河灣魚類群落結構

聚類結果顯示，在48%的相似性水平上，可將2004-2019年歷次調查的魚類群落分為兩個組：組Ⅰ包括2004-2016年的魚類群落；組Ⅱ包括2018年和2019年的魚類群落(圖5a)。NMDS排序圖和One-way ANOSIM檢驗顯示組Ⅰ和組Ⅱ的種類組成在統(tǒng)計學上差異顯著(=057,<0.05)(圖5b)。

圖5 不同年份錦屏大河灣魚類群落聚類結果(a)和NMDS圖(b)

表3 造成錦屏大河灣魚類群落組Ⅰ和組Ⅱ差異的主要物種及其差異

2.4 生態(tài)類群的年際變化

圖6 錦屏大河灣魚類生態(tài)類群的時間變化

3 討論

3.1 雅礱江錦屏大河灣魚類資源變化

3.2 影響雅礱江錦屏大河灣魚類資源的因素分析

山區(qū)河流往往具有豐富的水能資源，是水電開發(fā)的重要區(qū)域。因此，水電梯級開發(fā)是導致這些區(qū)域魚類多樣性和群落結構變化的主要原因之一。結合錦屏梯級實施后的環(huán)境變化，我們分析了大河灣水域魚類組成及群落結構變化的原因。(1)錦屏二級運行后，閘壩的月均下泄水量在60～1 860 m/s之間。與工程建設前相比，大河灣河段的流量大幅下降。水量的減少使得河道濕周面積減少、水流速度改變和河道水深降低，這些棲息環(huán)境的改變導致魚類生存的水域空間縮減，魚類多樣性減少。巴西安塔斯河(Antas River)的Castro Alves水電站運行后，壩下平均流量由103.7 m/s降至12.4 m/s，魚類多樣性下降了近20%。(2)錦屏二級的運行具有日調節(jié)功能。日調節(jié)水電站調峰運行將產(chǎn)生河道非恒定流，導致日間水位波動較大，特別是在繁殖期，影響魚類的繁殖、遷移以及早期資源的存活率。

3.3 雅礱江下游魚類保護對策

在長江上游及主要支流梯級開發(fā)的背景下，錦屏大河灣水域依然棲息著較為豐富的特有魚類資源(特有魚類物種數(shù)占比38.1%)，是雅礱江下游重要的魚類棲息地，也應是值得加強保護的重點河段。姜躍良等也建議將錦屏二級閘廠址大河灣段119.0 km作為下游東部江河平原魚類大河灣保護水域。