3-PG 模型在天然興安落葉松林生長因子預測中的應用

曲凌昊，趙秀海，張春雨

(北京林業大學森林資源和環境管理國家林業和草原局重點實驗室 北京 100083)

興安落葉松（Larix gmelinii（Rupr.）Kuzen）是松科落葉松屬的落葉喬木樹種，具有耐寒耐濕的特點。興安落葉松林可促進改善東北地區生態環境，對我國東北地區森林可持續發展有著不可替代的作用[1]，且對全球碳平衡有重要影響[2]。針對大興安嶺地區的天然落葉松林，多位專家學者已有一定程度的研究積累，主要有：單木層次上，有單木的生長規律研究[3]，單木直徑生長模型構建[4]，地上生物量模型構建[5]等；林分層次上，直徑與樹高分布研究[6]、結構特征研究[7]、材積源生物量模型研究[8]等。上述經驗模型是森林生長和收獲的主要模擬手段，然而其對環境變化、人為干擾下天然落葉松林生長和產量預測具有局限性[9]。與經驗模型相比，過程模型可以充分考慮林木生長生理過程的相互作用與反饋機制，考慮不同氣溫、養分、降水對林木生長的影響。然而，到目前為止，在東北地區應用過程模型模擬天然林林分生長的研究仍十分有限。3-PG 模型（Physiological Processes Predicting Growth）是由Landsberg 和Waring[10]創建的一種基于過程的生長預測模型，通過碳吸收與固定、生物量分配與損耗以及土壤水分動態平衡3 個模塊，構建方程來實現動態模擬，可以充分發揮過程作為過程模型的優勢。目前該模型已被多個國家和地區廣泛用于人工林經營管理研究[11]，國內也有學者在桉樹（Eucalyptus robustaSmith）[12]人工林、馬尾松（Pinus massonianaLamb.）人工林[13]進行了參數化與生長預測，結果較為可靠，但尚未見運用于天然林的報道。本研究以天然興安落葉松林為研究對象，運用3-PG 模型對胸徑、樹高、整株與各組分生物量進行了擬合，探索該模型在天然林中應用的可行性，為制定相關森林經營計劃提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

本研究在我國東北地區的大興安嶺山脈開展。大興安嶺是中國唯一的寒溫帶明亮針葉林區和僅有的寒溫帶生物基因庫，其森林覆蓋率高達 79.83%[14]，屬寒溫帶大陸性季風氣候，冬長夏短，全年霜凍期長達180 d，土壤類型主要為棕色針葉林土與暗棕壤，樹種主要以興安落葉松為主，其次為白樺（Betula platyphyllaSuk.）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）、蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.ex Ledeb.）、紅皮云杉（Picea koraiensisNakai.）等，生態系統結構豐富[15]。

1.2 野外調查與數據獲取

2017 年夏季，在大興安嶺山脈構建面積為1 000 m2、半徑為17.85 m 的樣地，確保樣地內胸徑大于5 cm 的興安落葉松的株數占比大于80%，以此為基礎構建的樣地認定為純林樣地。利用羅盤儀與手持GPS 獲取經緯度、海拔數據，樣地的經度范圍為120.44°～124.51° E，緯度范圍為47.53°～53.32° N；海拔范圍為283.3～1 087.7 m，坐標分布見圖1。對樣地內所有胸徑≥5 cm 的興安落葉松進行每木檢尺，并記錄其胸徑、樹高。然后使用內徑為5.15 mm 的生長錐對目標樹進行年輪條采樣，由北向南在高度1.3 m 處垂直樹干鉆入，且鉆取的深度超過髓心2～3 mm。將取出的年輪條進行編號、干燥、打磨，使用游標卡尺測量最近5 年的胸徑生長量，結合每木檢尺的胸徑數據計算2012 年樣地內單株木的胸徑。根據樣地實測數據，選取各樣地樹高前10%的個體作為該樣地的優勢木；對該部分林木的年輪條進行測算，提取樹齡信息，取平均值作為林分年齡，劃分林分發育階段[16]，同時滿足模型對林分模擬階段初始年齡的輸入要求。

圖1 研究區樣地坐標分布Fig.1 Coordinates of sample plots in research area

以2016 年最新發布的《中華人民共和國林業行業標準中》的“立木生物量模型及碳計量參數——落葉松”為參考[17]，選擇適用于大興安嶺的模型，獲取落葉松單株的地上、地下及分項生物量數據，以樣地為單位，分別累加得到該樣地各組分及總生物量。結合樣地實測的胸徑與樹高數據，選用二元模型進行相應指標的計算。計算公式如下：

