種間關系對中條山油松人工林天然更新及群落穩定性的影響

裴順祥，法 蕾，杜滿義，郭 嘉，辛學兵

(中國林業科學研究院華北林業實驗中心,北京九龍山暖溫帶森林國家長期科研基地,北京 102300)

由于鄰近植物個體對有限資源的共同需求，群落中植物種間存在相互競爭，從而使競爭雙方或某一方植物的生長和發育受到阻礙[1]，而植物間的競爭作用會對森林群落物種的天然更新、分布格局、多樣性、結構等方面產生影響[2-3]，進而影響群落的生產力和穩定性。生態位能有效反映物種在其所處的生態系統中的地位關系，可以將種間關系定量化描述和研究，其理論成為解釋群落中物種共存與競爭機制的基本理論[4-6]，而物種多樣性和群落結構可以由物種生態位寬度和種間生態位重疊決定，能定量反映物種對資源的利用能力、在群落或生態系統中的功能位置及其所在群落的穩定性[7-9]。所以，基于生態位理論研究群落內物種間的相互關系，對深入揭示群落物種分布、共存及群落穩定性機制至關重要。

油松(Pinus tabuliformisCarr.) 為我國特有樹種，是華北植物區系的代表種之一，其根系發達、枝葉繁茂、具有較強的抗旱性和天然更新能力[10-11]，對區域水土保持起到非常重要的作用[12]。本研究通過對晉南油松人工林林下植被的調查發現，油松天然更新存在障礙。牛健[13]通過綜合前人研究發現，球果和種子質量、枯落物、坡向、坡位、郁閉度、干擾等是導致油松天然更新障礙的主要原因；但近年來，中條山林業主管部門對其轄區內不同類型油松人工林采取了人工促進天然更新（圖1），如清除枯枝落葉、間伐等措施，發現當年春季油松萌發數量較多，但第2 年存活較少。所以，種實、枯落物、非生物環境因素并不是影響該地區油松更新障礙的主要原因，基于此，本研究提出以下假設：物種之間的競爭可能是影響該地區油松天然更新的主要原因。為了證明該假設，本研究基于中條山油松人工林群落樣地調查數據，通過分析油松人工林下主要植物的種間關聯性、生態位重疊及群落穩定性，探討種間關聯和生態位理論在油松人工林天然更新障礙及群落穩定性形成機制中的作用，為油松人工林經營管理提供理論依據。

圖1 人工促進油松天然更新Fig.1 Artificial promotion of natural regeneration of P.tabuliformis

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究位于山西省中條山十河林場（35°31′～35°51′ N，111°50′～112°00′ E），屬太行山向南延伸的余脈，處于黃土高原向華北平原過渡的東南邊緣區，土壤類型隨海拔由低到高分別為山地褐土、淋溶褐土、棕壤、亞高山草甸土。該區屬于暖溫帶半濕潤大陸季風氣候，年均氣溫10.3～14.3℃，≥10℃的年積溫為3 400～4 700℃，年均降水量為524.3～654.3 mm，無霜期199～229 d[14-16]。植被屬暖溫帶落葉闊葉林帶，主要樹種有油松、華山松（P.armandiiFranch.）、遼東櫟（Quercus wutaishanicaMary）、橿子櫟（Q.baroniiSkan）、側柏（Platycladus orientalisLinn.）、鵝耳櫪（Carpinus turczaninowiiHance）、栓皮櫟（Q.variabilisBl.）和白樺（Betula platyphyllaSuk.）等，林下植被主要由遼東櫟、華山松、油松、連翹（Forsythia suspensaThunb.）、土莊繡線菊（Spiraea pubescensTurcz.）、披針薹草（Carex lancifoliaC.B.Clarke）、早開堇菜（Viola prionanthaBunge ）、茜草（Rubia cordifoliaL.）和金線草（R.membranaceThunb.）等物種組成。

1.2 樣地設置

在對中條山油松人工林全面踏查的基礎上，在油松人工林分布的核心地區進行樣地調查，樣地概況見表1。樣地面積為675 m2或1 200 m2，利用網格法將每個樣地分割成3 個20 m×20 m 或15 m×15 m 的樣方，對樣方內胸徑（DBH）≥5 cm 的木本植物進行每木檢尺，記錄每個個體的物種名、胸徑、樹高等，根據二類調查數據查詢林分年齡。在每個20 m×20 m（15 m×15 m）樣方內設置16（9）個5 m×5 m 和1 m×1 m 的灌木和草本樣方，記錄物種名、多度、株高、蓋度等。共計錄207 種植物，其中，喬木29 種、灌木47 種、草本112 種、藤本19 種；同時記錄每個樣地的經緯度、海拔、郁閉度、坡度、坡向等環境因子。

