亞熱帶不同植被恢復階段生態系統N、P儲量的垂直分配格局

陳 嬋,朱小葉,陳金磊,王留芳,李尚益,張仕吉,方 晰,2,*

1 中南林業科技大學生命科學與技術學院, 長沙 410004

2 湖南會同杉木林生態系統國家野外科學觀測研究站, 會同 438107

氮(N)、磷(P)是影響森林生態系統生產力的主要養分因子,對植物生長發育和生理代謝過程起關鍵作用[1—3]。從分子到生態系統水平,N、P都具有功能耦合性[4],共同調控生物生長、代謝活動以及生態系統生物地球化學循環[5—6]。研究表明,植被恢復影響生態系統N、P耦合關系[7],隨植被恢復演替,植物N、P含量呈3種變化趨勢:遞增[8—9]、先下降后增加[10]、遞減[11],且N、P之間普遍呈現出完全一致的波動趨勢,反映了植物不僅能夠適應群落演替過程的環境變化,而且能穩定生長發育的基本特征[12—13]。植物N、P含量的協同變化也可能影響凋落物N、P含量間的相關關系[14]。研究報道,隨林分發展,凋落物N、P含量間呈顯著的正相關性[15],影響凋落物的質量及其分解速率[16—17],進而影響土壤養分的供應及其有效性[18—19]。研究也發現,土壤N、P的供應隨植被恢復演替而遞增,且有效N、P含量之間呈正相關關系,反映土壤有效N、P的供應隨植被恢復演替是一個逐步協調過程[20]。而土壤N、P協同發展與植物對N、P的吸收策略密切相關,隨植被恢復,土壤N、P供應的變化促使植物調整N、P吸收比例[21]。但由于植被恢復過程N、P含量變化及其耦合關系高度復雜,目前的研究主要關注N、P含量隨植被恢復的發展趨勢,忽視了N、P之間耦合關系,因此N、P之間耦合關系對環境變化的響應是否具有協同性等問題仍不清楚。

生態系統N、P積累直接關系到生態環境質量的改善。植被恢復是提升生態系統N、P固持的有效措施,能夠顯著增加植被層、土壤層的N、P輸入[20,22]。但由于受到氣候、植被類型、恢復年限等諸多因素的綜合影響[7,23],生態系統N、P儲量隨植被恢復的變化呈4種模式:顯著遞增[24—26]、無顯著變化[27—28]、顯著下降[29—30]、先增加后下降[11,31]。隨植被恢復,生態系統N、P儲量的垂直分配格局也發生改變,土壤層的貢獻下降,植被層的貢獻增加[26,32]。生態系統各組分(植被層、凋落物層、土壤層)之間N、P的分配及其反饋關系調控植物生長發育、土壤養分循環和水土保持等關鍵生態過程[33—34],特別是N、P耦合關系決定著生態系統生產力和生態功能的維持[33]。因此,研究生態系統及其各組分N、P儲量的分配格局隨植被恢復的變化對剖析不同恢復階段植物生長發育以及生態系統的生態過程十分必要。然而由于森林恢復過程的長周期性和復雜性,現有的研究主要關注植物活躍器官(如葉、根)或某一組分(如植物、土壤)的N、P分配,且主要集中在結構簡單的人工林或溫帶地區的針葉林,有關亞熱帶森林生態系統N、P儲量及其垂直分配格局隨植被恢復變化的研究仍少見報道,特別是將植被層—凋落物層—土壤層作為一個系統,探討其N、P動態及其耦合關系的研究未見報道,植被恢復對生態系統各組分N、P耦合關系及其儲量分配的影響仍然不是很清楚。

