周元成,曹永立,王鎮,賈志榮,姚勇,陳愛萍
(山西農業大學小麥研究所,山西 臨汾 041000)
干旱是限制作物高產的主要環境因素[1?5],充分挖掘和利用作物自身的抗旱性能并對其進行數據化評價[6?8]對作物抗旱機理研究具有重要意義。大麥是抗逆性較強的禾谷類作物[9?10],苗期遭遇干旱脅迫會導致種子萌發受阻、幼苗生長減緩、幼葉相對含水量下降、保護酶活性升高等[11?13];生長期干旱可造成植株矮小、分蘗數和成穗數減少、葉面積縮小且葉綠素含量降低[14?15];灌漿期干旱可顯著影響大麥籽粒灌漿速率,縮短灌漿時間,易形成小癟籽粒[16?17],最終造成減產。目前,針對大麥抗旱研究多集中在種子萌發、光合生理、滲透調節等形態及生理方面[18?21],而利用生物統計方法進行多性狀抗旱性綜合評價的研究較少。隸屬函數法是依據模糊數學原理對各項指標進行綜合隸屬度評估,該方法運算簡便,結果直觀,能有效克服單一性狀指標評價的局限性,已廣泛地應用于小麥、玉米等作物抗旱性的綜合評價[22?26],然而,該方法在大麥全生育期抗旱性評價上應用較少。因此,本研究以山西南部推廣種植的15個大麥品種為研究對象,采用隸屬函數值法綜合評價其抗旱性,為大麥抗旱種質鑒定及品種篩選提供理論參考。
選取山西南部推廣種植的15個大麥品種為研究對象,包括冬青15號(DQ15)、鄂大麥8號(EM8)、鄂大麥9號(EM9)、滬麥4號(HM4)、晉大麥(啤)3號(JM3)、臨大麥5號(LM5)、申麥2號(SM2)、四棱花殼(SH)、蘇啤3號(SP3)、鹽引2號(YY2)、楊飼麥1號(YM1)、浙皮2號(ZP2)、浙皮3號(ZP3)、浙秀12(ZX12)、駐大麥5號(ZM5)。所有材料均由山西農業大學小麥研究所大麥育種課題組提供。
試驗于2018年10月—2019年6月在山西農業大學試驗基地進行。該基地屬大陸性溫帶干旱半干旱氣候,冬寒少雪、夏熱伏旱,全年無霜期210 d,平均氣溫12.7℃,平均日照2 079.1 h,年均降水量441.5 mm。試驗地前茬未種植作物,為休閑用地,土壤為石灰性褐土。播種前土壤基礎養分含量為:有機質 12.4 g·kg-1,堿解氮 35.2 mg·kg-1,速效磷 11.7 mg·kg-1,速效鉀 116.4 mg·kg-1,pH 7.45。
試驗采用隨機區組設計,3次重復。每小區6行,行距20 cm,行長10 m,均于2018年10月3日播種,播種量300 kg·hm-2。每份材料分別設置水地和旱地2種栽培模式,水地處理(CK)于大麥拔節期和揚花期分別灌水1次;干旱處理組(DS)全生育期不灌水,僅依靠自然降水。其他田間管理分別與當地水、旱田栽培措施一致。
每小區隨機選取10株,定株標記,在生育期內及收獲后按照國家大麥區域試驗記載標準調查13個農藝、經濟、生理和品質相關性狀。其中,農藝性狀2個,包括株高(plant height,PH,cm)和單株分蘗數(tiller number,TN);經濟性狀6個,包括穗長(spike length,SL,cm)、穗粒數(grain number per spike,GNS)、單株粒數(grain number per plant,GNP)、單株粒重(grain weight per plant,GWP,g)、千粒重(1 000?grain weight,GW,g)和產量(yield,Y,kg·hm-2),產量由樣株脫粒調查后混入原小區產量,按小區面積折合計產;生理性狀1個,于大麥揚花期從10株標記植株中選取5株,利用SPAD?502葉綠素儀(浙江托普云農科技公司)測定葉片SPAD值;品質性狀4個,于收獲后采用9100型谷物近紅外儀(浙江托普云農科技公司)測定大麥籽粒中的水分(moisture,%)、蛋白質(protein,%)、淀粉(starch,%)和粗纖維(crude fiber,%)含量。
將各性狀相對值標準化后的數據分為農藝經濟和生理品質兩類性狀進行后續分析。
為消除大麥品種各性狀間固有的差異,采用性狀相對值進行抗旱性評價。
性狀相對值=(旱地性狀測定值/水地性狀測定值)×100%。
1.5.1 抗旱性直接鑒定 參考蘭巨生等[27]的方法分別計算抗旱系數(drought resistance coefficient,DC)和抗旱指數(drought resistance index,DI)。當品種DC和DI值≥0.80時,表示該大麥品種抗旱性較強。
1.5.2 抗旱性間接鑒定 通過模糊數學中的隸屬函數方法對各項測定指標進行抗旱性評價和鑒定。其中隸屬函數值計算公式如下。

