氣候變化下瀕危樹種華榛的潛在適生區預測

何 馨，馬文旭，趙天田，馬慶華，梁麗松，王貴禧，楊 振

(中國林業科學研究院林業研究所，國家林業和草原局林木培育重點實驗室，榛子產業國家創新聯盟，國家林業和草原榛子工程技術研究中心，北京 100091)

榛（Hazelnut）隸屬于樺木科（Betulaceae）榛屬（CorylusLinn.），是世界上重要的木本油料樹種，榛果亦被譽為“堅果之王”，中國先民自古以來就采集野生榛子食用[1]。世界上的榛屬植物約有20 種，我國是榛屬植物多樣性和分布中心，原產8 個種和2 個變種。近年來，國內關于榛屬的研究主要涉及到榛種質資源研究、育種、育苗與栽培、形態發育、生理和分子生物學研究及榛仁營養、綜合利用與榛產業發展現狀等[2-5]。目前，在榛子育種方面已經培育出眾多優良的平歐雜種榛品種（系），填補了榛子生產無栽培品種（系）的空白，但因大多數品種（系）均為灌木，基部萌蘗多，在實際生產中除萌要耗費大量人力物力，不利于機械化采摘，因此，培育喬木狀單干樹形品種是當前榛子產業發展的研究方向之一。

華榛（Corylus chinensisFranch.）作為我國特有的珍稀瀕危樹種，具有極高的經濟、營養與生態價值：首先，其樹體高大，樹干通直，無根蘗發生，是培育無根蘗砧木及喬木狀單干樹形品種的優良親本材料[6-7]；其次，華榛木材紋理致密、結構細膩，質地堅韌，可制作建筑及家具；再者，華榛種子及果仁中含有多種營養物質，微量元素含量也比較豐富，果實中富含淀粉和油脂，含油率達50%[8]，味美可口，營養價值豐富[9-10]。華榛喜溫涼、濕潤的氣候環境，其自然種群間斷分布于我國亞熱帶地區的中高山地帶（海拔800～3 500 m），分布區北起秦嶺淮河一線，南抵橫斷山區，內部山脈河流交錯，環境異質化程度高。近年來，人類活動不斷影響自然環境，引起環境質量的變化，嚴重影響物種的生存和繁衍[11-12]。曹策等[13]指出，全球的氣候條件在18 世紀工業革命以來發生了巨大變化，總體氣候的變化趨勢是全球變暖，并且預測氣候的變化速率呈持續增大趨勢。氣候變化通過影響物種的生理生態特性從而影響物種的地理分布格局，同時也影響著物種現有棲息地的適宜度[14-16]。華榛受氣候變化與人為干擾的影響，其生境被破壞、資源銳減，分布區內不僅大樹罕見，殘存幼株也較稀少，而且果實易被鳥獸啃食，自然更新困難，有被其它闊葉樹種替代而陷入瀕危絕滅的趨勢。目前，華榛已被列為國家三級保護樹種，同時也被世界自然保護聯盟（IUCN）列入瀕危物種紅色名錄。鑒于此，展開華榛與氣候環境變化關系的探究具有必要性和緊迫性。

隨著生態環境的變化，人們的生物多樣性保護意識不斷加強。在對生物多樣性保護的研究中，生態位模型被廣泛使用，不僅被用來研究入侵害蟲對植物物種的潛在威脅，同時也用于預測物種分布對氣候變化的響應機制[17]。生態位模型通過收集物種有限的分布點即可預測物種潛在的適宜生境，這對于僅有少量分布記錄的珍稀瀕危樹種具有重要的實際意義[18-19]。基于MaxEnt 軟件的最大熵模型是目前應用最廣泛的物種分布模型之一[20]，該模型準確度較高，得以廣泛使用[21]，也被稱為是預測物種地理分布最可靠的三種技術之一[22]。多數研究認為，最大熵模型與GIS相結合是目前效果最好且穩定性較強的一種預測方法[23-26]。王運生等[27]對比其他幾種模型發現，用來判定模型準確性的ROC 曲線下面積值中，MaxEnt 模型值最大，由此看來，MaxEnt 模型的準確度更高、模擬效果更好。在對黃頂菊適生區分布進行預測時，應用不同的生態位模型進行預測，對比發現，MaxEnt 模型的模擬精度最好[28]。孫文濤等[29]也認為，在物種分布數據相對較少情況下，應用MaxEnt 模型進行模擬的預測結果優于其他模型的預測效果。