中國亞熱帶地區水熱條件優越,且水、熱同期,森林資源豐富,生物多樣性和碳(C)儲量較高,是中國“兩屏三帶”生態安全戰略格局的重要組成部分和關鍵的生態屏障區之一,也是中國主要的森林分布區域。由于該區域是中國經濟活動最活躍的地區,人為干擾強烈,地帶性植被—常綠闊葉林破壞嚴重,加上地形復雜和氣候多變導致常綠闊葉林不斷減少,生態安全屏障功能減弱[35]。為了恢復和提升森林生態系統服務,近20多年來,中國政府實施了天然林保護、退耕還林、長江中上游防護林體系建設等系列林業生態工程,同時該地區社會經濟發展對森林資源的依賴程度降低,森林植被得到迅速恢復,但由于受干擾強度不同而形成了一系列不同植被恢復階段的次生植物群落[36—37]。根據該地區森林群落恢復演替模式以及群落物種組成,可將這些植物群落劃分為灌草叢、灌木林、馬尾松(Pinusmassoniana)針闊混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林[37]等恢復演替階段,為開展森林植被恢復研究提供了良好的場所。本研究采用空間代替時間的方法,在湘中丘陵區選取4—5年灌草叢、10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林和>90年常綠闊葉林,代表亞熱帶不同植被恢復階段,設置固定樣地,采用樣地實測數據估算生態系統各組分的N、P儲量,旨在探討以下3個問題:(1)植被層、凋落物層、土壤層及生態系統N、P儲量隨植被恢復呈現怎樣的變化？(2)植被層、土壤層N、P儲量對生態系統N、P儲量的貢獻隨植被恢復如何變化？(3)植被恢復過程,植被層、凋落物層、土壤層N、P含量的相關關系如何？剖析隨植被恢復生態系統各組分N、P儲量垂直分配格局的變化以及生態系統各組分N、P的耦合關系,為揭示植被恢復過程生態系統N、P分配策略和制定分段實施森林生態系統養分管理措施提供科學數據。

1 研究地概況

研究地位于湖南省中東部長沙縣(28.38°—28.40°N,113.28°—113.45°E,如圖1所示),是典型的低山丘陵地貌,海拔為55—350 m,平均坡度在18—25°之間,屬于亞熱帶季風氣候,多年平均降水量1416.4 mm,且主要分布在4—7月,多年平均氣溫17.3℃(1月極端低溫為-10.3℃,7—8月極端高溫39.8℃)。土壤以頁巖、板巖發育而成的紅壤為主,地帶性植被為常綠闊葉林。

圖1 研究地的地理位置和固定樣地的分布

2 研究方法

2.1 樣地設置和植物群落調查

2015年10月,采用空間代替時間序列的方法,依照亞熱帶植被演替進程、植被恢復程度及其群落樹種組成,選取地域相鄰、環境條件(立地、坡度、土壤、氣候)基本相似,處于不同恢復階段的4個植物群落(4—5年灌草叢、10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林)作為一個植被恢復序列。每個植被恢復階段在不同山體隨機建立4塊固定標準樣地,樣地兩兩間的空間距離大于1000 m(圖1)。4—5年灌草叢、10—12年灌木林群落組成及其結構比較簡單,每塊固定標準樣地面積設置為20 m×20 m；45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林群落組成和結構較為復雜,每塊固定標準樣地面積設置為30 m×30 m。2016年10—11月落葉樹種落葉前完成植物群落調查[38]。4個植物群落的基本概況如下:

(1)4—5年灌草叢(早期恢復階段,簡稱ER,下同):1965年砍伐天然常綠闊葉林,1966年煉山、整地、營造馬尾松人工林,無施肥歷史。1990年皆伐馬尾松人工林后,歷經持續砍雜、放牧、火燒等人為干擾。2012年1月起停止各種人為干擾,讓植被自然恢復,2016年10月自然恢復為檵木(Loropetalumchinensis)+南燭(Vacciniumbracteatu)+杜鵑(Rhododendronsimsii)灌草叢,草本植物多且生長較好,伴隨許多幼小灌木,屬于恢復早期階段。

(2)10—12年灌木林(中期I恢復階段,簡稱MRI,下同):1965年砍伐天然常綠闊葉林,1966年煉山、整地、營造杉木人工純林,無施肥歷史。1989年皆伐杉木人工林后,每3—5年定期采伐一次。2004年12月停止砍伐,2016年10月自然恢復為檵木+杉木(Cunninghamialanceolata)+白櫟(Quercusfabri)灌木林,灌木發育良好,但沒有形成明顯的喬木層,草本植物稀少,屬于恢復中期第I階段。