式中,μ(xi)為各品種第i個性狀的隸屬函數值,xi為某一性狀指標的相對值,ximin和ximax分別為各品種第i個性狀相對值的最小值和最大值。若i性狀與抗旱性正相關,采用公式(1)計算;若為負相關則用公式(2)。
綜合抗旱能力D值公式如下。

式中,ri為各品種第i個性狀指標與抗旱系數的相關系數值。
將各大麥品種抗旱指標性狀隸屬函數值和綜合抗旱D值分為4級進行評價。1級的隸屬函數值和D值在0.7以上,屬強抗旱型;2級在0.6~0.7之間,為較抗旱型;3級在0.5~0.6之間,屬弱抗旱型;4級在0.5以下,為不抗旱型。
采用Excel 2010和SPSS 24.0軟件對數據進行整理和統計分析。
抗旱系數是以水旱地種植大麥產量的比值來計算;抗旱指數是對抗旱系數的指數化改進;敏感指數反映品種對干旱環境的適應程度,與抗旱系數相反,其值越大,抗旱系數越小,代表該品種對干旱環境更敏感,抗旱性較差。表1顯示,滬麥4號、晉大麥(啤)3號、臨大麥5號的抗旱系數較高,而駐大麥5號、冬青15號、鹽引2號的抗旱系數較低;滬麥4號、晉大麥(啤)3號、鄂大麥9號的抗旱指數較高,浙皮2號、冬青15號、鹽引2號的抗旱指數較低,與抗旱系數的結果存在一定差異。

表1 不同大麥品種的抗旱性直接鑒定結果Table 1 Direct identification result of drought resistance of different barley varieties
從表2可以看出,單株分蘗數抗旱隸屬函數μ值最大的品種為鄂大麥8號、滬麥4號、臨大麥5號、浙皮3號;產量μ值較大的品種為滬麥4號、晉大麥(啤)3號;千粒重μ值較高的品種為鄂大麥9號、蘇啤3號。8個農藝、經濟性狀的抗旱隸屬函數值最優的品種存在較大差異。對8個性狀的綜合D值進行分析,評價不同大麥品種農藝經濟性狀的綜合抗旱性,結果(表2)表明,滬麥4號、晉大麥(啤)3號、鄂大麥9號和鄂大麥8號的D值較高;駐大麥5號、冬青15號和鹽引2號的D值較低。農藝經濟性狀抗旱綜合D值在0.5以上的品種有7個,小于0.5的品種有8個。其中,鹽引2號的D值小于0.1,說明該品種農藝經濟性狀受外界干旱環境的影響較大。

表2 不同大麥品種農藝經濟性狀的隸屬函數值及綜合D值Table 2 Membership function value and synthetical D value of different barley varieties based on agronomy and economics traits
各生理或品質性狀最大抗旱隸屬函數值對應的品種存在差異(表3)。葉片SPAD抗旱隸屬函數μ值最優品種是冬青15號,最差為臨大麥5號;水分、蛋白質、淀粉、粗纖維含量μ值最優品種分別為臨大麥5號、鄂大麥8號、鄂大麥9號和申麥2號,μ值最低的品種分別為晉大麥(啤)3號、冬青15號、駐大麥5號和蘇啤3號。對生理品質的抗旱綜合D值進行分析,結果(表3)表明,晉大麥(啤)3號、冬青15號、滬麥4號、申麥2號、蘇啤3號、浙皮3號和駐大麥5號的綜合D值較高;而四棱花殼和浙秀12的綜合D值較低,且生理品質性狀的抗旱綜合D值要顯著低于農藝經濟性狀,說明在品種抗旱隸屬函數評價中農藝經濟性狀的抗旱貢獻要高于生理品質性狀。