目前，我國關于華榛的研究大多集中于人工造林、生理生化及形態分類等方面，而對華榛適生區的潛在地理分布以及華榛如何應對氣候變化尚無系統報道。因此，基于華榛的現代分布數據模擬其在第四紀以來氣候變化下的潛在適生區分布及地理分布變遷，可為華榛自然資源的保護提供理論依據。本研究結合華榛野外調查與文獻記錄，利用ArcGis空間分析技術與MaxEnt 最大熵模型，選取影響華榛分布的相關環境因子建模，模擬華榛在不同時期的地理分布，對中國特有珍稀瀕危樹種華榛的生境進行評價，以期解決如下問題：（1）影響華榛分布的關鍵氣候因子是什么，其地理分布和生物氣候因子之間有什么關系？（2）華榛在末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、現代及未來2 種不同情景下2050s 和2070s 的潛在適生區分布？（3）華榛在當前全球氣候變暖背景下的生存前景如何？

1 材料與方法

1.1 華榛分布點數據

華榛的分布點（圖1）數據主要來源于國家標本平臺（http://www.nsii.org.cn）、全球生物多樣性信息網（http://www.gbif.org），去除鑒定錯誤和一些地名無法核實的記錄，并利用本課題組采集的華榛葉片的地理信息進行補充，共獲得鑒定較為明確的華榛分布記錄數據83 個用于后續研究，對篩選得到的標本信息進行經緯度確認，輸入Excel 表格，保存成csv 格式。

圖1 華榛地理分布點Fig.1 Distribution of Corylus chinensis Franch.

1.2 環境變量的篩選與處理

本研究使用30 個生態因子，包括世界氣候數據庫（http://world-clim.org/）提供的不同時期末次間冰期（Last inter-glacial,LIG,140-120 Ka BP）、末次盛冰期（Last Glacial Maximum,LGM,22 Ka BP）、全新世中期（Mid Holocene,MH,6 Ka BP）、現代（1970－2000 年）、未來2050s（2041-2060 年）和2070s（2 061-2080 年），2 種溫室氣體排放情景RCP4.5 和RCP8.5）的19 個氣候變量因子和海拔高度、全球UV-B 輻射數據庫中的6 個UV-B 變量以及世界土壤數據庫中4 個土壤因子（養分有效性、養分保持能力、生根條件和根系的氧氣有效性）。由于極端氣候變化可能對地理分布格局有較大的影響，所以，本研究選取2050s和2070s 一種氣候模式（CCSM4）下2 種溫室氣體排放情景RCP4.5 和RCP8.5 的數據。氣候數據采用30″空間分辨率，標本數據設置為在每個30″ × 30″網格中只取唯一分布點，上述數據坐標系均為WGS84。

采用ENVI 和Arcmap10.2 對紫外線及土壤數據進行格式轉換，得到與氣候數據和海拔數據相同的數據格式，使用ArcGIS10.2 中的掩膜裁剪工具裁剪并提取這30 個環境變量在中國范圍內的氣候數據，將裁剪后的氣候數據轉為ASCII 格式用于MaxEnt 模型[30]。在MaxEnt 模型中根據刀切法測試30 個環境變量的重要性，然后利用ArcGIS軟件中的Spatial Ananlyst 工具，提取分布樣點的環境變量數值。當模擬一個物種的潛在分布時，環境變量之間的多重共線性可能會妨礙物種與環境關系的分析[31]，所以，通過SPSS 軟件對環境變量進行Pearson 相關系數分析，首先剔除貢獻率和重要性較低的環境變量，優先選擇相關系數小于0.8 的環境因子，在相關性系數大于0.8 的環境因子中選擇貢獻率較高的因子構建模型，在經過一系列操作后，最終篩選出18 個環境因子構建模型，具體選取的生物變量詳見表1。