(3)45—46年馬尾松針闊混交林(中期II恢復階段,簡稱MRII,下同):20世紀60年代末,天然常綠闊葉林采伐后,讓其自然恢復為馬尾松+柯+檵木針闊混交林,2016年林齡約45—50年,林下幼苗、幼樹豐富,植株密度較大,但大徑級植株比例不高,屬于恢復中期第II階段。

(4)>90年常綠闊葉林(晚期恢復階段,簡稱LR,下同):長期以來無明顯人為干擾,保存比較完好的柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林,群落結構相對穩定,根據對當地居民的調查,2016年林齡已有90多年,屬于恢復后期(亞頂極)階段。

4個植被恢復階段植物群落基本特征和主要樹種組成詳見參考文獻[38]。

2.2 生物量測定和植物(包括凋落物層)、土壤分析樣品采集及處理

基于植物群落調查結果,于2016年10—11月落葉樹種落葉前,采用收獲法和建立主要樹種各器官生物量相對生長方程測定群落生物量:(1)在4—5年灌草叢4塊固定樣地每條邊界外圍隨機設置1個2 m×2 m樣方,收割樣方內全部植物,同種灌木(或藤本)按葉、枝、干(莖)、根分類,同種草本植物按地上部分和地下部分分類,測定鮮重后采集約0.5 kg分析樣品。同時,設置4個1 m×1 m樣方,根據地表凋落物層分層(未分解層、半分解層、已分解層)標準[39],分層收集樣方內全部凋落物,測定鮮重后采集約1.0 kg分析樣品。分析樣品置于80℃恒溫烘干至恒重,測定含水率,計算各樣方干物質重量,估算單位面積群落生物量。(2)在10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林樣地,根據群落調查數據計算每個樣地每種優勢樹種(樹高>1.5 m)平均樹高、平均胸徑,確定為平均標準木。在對應樣地外圍,分別選取每種優勢樹種3株平均標準木,采用“分層切割法”[38],按葉、枝、干分類后測定鮮重后采集分析樣品。樹根生物量采取“挖掘法”[38],測定鮮重后采集分析樣品。80℃恒溫烘干后測定含水率和計算各器官干物質重量,建立各樹種各器官生物量相對生長方程[40],估算各樹種單株生物量。(3)由于>90年常綠闊葉林禁止采伐,根據群落調查數據,采用10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林建立的灌木層、喬木層優勢樹種各器官生物量相對生長方程估算相應樹種單株生物量,采用Ouyang等[36]建立的青岡、落葉闊葉林、常綠闊葉林各組分生物量通用相對生長方程[40],劉雯雯等[41]建立的杉木各器官生物量通用相對生長方程[40]估算相應樹種單株生物量。(4)10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林樹高低于1.5 m的灌木層、藤本層、草本層以及凋落物層生物量測定方法與4—5年灌草叢相同。結合群落調查數據,估算各恢復階段單位面積群落各器官生物量。4個恢復階段植被層、凋落物層生物量測定結果如表1所示。

表1 不同恢復階段植被層、凋落物層生物量[40]

植被層、凋落物層分析樣品置于80 ℃恒溫下烘干至恒重,經植物粉碎機粉碎后過0.25 mm篩保存于樣品瓶中,用于測定全N、全P含量。

為了避免偶然性,分別在2016年4、6、10月下旬采集0—40 cm土層分析樣品,取3次采樣測定的平均值作為最終的數據[42]。沿著每塊固定樣地對角線均勻設置3個采樣點,每次采集土壤樣品均在采樣點附近清除地表植物和凋落物后,挖掘土壤剖面,沿著土壤剖面自下而上按0—10、10—20、20—30和30—40 cm分層采集土壤樣品。同時用環刀法測定土壤容重。室內去除土壤樣品中石礫、動植物殘體后自然風干,磨碎過0.25 mm土壤篩后保存,用于測定土壤全N、全P含量。

2.3 樣品N、P含量的測定

植物(包括凋落物)、土壤樣品全N含量用KN580全自動凱氏定氮儀測定,全P含量用堿熔—鉬銻抗比色法測定[43]。植被層、凋落物層、土壤層全N、全P含量測定結果如表2所示。

