大興安嶺南段次生林區倒木對森林更新的影響

管立娟，趙鵬武，周 梅＊，舒 洋，劉兵兵，郭嬌宇，張今奇，周立文

(1.內蒙古農業大學林學院,內蒙古 呼和浩特 010019；2.內蒙古賽罕烏拉森林生態系統國家定位觀測研究站,內蒙古 赤峰 025150)

美國學者Graham 在1925 年首次提出“倒木是森林生態系統中的一個生態單位”這一概念[1]，并很快得到學界的重視，隨著Graham 對倒木概念的提出，在20 世紀40 — 50 年代，各國對倒木的研究集中在倒木與天然更新和演替關系等方面[2]，60年代集中在土壤肥力、天然更新和森林動物等方面[3]，70 年代各國學者開始對倒木劃分腐爛等級[4]，80年代進一步研究[5]，粗木質殘體（coarse woody debris，CWD）在1982 年被Phillip[6]提出，是森林生態系統中以枯立木、枯落大枝、倒木等形式存在的死木質物質。90 年代全世界的研究進入快速發展階段[7]。21 世紀初，CWD 的研究在世界范圍內展開，研究人員主要是一些森林病理學家和昆蟲學家，研究分解倒木上的微生物和昆蟲的種類、演替以及外界環境因子對分解者的影響[8-9]。

森林更新是森林生態系統動態與平衡中天然林再生產的一個自然生物學過程，它不僅是幼年林分被老年林分代替的過程，而且還是完成這一過程的重要方法和手段[10]。在森林生態系統中，倒木是很多樹種更新的苗床，其分解過程是幼苗更新的重要過程和途徑[11]。Jonsson 等[12]在瑞典亞高山森林，研究CWD 對森林更新的影響，開創了CWD 對森林更新影響的新局面。研究表明，生長在倒木上的幼苗多屬于小顆粒種子的樹種[13-14]，證明倒木是小顆粒種子的避難所，但新鮮倒木的樹皮和木質較硬，不適宜落種生根，在某一方面對幼苗的生長起到了阻礙作用。

近些年，內蒙古大興安嶺南段出現了大面積森林非正常死亡現象[15-16]，森林內積累了大量的倒木。本研究通過對賽罕烏拉次生林主要樹種山楊（Populus davidianaDode）的倒木儲量、倒木分布規律、倒木的存在形式、倒木分解等級、更新密度、倒木對幼苗的壓死、砸傷等情況進行調查，探討內蒙古大興安嶺南段賽罕烏拉次生林山楊的倒木儲量等基礎特征，及其對森林更新的影響。

1 實驗設計與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古賽罕烏拉森林生態系統國家定位觀測研究站山楊林觀測區，位于赤峰市巴林右旗賽罕烏拉國家自然保護區境內（118°18′～118°55′ E，43°59′～44°27′ N，以下簡稱：“賽罕烏拉”），是東亞闊葉林向寒溫帶針葉林的過渡區域，同時也是草原向森林的過渡區域，研究區總面積達到10.04 ×104hm2[17]。研究區年均降水量400 mm，年蒸發量2 050 mm，是典型的半干旱區。主要森林植被為楊樺次生林，本試驗樣地選在山楊林（Populus davidianaDode.）內，伴生喬木有白樺（Betula platyphyllaSuk.）、蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.ex Ledeb.）等；灌木有土莊繡線菊（Spirae apubescensTurcz.）、虎榛子（Ostryopsis davidianaDecaisne.）等；草本植物主要有日蔭菅（Carex pedifermis）、地榆（Sanguisorba officinalisL.））等。

1.2 試驗設計

按照森林死亡發生的時間長短和死亡程度，設置了山楊對照樣地（樣地內山楊基本正常生長，少量倒木和死樹）、山楊枯立木樣地（樣地中多以枯稍、將死或已死枯立的林分）、山楊倒木樣地（大部分山楊已經全部死亡且形成大量倒木）3 個不同死亡梯度的實驗地，樣地面積為20 m ×20 m，每個樣地設置3 個重復，共計9 塊標準樣地（表1）。

表1 實驗地基本信息Table 1 Basic information of test plots

1.3 數據調查

1.3.1 野外調查方法 ①倒木儲量調查，按照國際倒木調查研究的標準，對樣地內直徑≥10 cm 倒木進行每木調查，使用胸徑尺測定大小頭直徑。使用激光測距儀測定倒木的長度及所處樣地的X、Y坐標，其中X代表東西方向坐標，Y代表南北方向坐標。

②倒木存在形式調查，根據倒木的存在形式將其劃分為拔根倒、干中折斷、干基折斷、樹段和根樁（表2）。

表2 倒木的存在形式Table 2 The existence of fallen wood

③倒木分解等級調查，倒木的分解等級以五級劃分系統為基礎，參考其他研究中的適宜指標，在實際劃分時結合倒木上的附生物狀況、幼苗生長以及根系入侵情況，同時用小刀片插入倒木殘體來測試其機械硬度等（表3）。