表1 用于模型建立的環境變量Table 1 environment variables for modeling

1.3 預測模型的構建

將篩選經裁剪后的6 個不同時期的環境因子圖層、華榛分布點數據（.csv 格式）加載到MaxEnt軟件中，設置參數進行建模，設分布數據的25%被隨機抽取作為測試集，其余75%作為訓練集，最大迭代次數是10 000，輸出文件類型選為.asc，其他參數不作改變，為MaxEnt 軟件默認值，本次模擬運行10 次，選取10 次模擬的平均預測結果作為對華榛潛在分布區預測的最終結果。應用ArcGIS10.2 軟件，對MaxEnt 軟件運行結果圖進行處理，利用平均間距法對華榛的適生區等級進行重分類，將其分為非適生區（適生值為0%～20%）、低度適生區（適生值為20%～40%）、一般適生區（適生值為40%～60%）、中度適生區（適生值為60%～80%）及高度適生區（適生值為80%～100%）五個等級，并利用ArcGIS10.2 中SDM toolbox 工具中“Centroid Changes（Lines）”工具計算不同時期預測分布的幾何中心位移情況，檢測華榛分布區的總體變遷趨勢，同時得到幾何中心變化的矢量重疊密度。

MaxEnt 模型預測的準確性程度使用AUC 值（受試者工作特征曲線下面積）來評估[32]，受試者工作特征曲線下面積的取值一般為0～1，其值越大，表明選取的環境變量與預測的物種地理分布模型間的相關性越大，值越接近1 則模型的預測結果越準確。AUC 值為0～0.5，模型預測視為失敗；AUC 值為0.6～0.7，模型預測結果視為較差；AUC值為0.7～0.8，模型預測結果視為一般；AUC 值為0.8～0.9，模型預測結果視為良好；AUC 值大于0.9 時，模型預測結果視為優秀。

在使用MaxEnt 模型對物種分布進行預測時經常用到刀切法，刀切法結果有助于分析選取的各環境因子對模型預測結果的影響程度，進而確定影響物種分布的主要環境因子，應用刀切法能夠反映各變量對模型預測華榛適生區的影響程度，判斷不同的環境因子與所模擬物種適生區分布之間的關系[33]。本次運用MaxEnt3.4.1 軟件自帶的刀切法工具，利用環境變量貢獻率與置換重要值，檢驗不同環境變量限制華榛地理分布的重要性大小，并利用響應曲線評價華榛的適宜氣候條件[34]。

2 結果與分析

2.1 模型模擬準確性評價

圖2 表明：6 個不同時期的模擬結果顯示模型具有較好的預測能力，對華榛現代地理分布預測10 次重復的平均AUC 值為0.915，標準差為0.032；末次間冰期預測10 次重復的平均AUC 值為0.916，標準差為0.036；末次盛冰期預測10 次重復的平均AUC 值為0.908，標準差為0.028；全新世中期預測10 次重復的平均AUC 值為0.914，標準差為0.025；RCP4.5 情境下未來（2050s 和2070s）預測的10 次重復的平均AUC 值分別為0.991、0.990，標準差均為0.004；RCP8.5 情境下未來（2050s 和2070s）預測的10 次重復的平均AUC 值分別為0.990、0.989，標準差分別為0.004、0.002，不同時期10 次重復的平均AUC 值均明顯大于隨機分布模型的AUC 值（0.5），表明此次運用MaxEnt模型對華榛不同時期適生區分布的預測結果較為優秀。