表2 不同恢復階段植被層、凋落物層、土壤層全N、全P含量(平均值±標準差)

2.4 數據統計處理

植被層、凋落物層N、P儲量根據其N、P含量和生物量估算,估算公式如下:

(1)

(2)

式中,DVi、DLj分別為植被層i器官、凋落物層j分解層N(P)儲量(kg/hm2),WVi、WLj分別為植被層i器官、凋落物層j分解層生物量(kg/hm2),CVi、CLj分別為植被層i器官、凋落物層j分解層N(P)含量(mg/kg)。

土壤層N、P儲量根據土壤N、P含量、容重和土層厚度估算,估算公式如下:

(3)

式中,DSi為土壤層第i土層N(P)儲量(kg/hm2),BDSi為土壤層第i土層容重(g/cm3),CSi為土壤層第i土層N(P)含量(mg/kg),HSi為土壤層第i土層厚度(cm)。

生態系統N、P儲量為植被層、凋落物層和土壤層N、P儲量之和。用Microsoft Excel package(Office 2010)統計各項指標平均值和標準偏差,計算N、P儲量；用SigmaPlot 12.0制圖。采用SPSS 19.0單因素方差分析中Tukey′s Honestly Significant Difference(HSD)法對N、P儲量同一植物器官(或凋落物層、土層)不同恢復階段之間、同一恢復階段不同植物器官(或凋落物層、土層)之間的差異性進行顯著性(P<0.05)檢驗；采用R 4.0.1中PerformanceAnalytics包繪制植被層、凋落物層和土壤層N、P含量的相關關系圖,Smart包擬合植被層、凋落物層和土壤層N、P含量的標準化主軸回歸(Standardized major axis,SMA)關系[44]。

3 結果與分析

3.1 植被層全N、全P的儲量及其分配

從圖2可以看出,植被層全N(16.8—857.4 kg/hm2)、全P(0.9—49.9 kg/hm2)儲量隨植被恢復而增加,且4—5年灌草叢、10—12年灌木林與45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林差異顯著(P<0.05)；全N儲量隨植被恢復的增長速率表現為慢—快—快的特征,而全P儲量則表現為慢—快—慢的特征；地上部分(葉、枝、干)全N、全P儲量從4—5年灌草叢到>90年常綠闊葉林分別提高了5850.0%和7201.8%,地下部分(根)分別提高了3497.4%和2847.4%,表明地上、地下部分全N、全P儲量均表現為異速增長。

隨植被恢復,各器官全N、全P儲量總體上呈增加趨勢(圖2)。45—46年馬尾松針闊混交林葉(161.3 kg/hm2)最大,且與4—5年灌草叢、10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)；>90年常綠闊葉林枝(228.3 kg/hm2)、干(277.0 kg/hm2)、根(216.2 kg/hm2)最高,枝、根與其他恢復階段之間,干與4—5年灌草叢、10—12年灌木林之間差異顯著(P<0.05)。45—46年馬尾松針闊混交林葉(7.5 kg/hm2)、干(21.4 kg/hm2)最大,葉與其他恢復階段差異顯著,干與4—5年灌草叢、10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)；>90年常綠闊葉林枝(13.2 kg/hm2)、根(10.6 kg/hm2)最高,根與其他恢復階段差異顯著,枝與4—5年灌草叢、10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)。

圖2 植被層全N、全P的儲量(平均值±標準差,n=16)

如圖3所示,隨植被恢復,地上部分(葉、枝、干)全N、全P儲量分別占植被層全N、全P儲量的百分比例均先增加后下降,其中,葉呈下降趨勢,枝呈增加趨勢,干呈先增加后下降趨勢,地下部分(根)則先下降后增加。4—5年灌草叢、10—12年灌木林根全N、全P儲量占植被層的比例最高,但各器官之間差異不顯著(P>0.05)；45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林干全N、全P儲量占植被層的比例最高,且與其他器官間差異顯著(P<0.05)。

圖3 植被層全N、全P儲量的分配(n=16)

