蜜蜂的營養
——脂類

郝京玉 王琦 王志│編譯

吉林省養蜂科學研究所 ，吉林 132108

脂類是一組種類繁多的化合物（確切地說是上千種化合物），它們在乙醚中比在水中更容易溶解。這些化合物主要由碳和氫原子構成，與碳水化合物相比，只有很少的氧原子。脂質包括脂肪、油和蠟。脂類化合物只是有機化學復雜基礎的一部分，這一化學領域是具有挑戰性的研究領域。到目前為止，脂肪的營養和化學成分比蛋白質或碳水化合物復雜得多。

簡單地說，脂肪在室溫下呈固態（比如牛肉、豬肉和雞肉的脂肪），油在室溫下呈液態（比如植物油和魚油），蠟的熔點在36.7℃以上，但小于100℃（蜂蠟的熔化范圍62℃～66℃）。更常見的脂類化合物是由含有1～24個碳分子的脂肪酸組成的。自然界中的每一種脂類化合物都是各種復雜成分的混合物。

脂質還包括許多羧酸、維生素（維生素A、D、E、K）、膽固醇和許多相關分子，包括固醇、激素和信息素。我們能聞到或嘗到的絕大多數化合物都是脂質或脂類衍生物（比如香蕉，油，香草，菠蘿，柑橘，檸檬草油，薄荷等）。

在這個非常簡短的背景介紹下，讓我們看看這和蜜蜂有什么關系。與蛋白質和碳水化合物的代謝相比，人們對蜜蜂脂質的代謝知之甚少。

首先，脂類化合物是所有生物細胞壁的主要部分之一。細胞壁中脂質的任何損傷都會對健康和壽命產生負面的影響。脂類氧化（也稱酸敗）是不飽和脂質化合物與活性氧或其他活性化合物的反應。這是一個值得關注的主要問題，因為這種化學反應可能會改變脂質化合物的三維構型，從而改變細胞壁的完整性，導致細胞“滲漏”。這些變化可能是所有物種衰老和細胞死亡的一個促進因素。

正如我們在新聞中聽到的，某些食物含有高水平的抗氧化劑，抗氧化劑與氧化分子和脂質反應，可幫助減緩氧化過程。其次，蜜蜂感興趣的抗氧化劑是天然植物化合物，有助于保護植物免受脂質氧化。這種天然化合物被蜜蜂（或其他動物）獲取后，這些化合物在它們體內可以同樣發揮抗氧化作用。無論我們討論的是植物、昆蟲、哺乳動物或工業應用（例如:輪胎中的橡膠），還是基于植物的或者人造的抗氧化化合物，抗氧化反應都是相同的基本化學反應。

在正常情況下，花粉中似乎有足夠的脂質來滿足蜜蜂的需要。各種植物來源的花粉干物質中含有大約4%～6%的脂質。與其他植物相比，蒲公英和芥菜花粉的脂質含量相對較高。脂質消化主要發生在胃和大腸之間的腸道中部。蜜蜂的脂質消化在羽化后3日內增加，在8日齡左右達到最大。在第8天左右，脂質消化隨日齡的增加而下降，老年采集蜂的脂質消化相對較低。與哺乳動物相比，昆蟲儲存的脂肪很少。

蜂王，無論是年幼的還是年老的，其細胞膜均主要由單不飽和脂肪酸組成，而多不飽和脂肪酸的含量相對較低。單不飽和脂肪酸比多不飽和脂肪酸不易被氧化。工蜂在羽化后的頭幾天里，其細胞膜的脂肪組成與蜂王相似。在羽化后第一周內，工蜂細胞膜成分發生改變，多不飽和脂肪酸增加，單不飽和脂肪酸降低。這意味著與蜂王相比，工蜂細胞膜在生命的第一周容易受到脂質氧化的影響。這可能是工蜂壽命比蜂王短的一個因素。