圖2 接受者操作特征曲線檢驗模型預測的精準度Fig.2 Receiver operator characteristic curve tests the accuracy of Maxent model

2.2 華榛適生性與環境變量關系分析

本次預測結果的環境因子訓練增益結果顯示：影響華榛在6 個不同時期地理分布的氣候因子主要為最冷月份的最低溫度（bio6）、最冷季的平均溫度（bio11）、最干燥季度的平均溫度（bio9），均屬于溫度因子；其中，使用單獨變量進行模型預測時，最冷月份的最低溫度的正規化訓練增益值、測試增益值和AUC 值最高，因此，最冷月份的最低溫度被認為是影響華榛分布的主要氣候限制條件。

影響華榛分布的主要環境因子的響應曲線（圖3）表明：隨著環境條件的改變，華榛適生區分布概率會發生一定的變化。以現代為例，其中最冷月份的最低溫度（bio6）對預測華榛的潛在分布的貢獻較大，其次為最冷季的平均溫度（bio11）、最干燥季度的平均溫度（bio9）、年降水量（bio12）。根據華榛主要氣候因子的響應曲線，劃分存在概率大于0.5 的氣候因子適宜值范圍可知：對于華榛的分布及生長，最冷月份最低溫度的最適范圍是－8～4℃，最冷季平均溫度的最適范圍是－2～8℃，最干燥季度平均溫度的最適范圍是－1～9℃，年降水量的最適范圍是700～1 500 mm。主要氣候因子中，氣溫因子方面，最冷月份的最低溫度在－20～－3℃時，華榛的適生概率隨溫度的升高而增大，最冷月份最低溫度大于-3℃后適生概率隨溫度的升高而下降；最干燥季度的平均溫度在－10～4℃時，華榛的適生概率隨溫度的升高而增大，在最干燥季度的平均溫度大于4℃后適生概率隨溫度的升高而下降；最冷季的平均溫度在－10～3℃時，華榛的適生概率隨溫度的升高而增大，在最冷季的平均溫度大于3℃后適生概率隨溫度的升高而下降。降水因子方面，年降水量在800 mm 以下，華榛的適生概率隨降水量的增多而上升，在800 mm 以上，華榛的適生概率隨降水量的增多逐漸下降。

圖3 預測分布概率與主要氣候因子的響應曲線Fig.3 Response curves between prediction value and bioclimatic variables

2.3 6 個時期華榛潛在分布區模擬及歷史變遷

運用ArcGIS10.2 軟件的重分類工具對華榛不同時期不同氣候條件下的分布區域進行適生區等級劃分，得到華榛在6 個時期不同氣候條件下的適生等級分布圖及華榛的分布中心轉移圖（圖4、5）。

2.3.1 現代潛在地理分布 模型模擬結果顯示(圖4-d)，生態位模型模擬的華榛現代分布結果同華榛實際分布點區域基本相符，模擬的華榛現代適生區主要分布于云南、四川、陜西、河南、湖北、貴州六省，其中，高度適生區位于四川東北部、甘肅東南部、陜西西南部、重慶東北部、湖北西北部，主分布在大巴山、米倉山附近及漢中盆地一帶，在四川主要分布于四川盆地北部，湖北神農架林區一帶也存在華榛的高度適生區。

2.3.2 過去潛在地理分布 末次間冰期(圖4-a)華榛的高度適生區主要分布在云南、四川東北部，甘肅東南部、陜西西南部、湖北中部，主分布在鄂西山地東側、云南五連峰、烏蒙山附近，甘肅臨江、陜西安康漢中一帶以及貴州佛頂山地區。表2 表明：華榛在末次間冰期的適生區總面積比現代的減少，適生區總面積相比現代減少9%左右。分布區內東部與西部面積收縮，高度適生區位置相對現代南移。