表3 不同大麥品種生理品質性狀的隸屬函數值及綜合D值Table 3 Membership function value and synthetical D value of different barley varieties based on physiology and quality traits
通過對不同農藝經濟、生理品質性狀與抗旱系數的相關分析,并進一步以某性狀相關系數占總系數的比值分析各性狀的抗旱權重,結果(表4)表明,農藝經濟各性狀與抗旱系數間的關系表現為:產量>單株分蘗數>穗長>單株粒數>穗粒數>千粒重>單株粒重>株高;生理品質各性狀與抗旱系數間相關性顯著低于農藝經濟性狀,僅蛋白質含量與抗旱性間的相關系數較高。各性狀的權重與相關系數相一致。

表4 不同性狀與抗旱系數的相關分析及指標權重Table 4 Correlation analysis of drought resistance coefficient and weight value of different traits
基于全部13個性狀對不同大麥品種的綜合D值進行分析,結果(表5)表明,滬麥4號、晉大麥(啤)3號、鄂大麥9號、蘇啤3號和鄂大麥8號的綜合D值較高,表明這些品種的綜合抗旱性較強;而駐大麥5號、冬青15號和鹽引2號的綜合D值較低,表明這些品種的綜合抗旱性較弱。不同大麥品種的綜合D值評價與抗旱系數評價存在一定差異,如鄂大麥8號在抗旱系數評價中位于第10位,而在D值評價中位于第5位,說明該品種本身的綜合抗旱能力較強,而通過產量單一性狀并不能反映出品種的綜合抗旱性。

表5 不同大麥品種的抗旱系數及D值Table 5 Drought resistance coefficient and synthetical D values of different barley varieties
根據抗旱系數、抗旱指數和D值大小,可將參試15份大麥品種劃分為4大類(表6):1~4級分別為抗旱型、較抗旱型、弱抗旱型、不抗旱型。不同抗旱統計分析方法得出的品種抗旱性結果存在差異。抗旱型品種3種方法所得結果一致,均為滬麥4號和晉大麥(啤)3號;3種方法的差異主要體現在弱抗旱型和不抗旱型大麥品種的分類,如鄂大麥8號在間接D值評價中屬弱抗旱型品種,而在抗旱系數和指數評價中均屬不抗旱型品種,說明抗旱性直接評價方法在篩選品種(系)時會遺漏某些關鍵抗旱性狀的信息,而綜合D值間接評價方法可更全面地評價所鑒定品種(系)的綜合抗旱性。

表6 不同大麥品種直接和間接抗旱性評價Table 6 Direct and indirect drought resistance evaluation of different barley varieties
作物抗旱性是多基因數量性狀,單一指標(產量等)的鑒定無法真實反映出品種的綜合抗旱性。隸屬函數法可對作物綜合抗旱性進行評價,是一種較為理想的多性狀綜合評價方法。陳衛國等[28]采用隸屬函數法對211份小麥品種資源的株高、穗長、每穗小穗數、主穗粒數、單株產量和千粒重6個產量相關性狀進行綜合抗旱性評價,篩選出8份高度抗旱種質,可用于小麥抗旱新品種選育。王軍等[29]結合隸屬函數、主成分和聚類分析通過株高、穗長、單株穗數、單株粒重和葉綠素含量對165個大麥雙單倍體群體進行耐濕性綜合評價,為其耐濕性育種奠定了基礎。大麥作為一種耐旱作物,對其全生育期性狀隸屬函數D值的綜合鑒定可篩選出符合育種或栽培目標的品種(系),也可通過各性狀的抗旱權重系數篩選可用于抗旱鑒定的指標。本研究通過比較13個性狀與大麥抗旱性的關系及抗旱隸屬函數綜合D值,評價了15個大麥品種的綜合抗旱能力,篩選出滬麥4號、晉大麥(啤)3號和鄂大麥9號3個抗旱性較好的大麥品種。另外,通過各性狀的抗旱權重值分析表明,產量、單株分蘗數、穗長、單株粒數和穗粒數與抗旱性緊密相關,為大麥抗旱種質鑒選及耐旱新品種的選育提供了理論參考。