式中：

MA——地上生物量（kg）。

D——林木胸徑（cm）。

H——林木樹高（m）。

M1、M2、M3、M4——分別為樹干、樹皮、樹枝、樹葉的生物量估計值（kg）。

g1、g2、g3——分別為樹皮、樹枝、樹葉生物量與樹干生物量的比例。

bi0,bi1,bi2——分別為二元模型的參數，其中i=1，2，3，分別代表樹皮、樹枝、樹葉。

MB——地下生物量估計值（kg）。

參考該區域落葉松的生物量轉換因子函數對應的二元立木材積模型，得到樣地內全部單木蓄積，進而累加得到各樣地2012 年、2017 年兩期的林分蓄積。

V——林木蓄積，單位為10-3m3。

本研究所需的氣象數據來源于ClimateAP 軟件（2.20 版本）[18]，從PRISM[19]和WorldClim[20]中提取月度氣候為參考的柵格化數據，并將其匹配至經緯度點位置。通過軟件獲取本研究所需的各項氣象數據，包括月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月平均降水量、月平均無霜天數等。通過單位轉換與計算，獲得用于3-PG 模型運行的以下標準指標的氣象格式數據。月平均氣溫范圍為-37.8℃～26.3℃，降水主要集中在7—8月，約為111～155 mm。按照林齡將所有樣地劃分為3 個組（見表1）。

表1 林型劃分基礎數據Table 1 Forest type division and basic data

1.3 3-PG 模型介紹與參數標定

1.3.1 3-PG 模型簡介 3-PG 模型的工作原理可以簡單概括為：基于林木生理參數構建一系列方程，模擬林分在環境或人為因素的影響下的動態生長過程。模型從結構上可劃分為3 個模塊：碳吸收與固定、生物量分配與損耗以及土壤水分動態平衡。碳吸收與固定模塊模擬太陽光輻射的逐級遞減，被冠層吸收從而進一步轉化為總初級生產力與凈初級生產力，模擬碳固定的動態過程[21]。生物量分配與損耗模塊基于樹種的生理特性和林分密度，計算凈初級生產力在林木各部分的分配，并考慮林分自疏現象。土壤水分動態平衡模塊模擬降水、冠層截流、地表蒸散以及灌溉措施對土壤水分含量的動態影響。3-PG 模型保留了傳統經驗模型與過程模型的優點，通過輸入氣象數據與簡單的立地初始數據，即可輸出模擬結果，在經過本地化的參數調整后，即可預測林分的胸徑、樹高、蓄積、各組分生物量等，且精度較為可靠。

1.3.2 模型參數標定 3-PG 模型運行需要的參數主要分為以下兩部分：樣地初始信息數據，包括林分緯度、樣地調查初期的葉生物量、枝干生物量與根生物量等；模型方程組參數，包含模型的核心子模塊：生物量異速生長方程、冠層吸收效率、水分利用效率、自疏與死亡相關參數等。具體參數的詳細介紹可見文獻[22]。所有參數的獲取方式包括實測數據直接計算，方程擬合獲取、查閱文獻獲得、類似樹種參數推導以及采用模型默認的初始值。表2 列出了模型運行所需的關鍵參數。

表2 3-PG 模型參數調整值Table 2 Modification of 3-PG model parameters

表中涉及的主要公式有：

式中：

PFS,p2,p20為生物量分配到葉與枝干的比值，p2,p20分別代表胸徑2 cm 與20 cm 時的取值；

WS為枝干生物量，as,ns分別為枝干生物量與胸徑關系的常數值與冪值；

V為林分蓄積，aV為樹干材積關系常數值，NVB為 胸徑冪值，H為樹高，NVH為樹高冪值。

模型基于參數集與樣地初始信息數據運行，可生成樣地各指標的模擬數據（），將其與樣地實測調查的真實數據（y）分別進行簡單線性回歸，分析模擬值與實測值的匹配程度，使用軟件為R（版本4.04）。計算指標為斜率（slope）、相關性系數（R2）、平均誤差（ME）、平均絕對誤差（MAE）、均方誤差（RMSE）、平均相對誤差（MRE）。其中相關性系數和斜率用于衡量模擬值與實測值的趨勢，其余4 個指標用于衡量模擬值與實測值的偏差程度。

2 結果與分析

2.1 模型校正結果

將34 個樣地按照“五折法”分為5 份，抽取80%的數據（27 個樣地）作為校正樣本，將模型輸出值與實測值做線性回歸，并按照1.3.3 計算各統計指標，結果如表3。