表2 華榛不同時期在中國適生區預測Table 2 Prediction of habitat of Corylus chinensis Franch.in China at different periods 萬km2

末次盛冰期(圖4-b)，華榛的高度適生區主要分布在四川東北部、貴州東部部分區域、湖北西北部，陜西、甘肅南部及湖南少許區域，主分布于秦嶺及米倉山一帶。與末次間冰期對比，華榛的總適

生區面積呈擴大趨勢，一般適生區分布向北移動。華榛適生區總面積相對現代變化不大，其中，高度適生區面積比現代多12.1%。末次間冰期到末次盛冰期，華榛總適生區面積增加10.3%。

全新世中期(圖4-c)，華榛的適生區在四川、重慶、陜西、貴州、湖南張家界、湖北襄陽武漢地帶、河南信陽、山東濟寧、安徽、江蘇鹽城、湖南郴州、江西、浙江均有分布，高度適生區位于四川東北部、四川南部及陜西西南部，少許位于喜馬拉雅山脈附近及橫斷山脈東南部及大巴山和秦嶺一帶。在全新世中期，華榛適生區總面積相對現代多4.4%；從末次盛冰期到全新世中期，總適生區面積增加3.9%。

2.3.3 未來潛在分布區 在未來氣候條件下，高度適生區主要分布在四川東北部、東南部，重慶大部分區域，貴州北部，湖北恩施附近，在大巴山、巫山及四川盆地附近。2 種不同情景RCP4.5 和RCP8.5 下，華榛適生區分布總體差距不大，比現代適生區面積均有增加。RCP4.5 情景下，相對于現代分布，2050s（圖4-e）華榛高度適生區向西南方向移動，中度適生區及高度適生區面積有所擴大，低度適生區面積減少，預測潛在適宜分布區面積增大，與現代相比總適生區面積增加了3.5%，高度適生區面積增加了91.3%；2070s（圖4-g）華榛的高度適生區主要分布在橫斷山脈、大巴山、巫山、四川盆地及芙蓉江、大婁山、清江地區。華榛總適生區面積比現代增加13.5%，高度適生區面積增加了55.7%。華榛在貴州地區部分高度適生區及湖北地區部分高度適生區轉為中度適生區，通過和海拔圖疊加發現，在未來氣候變暖的情況下，該物種往高海拔地區收縮。

圖4 華榛6 個時期適生區分布變遷Fig.4 Historical changes of potential distribution areas of Corylus chinensis Franch.in six periods

圖5 預測結果顯示：華榛不同時期的分布中心均位于湖北省，分布在恩施、建始、巴東、興山4 縣，在未來氣候變暖情況下分布中心呈向高緯度地區遷移的趨勢。總體來說，由末次間冰期到末次盛冰期，華榛的高度適生區向喜馬拉雅山脈一帶延伸，高度適生區面積增多。從末次盛冰期到全新世中期，貴州、湖南地區高度適生區消失。從全新世中期到現代，華榛在云南與四川交界處高度適生區面積大幅度縮小，大巴山脈附近湖北地區高度適生區面積增多。2050s 華榛高度適生區分布相對現代向西南方向移動，2070s 高度適生區分布面積較2050s 縮小。

圖5 華榛的分布中心變化Fig.5 Changes in the distribution center of Corylus chinensis Franch.