3.2 凋落物層全N、全P的儲量及其分配

隨植被恢復,凋落物層全N(9.7—53.7 kg/hm2)、全P(0.3—1.6 kg/hm2)儲量先增加后下降,兩者的增長速率均表現為快-慢-慢特征(圖4)。4—5年灌草叢各分解層全N儲量顯著低于其他恢復階段(P<0.05),但10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林各分解層差異均不顯著(P>0.05)。同樣,4—5年灌草叢各分解層全P儲量顯著低于其他恢復階段(P<0.05),10—12年灌木林未分解層(0.6 kg/hm2)、半分解層(0.7 kg/hm2)全P儲量最高,且未分解層與45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林差異顯著(P<0.05)；45—46年馬尾松針闊混交林已分解層全P儲量最大(0.7 kg/hm2),且與10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)。同一恢復階段不同分解層凋落物全N、全P儲量差異不顯著(P>0.05)(圖4)。

圖4 凋落物層全N、全P的儲量(平均值±標準差,n=16)

隨植被恢復,未分解層全N儲量占凋落物層全N儲量的比例變化不大,半分解層下降,已分解層增加；4—5年灌草叢、10—12年灌木林半分解層的比例最大(36.8%—38.2%),45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林已分解層的比例最大(分別為34.9%,35.8%)(圖5)。隨植被恢復,未分解層、半分解層全P儲量占凋落物層全P儲量的比例先增加后下降,而已分解層則先下降后增加；4—5年灌草叢半分解層的比例最大(39.4%),10—12年灌木林半分解層的比例最大(39.9%)；45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林已分解層的比例最大(38.5%—40.9%)(圖5)。

圖5 凋落物層全N、全P儲量的分配比例(n=16)

3.3 土壤層全N、全P儲量

如圖6所示,隨植被恢復,0—40 cm土壤層全N(2 579.1—7 726.1 kg/hm2)、全P(1 104.7—1 509.2 kg/hm2)儲量顯著增加(P<0.05),全N儲量的增長速率表現出快-慢-快的特征,而全P儲量則表現為慢-慢-快的增長趨勢。隨植被恢復,各土層全N儲量總體上呈增加趨勢,且>90年常綠闊葉林與其他恢復階段差異顯著,10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林與4—5年灌草叢差異顯著(P<0.05)。同樣,各土層全P儲量總體上隨植被恢復而增加,4—5年灌草叢與>90年常綠闊葉林(除0—10 cm土層外)差異顯著(P<0.05),與10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林(除30—40 cm土層外)差異均不顯著(P>0.05)。

圖6 土壤層全N、全P的儲量(平均值±標準差,n=16)

隨植被恢復,0—10、10—20 cm土層全N儲量占0—40 cm土壤層全N儲量的百分比例先增加后下降,20—30、30—40 cm土層先下降后增加,>90年常綠闊葉林最高(圖7)。4個恢復階段土壤全N儲量總體上隨土層深度增加呈倒三角分布,0—10 cm土層(37.2%—45.1%)顯著高于其他土層(P<0.05)(圖6,圖7)。同樣,隨植被恢復,0—10 cm土層全P儲量占0—40 cm土壤層全P儲量的百分比例先下降后增加,4—5年灌草叢最高,10—20、20—30、30—40 cm土層則表現為先增加后下降,10—20、30—40 cm土層以45—46年馬尾松針闊混交林最大,20—30 cm土層以10—12年灌木林最大；4—5年灌草叢、10—12年灌木林、>90年常綠闊葉林不同土層全P儲量差異不顯著(P>0.05),45—46年馬尾松針闊混交林30—40 cm土層最高(26.3%—28.5%),且30—40 cm與0—10 cm土層之間差異顯著(P<0.05)(圖6,圖7)。

圖7 土壤層全N、全P儲量的分配(n=16)