表3 模型校正結果Table 3 Results of model calibration

通過觀察結果可以得知，模型各變量的決定系數范圍為0.68～0.98，其中胸徑、枝干生物量、地上生物量、整株生物量的相關性系數R2均為0.98；誤差指標中，胸徑的平均誤差為-0.67 cm，平均絕對誤差為0.74 cm，均方誤差1.08 cm；胸徑、枝干生物量、葉生物量的平均相對誤差較低，控制在-3.33%～-2.02%，樹高、地上生物量、總生物量的平均相對誤差也控制在10% 以內。綜上所述，模型的校正結果較為理想。

2.2 模型驗證結果

按照“五折法”將建模校正樣本外不重疊的20%剩余樣本作為驗證數據，帶入建模校正后的模型獲得輸出結果，將模型輸出值與實測值做線性回歸與統計檢驗，結果見表4。

表4 模型驗證結果Table 4 Results of model validation

通過驗證結果可以得知，枝干生物量與總生物的擬合效果依然保持在最佳狀態，R2達到0.98，而枝干生物量的平均相對誤差為-3.08%，是所有變量中的最小值，胸徑、樹高、地上生物量與總生物量的平均相對誤差也控制在±10%以內。葉生物量在驗證結果中表現有所提升，相關性系數R2由校正結果中的0.68 上升到0.80，同時葉生物量的平均誤差、平均絕對誤差和均方誤差均為最低值。因此可以認為模型的驗證效果較為良好。

2.3 模型整體擬合效果

將所有34 塊樣地的林木數據、氣象數據與樣地初始數據輸入到模型中，得到輸出結果并進行分析。結果表明，3-PG 模型可以較好地估算林分的胸徑、樹高、生物量與蓄積生長情況（表5）。

表5 3-PG 模型擬合結果與實測值比較Table 5 Comparison of fitting results of 3-PG model with measured values

從表5 中可以看出，將全部樣地數據應用于模型中之后，枝干生物量與整株生物量的模擬值與實測值相關性系數依然保持所有變量的最高值，為0.98；樹高、根生物量與蓄積的相關性系數較驗證數據有所提升，其中樹高相關性系數增長幅度最大，由0.77 上升到0.83，同時平均相對誤差減少的最大幅度也出現在樹高部分，由-8.8% 縮小為-1.63%。除蓄積外，所有指標的平均相對誤差都控制在±10%以內，可以認為模型模擬效果良好。

2.4 不同林齡樣地整株生物量擬合精度

林齡對生物量分配有顯著影響。模型對不同林齡樣地整株生物量的擬合結果見表6。

表6 不同年齡樣地整株生物量模擬Table 6 Simulation of total biomass in different age sample plots

對不同林齡樣地進行的整株生物量擬合效果檢驗表明，模型對3 個齡組林分的擬合效果都取得了較為理想的效果，p值均為極顯著。第一齡組與第二齡組的平均相對誤差控制在了6.56%以內，其中第一齡組的擬合效果最為理想，平均誤差為4.58 t·hm-2，平均絕對誤差為6.91 t·hm-2，均方誤差為8.31 t·hm-2，平均相對誤差更是控制在4.42%。隨著年齡的增長，4 個評價指標都出現小幅增長的趨勢，其中第三齡組的平均誤差為11.75 t·hm-2，平均絕對誤差為11.75 t·hm-2，均方誤差為13.28 t·hm-2，平均相對誤差為13.43%。前兩個齡組的平均相對誤差控制在4.42%～6.56% 之間，效果良好。模擬值與實測值的線性回歸結果見圖2。

圖2 不同林齡樣地整株生物量擬合Fig.2 Fitting of total mass in different age

2.5 不同林齡樣地胸徑擬合精度

在天然林中，由于受到環境復雜性、物種多樣性、個體生長階段差異性的影響，林分胸徑在不同林齡時變化也有較大差別。因此本研究也針對模型在不同林齡的樣地中胸徑擬合的表現進行了分析驗證。模型對不同林齡樣地胸徑的擬合結果如表7。

表7 不同年齡樣地胸徑模擬Table 7 Simulation of DBH in different age sample plots

對不同林齡的樣地進行的胸徑擬合效果檢驗表明，模型對3 個齡組林分的擬合效果都較為理想，p值均為極顯著，且平均相對誤差控制在±10%以內，模型擬合效果良好。與整株生物量擬合的結果不同，胸徑的擬合效果隨林齡的增長沒有下降，反而有極小幅度的提升，平均誤差由第一齡組的-2.05 cm 下降到第三齡組的-1.51 cm，平均絕對誤差由第一齡組的2.05 cm 下降到第三齡組的1.65 cm。模擬值與實測值的線性回歸結果見圖3。