表1 油松人工林群落樣地概況Table 1 The information of community plots of P.tabuliformis Carr.plantation

1.3 種間關聯及生態位重疊

基于樣地調查數據，選取油松林下植物物種為研究對象，建立“樣方—物種多度”矩陣，共計36 個樣方數據用于種間關聯分析。采用方差比率（VR）檢驗群落物種總體聯結性，若VR＞1 則表示群落物種總體正關聯，VR＜1 則表示負關聯。采用W統計量來檢驗方差比率的顯著程度，若W落入95%的置信區間內，則群落物種總體關聯不顯著，反之則表示顯著關聯[7]。采用經過Yates[17]矯正的χ2檢驗物種之間是否存在顯著關聯；基于聯結系數（AC）得到物種之間聯結的緊密程度，若AC值越趨向于1.00，表示種間正聯結越緊密，AC值越趨向于-1.00，表示種間負聯結越緊密，AC=0 則表示種間相對獨立；采用Pearson 相關系數判斷種對之間的相關程度[8]；采用Levins 指數度量物種的生態位寬度（Bi），同時計算種對之間的Levins 生態位重疊指數（Oik）[9]，并繪制物種生態位重疊指數半矩陣圖。由于物種數較多，群落中常見種種間關系更容易監測到，且常見種決定群落物種分布[18-19]，所以，選擇群落中頻度最高的30 個常見物種進行分析。

1.4 群落穩定性指數

采用Godron 穩定性測定方法評價群落的穩定性。以36 個樣方為單位，將群落中不同物種的頻度由大到小排序，將物種的頻度換算成相對頻度，按相對頻度由大到小逐步累積相加，同時，一一對應逐步累積總物種數倒數，采用散點平滑曲線模擬兩次方程和兩個坐標軸100 處連接的對角直線來判斷累積總物種數倒數與累積相對頻度比值的交點坐標，20/80 是群落的穩定點，該交點坐標越接近20/80，群落就越穩定[20]。

1.5 數據處理

數據整理采用Excel 2016（Microsoft，USA）完成，分析及作圖采用R 4.0.3 軟件中“vegan”、“spaa”程序包完成。

2 結果與分析

2.1 種間關聯分析

中條山油松人工林下最常見的30 個物種的總體聯結性分析結果表明，30 個物種的方差比率為1.98，大于1，表明種間存在正聯結，其W統計量為71.22，高于χ2分布臨界值（17.71），表明物種間總體上顯著正聯結。

表2 表明：30 個物種共形成406 個種對，其中，遼東櫟因頻度太大在每個樣方中都有分布而無法分析其與共處群落中其他種之間的關聯性，即偏離種。χ2檢驗結果顯示：無聯結種對共計372 對，占全部種對的91.63%；有聯結種對共計34 對，占全部種對的8.37%，其中，極顯著和顯著聯結的種對分別為15 對和19 對，分別占有聯結種對的44.12%和55.88%，說明常見種間聯結較松散。

聯結系數分析結果（表2）顯示：406 個種對中（存在1 個偏離種），正聯結211 個種對，負聯結194 個種對，無聯結1 個種對，分別占全部種對的51.97%、47.78%、0.25%。正聯結顯著的種對（AC≥0.20，145 對）小于負聯結顯著的種對（AC≤-0.20，168 對），其中，極顯著正聯結（AC≥0.60）種對共計49 對，顯著正聯結（0.20≤AC＜0.60）種對共計96 對，極顯著負聯結（AC≤-0.60）種對共計95 對，顯著負聯結（-0.60＜AC≤-0.20）種對73 對。此外，AC=1.00和AC=-1.00 的種對分別為26 對和72 對，其中，油松天然更新競爭最激烈的物種主要為土莊繡線菊、五角楓、粗齒鐵線蓮、青榨槭、金線草、披堿草，均為AC=-1.00。

Pearson 相關分析結果（表2）顯示：435 個種對中顯著相關（p＜0.05）的種對為86 對，無顯著相關（p＞0.05）的種對為349 對，分別占全部種對的19.77%和80.23%，其中，極顯著（p＜0.01）和顯著（0.01≤p＜0.05）正相關的種對分別為50 對和25 對，極顯著和顯著負相關的種對分別為1 對和10 對。常見種整體正相關與負相關比值為0.97，其中，顯著（p＜0.05）正相關與顯著負相關比值為6.82。

表2 常見物種間關聯分析結果Table 2 Results of interspecific association analysis of common species