3.4 生態系統全N、全P儲量的垂直分配格局

隨植被恢復,生態系統全N儲量呈增加趨勢,從4—5年灌草叢到>90年常綠闊葉林增加了6031.5 kg/hm2,提高了231.5%,且>90年常綠闊葉林與其他恢復階段差異顯著(P<0.05),10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林與4—5年灌草叢差異顯著(P<0.05)。不同恢復階段全N儲量的增長速率不同,從4—5年灌草叢到10—12年灌木林提高了93.0%,從10—12年灌木林到45—46年馬尾松針闊混交林增加了8.0%,從45—46年馬尾松針闊混交林到>90年常綠闊葉林增加了59.1%,表現為快-慢-快的增長趨勢(圖8)。生態系統全P儲量隨植被恢復而增加,從4—5年灌草叢到>90年常綠闊葉林,增加了454.7 kg/hm2,提高了41.1%,且>90年常綠闊葉林與4—5年灌草叢、10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)。不同恢復階段全P儲量的增長速率差異較小,從4—5年灌草叢到10—12年灌木林、10—12年灌木林到45—46年馬尾松針闊混交林、45—46年馬尾松針闊混交林到>90年常綠闊葉林分別增加了13.8%、8.2%、14.6%(圖8)。

圖8 不同植被恢復階段生態系統全N、全P的儲量(平均值±標準差,n=16)

不同植被恢復階段生態系統全N主要存儲于土壤中,0—40 cm土壤層全N儲量占生態系統全N儲量的87.27%—98.99%,但隨植被恢復總體上呈下降趨勢；其次為植被層,占生態系統全N儲量的0.6%—11.6%,總體上隨著植被恢復而增加；而凋落物層占比最小,僅占0.4%—1.1%,隨植被恢復先增加后下降(圖9)。同樣,0—40 cm土壤層全P儲量占生態系統全P儲量的96.5%—99.9%,總體上隨植被恢復而下降；其次為植被層,占生態系統全P儲量的0.1%—3.4%,隨著植被恢復而增加；凋落物層占比最低,僅為0.02%—0.1%,隨植被恢復變化不大(圖9)。

隨植被恢復,土壤N、P逐漸向植被層遷移,且N的遷移作用比P明顯,4—5年灌草叢、10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林和>90年常綠闊葉林地上(植被層、凋落物層)全N儲量與地下(土壤)全N儲量之比分別為1∶97.5、1∶34.5、1∶6.7和1∶8.5,地上全P儲量與地下全P儲量之比分別為1∶954.7、1∶187.1、1∶27.6和1∶29.3。表明地上全N、全P儲量占生態系統全N、全P儲量的比重隨植被恢復增加,而地下部分的比重下降(圖9)。

圖9 植被層、凋落物層、土壤層全N、全P儲量的分配格局(n=16)

3.5 植被層、凋落物層、土壤層全N與全P含量的相關性

從圖10可以看出,植被層、凋落物層、0—40 cm土壤層全N、全P含量兩兩之間均呈顯著正相關關系(P<0.05)。其中,植被層全N含量與凋落物層全N含量、土壤層全N含量之間,植被層全P含量與土壤層全N含量之間,凋落物層全N含量與土壤層全N含量之間,凋落物層全P含量與土壤層全N含量之間,土壤層全N含量與全P含量之間具有較強的相關性。

圖10 植被層、凋落物層和土壤層全N、全P含量的相關關系(n =16)

從圖11可以看出,植被層(b=0.03)、凋落物層(b=0.02)、0—40 cm土壤層(b=0.05)全N與全P含量之間均呈極顯著線性協同增長關系(P<0.001),表明不同植被恢復階段植被層、凋落物層、土壤層全N與全P含量之間存在顯著的線性回歸關系。