3 討論

3.1 華榛分布對氣候變化的響應

因自然及人為原因共同作用所導致的全球氣候變化是目前我們所面臨的較嚴重的環境問題，全球氣候變暖會導致北極氣溫的改變、冰覆蓋量的減少、永久凍土的融化及冰原面積的縮小等各種問題。近百年來，氣溫升高速度明顯增加并且有越來越快的趨勢，氣候的變化也影響著二氧化碳的排放及降水量的變化，導致極端天氣增多，也因此對生態系統及生物多樣性產生了顯著的影響，進而可能引起物種分布的變化，如物種隨著氣候條件的改變其適生區會發生一定的遷移。氣候的變化對不同物種的影響作用可能不同，李昂[35]對樟子松的研究發現，水分逐漸成為我國東北地區樟子松林分布的主要限制因素。張文秀等[36]對瀕危植物白豆杉進行模擬預測時發現，降水因子是影響白豆杉分布的主要因子，這與白豆杉更適合潮濕多雨的氣候特性有關。張愛平等[37]對3 種云杉屬植物的研究發現，溫度是影響3 種云杉屬植物的主要環境因子，與前人對絕大多數云杉屬植物的主要環境影響因子的研究相符。對于被子植物來說，同樣潛在適生區位于亞熱帶的伯樂樹的分布受到最暖季度降雨量的影響最大，降水豐富且潮濕的環境更適合其生存[38]。李璇等[39]對白櫟潛在分布區的預測發現，水熱條件共同制約著白櫟的分布格局，白櫟喜溫暖環境且抗干旱能力較好，溫度和水分在不同的維度上影響著白櫟的分布。毛榛（Corylus mandshurica）與華榛同屬榛屬植物，王琦等[40]對毛榛的潛在適生區預測發現，溫度、海拔、降水量都影響著毛榛的分布，是影響其分布的重要環境因子，影響其分布的各因子的最適范圍與毛榛耐寒、耐蔭的生物學習性相符。

本次對華榛潛在分布區模擬結果顯示：受試者工作特征曲線下面積均大于0.9，表明對華榛的潛在分布區進行的模擬預測是有效預測。MaxEnt 模型相對其他預測軟件更適合模擬分布數據有限的物種，由分析結果可知，影響末次間冰期華榛分布的氣候因子中最冷月份的最低溫度居首位，末次盛冰期和全新世中期影響華榛分布的主要氣候因子均為最冷月份的最低溫度和最冷季的平均溫度，當前氣候分析結果表明，影響華榛現代時期分布最主要的氣候因子是最冷月份的最低溫度。未來氣候條件下，最干燥季度的平均溫度及最冷季的平均溫度是影響華榛分布的主要氣候因子，總體來說，溫度是影響華榛適宜區分布的主要環境因子。對于華榛的分布及生長，最冷月份最低溫度的最適范圍是－8～4℃，最冷季平均溫度的最適范圍是－2～8℃，最干燥季度平均溫度的最適范圍是－1～9℃，年降水量的最適范圍是700～1 500 mm。在所選取的環境因子中，影響華榛的首要環境因子雖然是溫度，但降水量也同樣影響著華榛的潛在適生區分布，這與華榛主要分布區地處中亞熱帶至北亞熱帶，多生于中山地帶，喜溫涼、濕潤的氣候環境的實際生長特性相符。總體來說，氣候影響著物種的分布，無論是裸子植物還是被子植物，它們的潛在適生區分布都受到不同環境因子的影響，溫度與水分的影響比重較大，影響物種的具體主導環境因子與物種本身的生物學習性息息相關，在對這些物種進行開發利用及保護的過程中應該考慮其地理分布與環境之間的關系，為其開發利用提供更好的科學依據。雖然本文所選取的18 個環境因子涉及到氣候、光照、海拔、土壤幾個因素，但未考慮人為因素的影響，之后的研究中應綜合考慮多種因素的影響，這樣有助于對華榛的潛在分布區進行更精準的模擬預測。