表3 倒木分解等級分類系統Table 3 Falling wood decomposition grade classification system

④森林更新密度與更新方式調查，幼苗種類及數量采用全樣地調查法。采用剖土法來判斷和統計更新苗的更新方式，剖開表層土直接觀察母株根系與幼株根系是否存在連接點，與母株根系連接成“┴”形的幼株即為克隆植株（無性繁殖分株），與母株根系無連接點并且主根垂直扎入土壤里生長的則為實生苗植株（有性繁殖分株）。最后，通過調查數據計算不同更新方式幼苗所占的比例；無性繁殖的比例可以反推枯立木根系的活力。

1.3.2 室內試驗與數據處理（1）倒木儲量計算：按照截頂體體積計算公式計算材積，再按標準地面積尺度轉換計算單位面積儲量。計算公式如下：

式中：V為倒木和枯落大枝材積；π 為圓周率；dr為小頭直徑；dR為大頭直徑；L為CWD 長度。

（2）數據整理與分析：采用Microsoft Office 2010 工具對調查的數據進行計算、整理，采用SPSS 進行統計分析；用AutoCAD 2016 軟件畫倒木分布圖。

2 結果與分析

2.1 內蒙古大興安嶺南段次生林倒木分布特征

2.1.1 不同樣地倒木儲量 通過野外調查發現，不同樣地倒木的儲量有顯著的差異，由圖1 可以看出，倒木樣地的倒木儲量為（79.11±23.56）m3·hm-2、枯立木樣地的倒木儲量（53.72±13.78）m3·hm-2、對照樣地倒木儲量為（42.74±12.36）m3·hm-2，倒木樣地＞枯立木樣地＞對照樣地（圖1）。內蒙古賽罕烏拉次生林倒木平均儲量為（58.51±16.56）m3·hm-2。

圖1 賽罕烏拉次生林倒木儲量Fig.1 Falling wood reserves in Saihanwula secondary forest

2.1.2 倒木的空間分布格局 研究發現，在正常對照樣地向東北方向傾倒（倒木細頭指的方向是倒木的倒向）的倒木占47%，枯立木樣地占55%；而倒木樣地向東北方向傾倒的占25.5%，朝東南方向傾倒的占34.8%。賽罕烏拉次生林倒木的傾倒方向大多向東北和東南方向（圖2）。

圖2 賽罕烏拉次生林倒木分布規律Fig.2 The distribution of fallen trees in Saihanwula secondary forest

2.1.3 倒木的存在形式 賽罕烏拉次生林林內倒木的存在形式主要是“干基折斷”形式（圖3），倒木的干基折斷約占倒木總數的68.78%；其次是干中折斷，約占倒木總數的25.52%；少數以拔根倒和樹段的形式存在，約占倒木總數的5.2%和0.52%。

圖3 賽罕烏拉次生林倒木的存在形式Fig.3 The existence of fallen trees in Saihanwula secondary forest

2.1.4 倒木分解等級特征 賽罕烏拉次生林的倒木分解等級以Ⅲ級為主（圖4），平均密度達到（806±198）株·hm-2。其次是Ⅳ級，平均達到（189±88）株·hm-2，少數以Ⅱ、Ⅴ級存在，平均達到（50±21）、（22±5）株·hm-2。從倒木的分解等級可以看出，賽罕烏拉次生林森林生長衰退或樹木死亡發生的比較普遍，且死亡時間較長，導致林內積攢了大量的Ⅲ級分解倒木。

圖4 賽罕烏拉次生林倒木分解等級Fig.4 Decomposition level of fallen trees in Saihanwula secondary forest

2.2 內蒙古大興安嶺南段次生林更新特征分析

2.2.1 死亡后森林更新密度 通過對賽罕烏拉次生林倒木樣地，枯立木樣地，對照樣地的更新苗用剖土法調查發現，樣地內的更新苗均為萌生，萌蘗更新是研究區主要更新方式，且有一定空間差異性。倒木樣地更新密度為（4 050±824）株·hm-2、枯立木樣地更新密度為（2 950±265）株·hm-2、對照樣地更新密度為（2 625±237）株·hm-2（圖5）。不同死亡梯度的研究樣地更新密度差異明顯，倒木樣地的更新密度高于枯立木樣地和對照樣地，由此可以證明研究區森林死亡后具有快速的更新能力。

圖5 賽罕烏拉次生林更新密度Fig.5 The regeneration density of Saihanwula secondary forest

2.2.2 倒木對森林更新的影響 通過內蒙古賽罕烏拉次生林的倒木的壓死、砸傷情況調查發現（圖6），倒木的砸傷、壓死平均分別達到175 株·hm-2，占樣地的10.9%，33.3 株·hm-2，占樣地的1.9%，尤其是倒木樣地的壓死、砸傷分別可達到216.6 株·hm-2，占樣地的8.1%，316.6 株·hm-2，占樣地的18.25%，其次是枯立木樣地，對照樣地相對最少。