蜜蜂的正常生長和繁殖需要食物中的固醇。膽固醇對蜜蜂來說是必不可少的，因為他們不能代謝產生這種化合物。膽固醇或24-亞甲基膽固醇（較常見的植物膽固醇）在許多花粉中含量非常少。這些化合物被蜜蜂用來制造脫皮激素，來完成從卵→幼蟲→蛹→成蟲的變態過程。蜜蜂似乎不能將植物甾醇轉化為膽固醇。人工花粉和添加膽固醇或24-亞甲基膽固醇的蛋白質補充劑可提高工蜂的生存率。鑒于成本和可操作性，蛋白質補充劑中的膽固醇通常來自雞蛋。其他補充固醇成本昂貴，很少使用或者根本就不使用，而且蜜蜂使用它們的效率較低。在花朵中的24-亞甲基膽固醇被認為可能是一種引誘劑，但添加這種物質于蜜蜂的合成飼糧中，并未發現所謂的吸引效果。膽固醇和24-亞甲基膽固醇也是蜜蜂合成生殖激素和信息素的前體化合物。蜂王漿是咽下腺的分泌物（透明的且大部分是蛋白質）和下顎腺的分泌物（白色且大部分是脂質，包括10-HDA）組成。蜂王漿中的主要蛋白質是卵黃蛋白，它是一種糖脂蛋白（糖脂蛋白復合物)，類似于禽蛋蛋白。蜂王漿中的一種特殊蛋白質，在卵巢發育中起著重要作用。在幼蟲期的前2天，工蜂被喂食“工蜂膠”，其中含有20%～40%的脂質物質，其余為蛋白質和蜂蜜。第2天以后，工蜂幼蟲只被喂食混合咽下腺分泌蛋白質的蜂蜜，而且喂食量會有一定限制。蜂王幼蟲在整個發育過程中被喂食等量的蛋白質和脂質（蜂王漿），并且喂食量不受限制。葡萄糖是蜂王發育的主要糖分。現在，還沒有令人滿意的替代品被開發出來，以滿足蜜蜂從卵到幼蟲到蛹再到成蜂的全部營養需求。這些生命階段的完整營養需求尚未確定。蜂王漿中的一些化合物具有抗菌活性。蜂王漿的某些成分是不穩定的，所以你必須使用新鮮蜂王漿培育蜂王。

特別重要的是，哺育蜂可以利用發酵花粉（花粉蜜）中的乙酸酯（一種二碳脂肪酸）合成上顎酸。最重要的脂肪酸是10-羥基-2-癸烯酸（10-HDA）。這種脂肪酸在任何植物或花粉的研究中都沒有過報道。10-HDA是蜂王漿中的一種成分，按重量計算，其含量可能高達蜂王漿的5‰。10-HDA的生理作用是否直接影響蜂王的卵巢發育功能，或是否保護蜂王免受其他物質（這種物質可以抑制3天后不飼喂蜂王漿的工蜂卵巢的發育）的影響，都尚不明確。但明顯的是，10-HDA對基因表達有直接的影響，其機制尚不清楚。蜂王不能在它的下頜腺合成這種脂肪酸，所以它必須被喂食蜂王漿。哺育蜂成為采集蜂會失去分泌蜂王漿的能力。這意味著，當你分群，提取交尾群，移蟲培育蜂王，你必須要有足夠數量的哺育蜂。如果發育中的蜂王沒有從哺育蜂那里獲得足夠數量的蜂王漿，蜂王可能會發育不完全或不會正常產卵。考慮到這些因素，蜂王發育失敗，可能是營養不足。

很明顯，蜂王攝取的食物對其發育是有影響的，所有工蜂和蜂王都有相同的DNA，所以解剖學、生理學都認為長壽和生殖能力都是由食物和環境決定的，是基于復雜的激素和生化反應，這個過程稱為多態性（注：同一種群中存在著兩個或者多個生活型或者表型的現象）。

蜂王在一生中一直被喂食蜂王漿，這種密集的營養集中是必不可少的，保證了蜂王在產卵高峰期和群勢增長期每天產出卵的重量跟它的體重接近。

不育的成年工蜂不能很容易代謝卵黃蛋白，所以它們將這種復雜的蛋白質沉積在頭部和腹部的腺體中。目前的觀點認為，工蜂發育成采集蜂時，它們會缺乏這種蛋白質。卵黃原蛋白對保幼激素（保幼激素參與蜜蜂從卵→幼蟲→蛹過程的發育）有重要作用。在不考慮與蛋白質、碳水化合物、維生素和礦物質的復雜相互作用以及這些營養素如何影響基因表達的情況下，我們就不能談論脂類營養，在蜜蜂營養方面還有很多未知數。