圖3 不同林齡樣地胸徑擬合Fig.3 Fitting of DBH in different age

3 討論

天然林對生態系統結構功能的作用至關重要，研究天然林蓄積及生物量生長具有重要的意義[25]。本研究以大興安嶺的天然興安落葉松林為研究對象，運用基于過程的3-PG 模型對林分尺度上的胸徑、樹高、各組分生物量及蓄積進行了模擬。在研究方法上，本研究采用了鉆取樹木年輪條的方式，在獲取當前胸徑信息的基礎上還原歷史的胸徑信息及一段時間之內的胸徑生長情況，在3-PG 模型的應用中為首次。在獲取胸徑信息的基礎上，通過本地化的生物量及蓄積方程，合理推算獲得各器官的生物量和蓄積信息，大大節省了時間成本，避免了破壞性采樣的繁瑣性，以及運輸與保存過程中可能出現的磨損導致的誤差，為后人研究提供了參考的方法。通過模型結果可以看出，實測值與預測值高度一致，且平均相對誤差控制在±20%以內，結果與在類似地理區域中同屬樹種的人工林研究結果相比，精度較為接近，且相關性系數有所提升[26]。胸徑的模型擬合的相關性系數優于前人的結果[27]。通過對模型結構的分析可以得知，模型模擬林分蓄積的模塊考慮了胸徑、樹高以及林分密度3 個變量的影響，同時通過計算每株死亡的樹損失的生物量，進而衡量自疏死亡對林分蓄積的影響[28]，蓄積在使用全部數據的情況下，平均相對誤差大幅減小，由-19.80%降低至-10.13%。由于本研究采用取樹芯測量年輪條寬度的方法對胸徑進行計算，在保證測量精度的同時，不考慮由于自疏和競爭導致的林分株數的減少，相應的也對模型相關參數進行了調整，彌補了無法在林分生長預測中模擬林木的枯死情況的缺點。

無論是人工林還是天然林，隨著林齡的增加，森林的生長速度會逐漸變緩，模型的適用效果也會出現不穩定的情況，因此本研究將數據按林齡從小到大進行了劃分，3 個齡組分別占1/3，避免了因樣本量分配不均勻導致模型代表性下降的問題。分析表6 結果可知，模型對落葉松3 個齡組整株生物量模擬都取得了較好的效果，其中第一齡組樣地擬合效果最佳，分析原因在于模型最開始用于人工林從種植時間開始的生長預測，且輪伐周期較短，與本研究的第一齡組年齡更為接近，模型實用性得到過多方的認可。

關于生物量方程的選取，前人多采用《東北主要林木生物量手冊》的一元方程，獲取落葉松各組分生物量，并進行累加獲得地上生物量與整株生物量[29]。但考慮到該方法時間較為久遠，且可加性未知的前提下，筆者選擇了采用最新的林業行業標準文件進行生物量與蓄積的計算，并選擇精度最高的二元方程，雖加大了擬合的難度，但是結果更為理想。

本研究需要改進的部分有以下幾點：天然林環境較為復雜，測量樹高時存在嚴重的遮擋，測量方式影響導致樹高測量精度偏低，應探求更為準確的測量方式。葉生物量模擬部分的擬合結果不夠理想，原因是受測量條件限制，實測數據不包含冠層導度、冠層量子效率等數據，在參數調整過程中采用了查閱文獻所得的相似樹種的值或采用模型默認值。到目前為止，3-PG 模型的研究日漸完善，有基于單木過程模型的林分生長模擬[30]，及混合多個模型以取得更佳的擬合效果[31]，在探討混交林的生長預測上也有新的突破[32]。在后續的研究中將著力于探討更好的模型模擬效果，彌補空缺的本地化參數值，優化已有的參數值，力求在天然林模型模擬中取得更滿意的結果。

4 結論

本研究運用3-PG 模型，開創性地使用年輪條數據，對大興安嶺地區的興安落葉松天然林進行了林分生長的預測，通過對模型參數的調整，在胸徑、枝干生物量、總生物量等組分的預測取得了較好的效果，證明了模型在興安落葉松天然林中預測能力的可靠性；在葉生物量、蓄積模擬方面，需結合其他模型或方法對預測精度進行進一步優化。通過對不同林齡的樣地中總生物量與胸徑的模擬效果進行了對比，分析了模型在不同林齡林分中的擬合精度，對該地區未來天然林的經營管理提供了一定的參考。