圖6 賽罕烏拉次生林倒木的壓死、砸傷Fig.6 The crushing and smashing of fallen trees in Saihanwula's secondary forest

3 討論

3.1 次生林非正常死亡后產生大量倒木

近些年，內蒙古賽罕烏拉次生林生態系統內發生大面積的森林非正常死亡現象[18]。倒木儲量較高，且III 分解等級的倒木儲量最高，占總比例的75.5%。研究表明，在20 世紀90 年代大興安嶺南段發生了高度干旱[19]，導致樹木死亡，距今約有20 年之久。由于研究區在國家級自然保護區內，禁止人為采伐、清理死亡木等外界干擾[20]，因此最初形成枯立木，經過腐爛分解后在大風、暴雨、動物撞擊等一些外在因素影響下形成倒木，倒木樣地的儲量明顯高于正常演替（對照樣地）發展的樣地，且發生大面積死亡的林分不在少數，這也加重了森林病蟲害，森林火災等發生的負面影響。因此，倒木的多寡對森林健康的影響至關重要。

傳統的林分空間格局通常依靠特定的空間尺度來進行分析，因為空間格局對種群密度和空間尺度均具有很強的依賴性，所以傳統方法在格局上的研究具有一定的局限性。研究區的倒木大多向東北和東南方向傾倒，通過對內蒙古賽罕烏拉多年的氣象資料分析發現，調查區季風方向為常年盛行西北風和西南風[21-22]，尤其是非生長季，并且月變化較劇烈，因此，倒木大多向東北和東南方向傾倒，所以對于生長在死亡木東北和東南方向的更新苗木，被壓死或砸傷的概率更大。倒木的倒向因林型不同、樹種和地形條件的差異也會出現不同的結果[23-24]，而這些結果很多時候成為影響森林更新恢復及可持續發展的關鍵因素。倒木主要以“干基折斷”的形式存在，“干中折斷”及“根倒”的形式相對較少，樹木死亡形成枯立木，枯立木不斷分解并大多在春季大風的影響下樹干機械折斷形成倒木。

綜上所述，賽罕烏拉次生林區倒木的積累和分配特征主要源于大面積非正常森林死亡，與自然演替林分有一定區別，因此在倒木經營管理中也應該考慮其非正常積累造成的負面影響。

3.2 次生林死亡后具有快速更新能力

內蒙古賽罕烏拉次生林主要以楊樺林為主，樹木更新方式主要有萌生和實生兩種。調查發現：樣地內更新苗均為萌生。調查區山楊沒有實生的更新方式，原因可能與土壤種子庫有一定聯系。相關研究表明，賽罕烏拉林木的種子輸入到土壤表層時，大概只有28%～ 30% 進入地表形成土壤種子庫，而發芽進行實生的則概率更小[25]。賽罕烏拉次生林主要以山楊、白樺為主，在外界環境條件嚴酷時其種子的生命力不長[26]，所以對土壤種子庫的貢獻量相對較少，從而對更新的貢獻就相對較小，所以次生林死亡后更新方式主要以萌蘗更新為主。

在更新能力中，表現為倒木樣地＞枯立木樣地＞對照林分，倒木樣地的更新密度為（4 050±824）株·hm-2，倒木對森林更新具有促進作用。倒木樣地的更新密度之所以高于枯立木樣地和對照樣地，可能是因為在森林大面積死亡后，雖然地上部分已經枯死，但是地下根系還沒有死亡；同時樹冠的枯死使光照直接刺激根系休眠芽，瞬間形成大量無性系，隨死亡時間的推移，更新數量越來越多。此外，后期倒木分解豐富土壤養分元素，促進苗木更新[27-28]。由此內蒙古大興安嶺南端森林死亡后具有快速更新來補償樹木死亡的能力，研究結論與前人研究結論相同[18]。并且倒木數量大，林地更新快，更新密度大，倒木對森林更新有促進作用，這一研究結果與前人研究結論保持一致[27]。

4 結論

內蒙古賽罕烏拉次生林區倒木的儲量為（58.51±16.56）m3·hm-2。倒木的倒向主要是東北和東南方向。存在形式以“干基折斷”為主，約占倒木總數的68.78%，其分解等級主要以Ⅲ級最多，且更新方式都為萌生更新。內蒙古賽罕烏拉次生林死亡后具有快速更新的能力。倒木的形成和存在對苗木更新產生一些壓死、砸傷等負面影響，同時對森林病蟲害、森林防火等方面產生較大隱患，應采取適當的清理等管理措施，維持森林生態系統健康、可持續發展，為人類永續利用。