3.2 華榛的地理分布變遷

第四紀以來，物種的分布格局受到劇烈變化的地球氣候的不斷影響[41-42]。末次盛冰期全球大降溫背景下，不同地區森林面積在不同程度上呈減少和破碎化趨勢，中國東部暖溫帶常綠闊葉林和混交林向南推移；在全新世中期（暖期），中國東部暖溫帶常綠闊葉林和混交林向北推移。就現代氣候情況而言，大多物種面臨著全球氣候變暖的威脅[43-44]。本次對華榛不同時期潛在分布區的預測結果具有較高的可信度，由此可以推測第四紀氣候變化對華榛地理分布的影響，結果顯示，華榛在末次間冰期的適生區面積少于現代華榛的適生區面積，在末次盛冰期時期的適生區面積與現代適生區總面積相差無幾，全新世中期華榛的適生區面積高于現代華榛的適生區面積。研究發現，在末次盛冰期時期，冰川未直接作用于中國亞熱帶，中國亞熱帶地區雖溫度有所下降，但受到地形因素的影響，亞熱帶山區的濕度變化范圍不大，中國南方亞熱帶是亞熱帶與熱帶的交界地區，降水豐富，形成的水熱條件適合森林植被的生長[45]，華榛主要生活在亞熱帶地區，這可能是華榛在末次盛冰期適生區面積沒有大幅度變化的原因。

由末次盛冰期至全新世中期，華榛的總適生區面積增加。全新世中期氣候溫暖濕潤，降水強度增大，在此種氣候條件下喜此種氣候的常綠闊葉林呈分布區小幅度向北推進的趨勢。鄭益群等[46]認為，未來由二氧化碳濃度增加而引起的全球增溫現象與全新世中期的增溫效應相似。將模型模擬的華榛過去3 個時期的適生區與收集到的孢粉數據做對照發現，預測到的華榛分布區部分省份有孢粉數據相對應，如在末次間冰期模擬的華榛分布地與收集到的陜西、云南孢粉數據對應，末次盛冰期模擬的華榛分布地與收集到的陜西、云南、湖北、甘肅、四川孢粉數據相對應，全新世中期模擬的華榛分布地與收集到的四川、甘肅、湖北、湖南、貴州孢粉數據相對應。由于收集到的孢粉數據有限且不區分具體種，因此，孢粉信息只具有部分參考性。

在2050s 和2070s，相對現代，華榛的適生區面積都呈增加趨勢，和全新世中期適生區面積變化趨勢相似。2 個增溫的環境下，華榛的分布區均表現為增加，其中，全新世中期的增幅略大，說明氣候變暖對華榛的生長有一定的正面影響。研究發現，在現今全球氣候不斷變暖的情況下，許多動植物的遷移趨勢呈現向高緯度和高海拔地區的移動，在對華榛未來潛在分布區預測中發現，對比于現代，在2050s 及2070s 華榛的高度適生區都有向高緯度遷移的趨勢，其不同時期的分布中心在未來氣候變暖情況下，分布中心呈現向高緯度地區遷移的趨勢，這與之前的研究結果相符。對于同屬榛屬的毛榛來說，未來氣候變暖對毛榛的地理分布也產生了一定的影響，其高度適生區也有向高緯度及高海拔地區擴增的趨勢[40]，與本文華榛在未來氣候變暖情境下的地理變遷趨勢相同。

4 結論

本研究利用生態位模型中的MaxEnt 模型并結合ArcGIS 軟件模擬了華榛自末次間冰期以來6 個不同時期的適生區分布。根據華榛地理分布和環境因子之間的聯系，發現最冷月份的最低溫度（bio6）、最冷季的平均溫度（bio11）、最干燥季度的平均溫度（bio9）3 個與溫度相關的氣候因子為決定華榛6 個不同時期地理分布的主導氣候因子，溫度條件對華榛地理分布的影響巨大，氣候因子中華榛的最適生存范圍也印證了華榛喜溫涼、濕潤環境的生物特性。對華榛適生區分布模擬顯示，對比現代分布，華榛在末次間冰期適生區面積減少，末次盛冰期適生區面積變化不大，全新世中期及未來華榛的適生區面積高于現代華榛的適生區面積。在當前全球氣候變暖背景下，華榛的適生區分布呈增加趨勢，同時高度適生區有向高緯度遷移的趨勢。