2.2 生態位寬度分析

基于Levins 指數計算常見種生態位寬度，結果(表3)表明：中條山油松人工林下常見種披針薹草的生態位最寬（23.47），遼東櫟次之（20.60），而紅椋子的生態位最窄（3.87），三裂繡線菊次之（4.86），且披針薹草的生態位寬度是紅椋子的6.06 倍，灌木、草本、藤本、喬木更新的平均生態位寬度分別為10.13、10.25、11.97、12.79，油松天然更新的生態位寬度為14.69，相對較高。

表3 基于Levins 指數計算的常見種生態位寬度Table 3 Calculating the niche width of common species based on Levins index

2.3 生態位重疊分析

基于Levins 生態位重疊指數分析了30 個常見種種對間的生態位重疊情況，并繪制半矩陣圖（圖2）。由圖2 和表4 可知：生態位重疊指數Oik＜0.59 的種對 有338 對（77.70%），而Oik≥0.59 的種對有97 對（22.30%），30 個常見種總體生態位重疊較低，但有11 個種對生態位重疊指數大于0.98，如筋骨草與遼東櫟、披針薹草、青榨槭、木梨、五角楓等物種的生態位重疊均較大，說明部分種之間的生態相似性較大。油松天然更新與費菜、披針薹草、華山松、赤瓟等物種的生態位重疊較大，說明油松更新與以上幾種植物資源利用相似或占據了相近的生態空間。

表4 Levins 生態位重疊統計Table 4 Statistics of Levins niche overlap

圖2 Levins 生態位重疊半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix map of Levins niche overlap

2.4 群落穩定性分析

將油松人工林內所有物種（207）的累積相對頻度與所有物種數的累積倒數一一對應，繪制散點圖（圖3）。根據種總數倒數累計-相對頻度累計的散點圖，完成平滑曲線的模擬，其Godron 穩定性曲線為y=0.009 6x2-0.038 3x+5.006 9（R2=0.993 7），求得交點坐標（61.28，38.72），距離群落穩定點（20，80）相對較遠。

圖3 油松人工林群落Godron 穩定性Fig.3 Godron community stability in the community of P.tabuliformis plantation

3 討論

常見種間總體關聯性分析結果表明，30 個常見種間存在顯著的正聯結，與Gu 等[21]對五臺山油松天然次生林研究結果相似，而簡敏菲等[8]認為，若群落物種總體呈正聯結，則群落結構及其種類組成將逐漸趨于完善和穩定，種間關系也將逐步趨于正相關。本研究χ2檢驗結果顯示：大部分常見種間的聯結關系為無聯結，即種間聯結非常松散，物種間的相對獨立性較強。有研究表明，形成種間關聯的過程依賴于環境和植物的生命階段[22-23]。所以，中條山油松人工林群落常見種聯結松散可能與其當前的演替階段及現存物種本身的生物學特性有關。

物種間的聯結性主要受生存環境的異（負聯結）同（正聯結）、偏利共生或互利共生造成的正聯結、競爭相同資源時相互排斥造成的負聯結及物種間物理或化感作用導致的正聯結或負聯結影響[24-25]，且理論上認為群落的正負關聯比越高，群落結構越趨于穩定，多物種可以穩定共存，群落達到與環境條件相適應的穩定階段[7]。本研究基于聯結系數分析結果發現，油松人工林下植被顯著負聯結種對數高于正聯結，且AC=-1.00 的種對有72 對，表明油松人工林下部分物種間競爭較激烈，但種間Pearson 相關分析結果顯示，油松人工林下顯著正相關物種高于負相關，主要原因可能是種對Pearson 相關系數是反映2 個物種間線性關系[26]，其處理的是定量數據，反映2 個物種同時出現在同一樣方的可能性程度。Pearson 相關系數分析結果反映油松人工林下30 個常見種對間大多數呈正相關，說明常見種對生境具有相同的生態適應性和相互重疊的生態位，這與VR檢驗結果相一致，而這種較強的正相關性，說明群落的成熟度相對較低，存在一些以競爭相同資源的物種，群落的總體資源利用率和穩定性較低，這與本文的Gordon 群落穩定性分析結果一致（圖3）。

聯結系數將物種之間聯結的緊密程度定量化反映[8]，可以用來確定與目標植物聯系競爭最激烈的物種，而相鄰植物間對光照和養分的競爭將直接影響群落中物種的生長[27]。本研究發現，中條山油松人工林下油松天然更新密度為150 株·hm-2，總體偏少，對維持油松人工林的穩定性不利；而種間關聯分析結果顯示，與油松天然更新競爭最激烈的物種主要為土莊繡線菊（AC=-1.00）、五角楓（AC=-1.00）、粗齒鐵線蓮（AC=-1.00）、青榨槭（AC=-1.00）、金線草（AC=-1.00）、披堿草（AC=-1.00），均為生長速度相對較快的闊葉喬木、灌木、藤本或多年生叢生草本，遮光導致喜光植物油松生長受限，此外五角楓、青榨槭與油松同為深根性植物，在根部也會產生養分競爭。這可能是導致該區域油松天然更新障礙的主要原因之一，所以，今后在以油松為目標樹種的森林經營管理中，應加重清除林下與油松天然更新競爭較強的物種。而與油松正關聯的植物主要為貼地草本或生長較慢的松科喬木植物，其與油松天然更新間的競爭較小，如披針薹草（AC=1.00）、華山松（AC=1.00）、茜草（AC=0.67）和早開堇菜（AC=0.53）等。

生態位寬度主要反映物種對資源的利用程度[9]，生態位越寬，物種對資源的利用程度越高[28]。本研究中，披針薹草與遼東櫟的生態位寬度均較高，說明這2 個物種對環境中資源的利用和適應能力較強。此外，本研究還發現，油松人工林下不同植物類型平均生態位寬度排序為喬木更新＞藤本＞草本＞灌木，但不同植物類型間的生態位寬度差距較小，說明油松林下喬木物種存在一定的優勢，但并不明顯，通過森林經營管理可以進一步提升，即適度的去除非目標物種，可以保持林下常見喬木物種在群落中的較大生態位寬度和較強的生態適應性[1]。

物種由于群落中復雜的生態關系其生態位通常不是離散的，而是傾向于分享其他物種的基礎生態位，結果導致2 個或更多的物種對某些資源需求相似，進而使不同物種的生態位之間處于不同程度的重疊[26]。本研究發現，30 個常見種總體生態位重疊較低，與張忠華等[29]研究結果相似，即群落的離散度較大。此外，生態位重疊可以用來衡量種間生態相似性或種間競爭，在資源不足的情況下，物種間的生態位重疊不僅可以反映物種間的生態形似程度，還反映了種間的競爭關系，而在資源充足情況下，生態位重疊并不反映競爭程度，僅表明這2 個種間的生態相似性或占據了相近的生態空間[2]。本研究發現，油松天然更新與費菜、披針薹草、華山松、赤瓟等物種的生態位重疊較大，但聯結系數分析結果顯示，油松與以上物種的聯結系數均大于0（即正聯結），進一步說明中條山油松人工林下資源利用率低，與油松天然更新生態位重疊較大的物種均與其具有相似生態需求。本研究還發現，生態位越寬的物種，其與其他種間生態位重疊值相對較大，但生態位寬度較小的物種與其他種間生態位重疊值并不一定小，如三裂繡線菊與木梨，這與張國強等[30]研究結果相似，其可能是由于種間對資源的競爭作用，或者是物種間的促進作用使彼此的生態位得到擴張[31]。

基于本研究結果，發現物種間的競爭是影響油松天然更新的關鍵因素之一，并為該地區今后人工促進油松天然更新提供了一定的支撐，但人工林天然更新障礙除了受競爭的影響，還受環境、地被物、土壤、地形、干擾強度、種源、氣候等方面的影響。此外，近年來，基于功能性狀及功能多樣性的研究方法已成為探索物種共存于生物多樣性維持機制的一個新的突破口，并有力地推動了生物群落構建規則和恢復機理的研究[32-34]，未來研究應該綜合考慮，以便得出更深層次的結論，從而為人工林經營管理提供科技支撐。

4 結論

中條山油松人工林下常見物種總體上顯著正聯結，而χ2檢驗結果顯示無聯結種對遠高于有聯結種對，說明常見種間聯結較松散；聯結系數分析結果顯示，正聯結種對大于負聯結種對，而Pearson相關分析表明常見種對間大多數為正相關。此外，油松人工林群落穩定性交點坐標為（61.28，38.72），以上研究結果可以說明中條山油松人工林群落的成熟度相對較低，存在一些以競爭相同資源的物種，群落的總體資源利用率和穩定性較低。

油松天然更新與費菜、披針薹草、華山松、赤瓟等物種的生態位重疊較大，但聯結系數分析結果顯示，油松天然更新與以上物種正聯結，說明油松天然更新與這幾種植物資源利用相似或占據了相近的生態空間；土莊繡線菊、五角楓、粗齒鐵線蓮、青榨槭、金線草、披堿草與油松天然更新存在競爭，其可能是導致該區域油松天然更新障礙的主要原因之一，所以，今后在以油松為目標樹種的森林經營管理中，應注重清除林下與油松天然更新競爭較強的物種。