圖11 植被層(n=64)、凋落物層(n=48)、土壤層(n=64)全N與全P含量的相關關系

4 討論

4.1 植被恢復對生態系統各層次全N、全P儲量的影響

研究表明,植被層全N、全P儲量很大程度上取決于植被層生物量[29]。本研究中,4—5年灌草叢主要為草本植物,生物量低,隨植被恢復,出現灌木和矮小喬木,生物量增加；45—46年馬尾松針闊混交林,優勢樹種以生長快速的先鋒喬木樹種(馬尾松)為主,通過增加樹高以獲得更多的光照和生長空間[45],生物量顯著增加且主要分配到地上部分；到>90年常綠闊葉林,地上部分形成穩定的群落結構[46],與45—46年馬尾松針闊混交林相比,生物量增加不明顯(表1),植物主要通過增加地下根系生物量以適應土壤資源的激烈競爭[47]。因此,隨植被恢復,植被層全N、全P儲量顯著遞增,與王博等[26]和杜有新等[48]的研究結果基本一致,且全P儲量遞增速率隨生物量變化呈慢—快—慢的變化特征,地上、地下部分全N、全P儲量均表現為異速增長(圖2)。而全N儲量的遞增速率為先慢后快,與生物量變化不完全一致,可能是由于葉片壽命較長的常綠闊葉喬木需要積累更多的有機物質來構建防御系統[21],通過吸收更多的N參與光合、呼吸等重要代謝活動[49]。因此,>90年常綠闊葉林植物N含量顯著高于45—46年馬尾松針闊混交林(表2)。表明植被層全N儲量主要是植被層生物量及其全N含量共同影響。地上部分全N、全P儲量分別占植被層全N、全P儲量的比例均隨植被恢復先增加后下降,而地下部分呈相反趨勢,表明隨植被恢復,植物群落地上(胸徑、樹高等)部分生長減慢[50],植物將N、P從根系向地上部分轉移的能力降低,植物對N、P的分配策略發生變化[26,51]。

凋落物層N、P儲量主要受凋落物層現存量及其N、P含量影響[52],樹種組成是影響凋落物層現存量的重要因素[53]。本研究中,從4—5年灌草叢到45—46年馬尾松針闊混交林,凋落物層現存量顯著增加(表1),到>90年常綠闊葉林略有下降。盡管45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林年凋落物量無顯著差異[52],但以馬尾松為優勢樹種的針闊混交林凋落物仍以針葉為主,質地較硬,C/N比高,分解速率較慢,而常綠闊葉林物種多樣性豐富,凋落物以闊葉樹葉為主,含水量高,且C/N比較低,易于破碎和分解[54],因此,>90年常綠闊葉林凋落物層現存量低于45—46年馬尾松針闊混交林。本研究中,凋落物層全N、全P儲量隨植被恢復先增加后下降(圖4),與凋落物層現存量的變化一致,但與凋落物層全N、全P含量的變化不一致(表2),表明凋落物層全N、全P儲量主要與凋落物層現存量有關。此外,半分解層凋落物全N儲量占凋落物層全N儲量的比例隨植被恢復下降,未分解層、半分解層全P儲量的比例先增加后下降,而已分解層全N、全P儲量的比例總體上呈增加趨勢(圖5),表明隨植被恢復,凋落物層N、P養分逐漸轉移到腐殖質層,也可能由于凋落物分解過程中產生的化合物與N、P發生螯合作用,導致N、P難以釋放且被大量固持在已分解層中[55]。

植被恢復是提高土壤N、P固持的重要措施[11]。本研究中,0—40 cm土壤層全N、全P儲量隨植被恢復顯著增加(圖6),與Xu等[30]的研究結果基本一致,可能是由于受到群落樹種組成、凋落物分解、根系分泌物、土壤質地、微生物活性等多個因素的共同影響所致:(1)隨植被恢復,群落樹種組成復雜化,多樣性增加,凋落物量增大[52],土壤有機物質和養分的輸入量增加[56]；其次,根系生物量的增加(表1)將會釋放更多分泌物,有助于土壤N、P積累[57]。(2)隨植被恢復,土壤有機質積累降低土壤容重和pH值,有利于土壤團聚體的形成和微生物活性的提高[50],增強土壤固持養分能力和減少養分流失[58]。本研究中,0—40 cm土壤層全N儲量呈快-慢-快的增長特征,而全P儲量為先慢后快特征(圖6),與植被層全N、全P儲量的變化速率不一致(圖2),可能與植被恢復過程不同植物群落對N、P吸收利用及歸還策略不同有關。從4—5年灌草叢到10—12年灌木林,優勢種草本植物生長周期短,枯死后快速分解釋放養分,土壤N積累速率較快,但由于植被恢復早期土壤P含量低(表2),灌木林生物量大量積累，對P的需求量增加,土壤P積累速率減慢；從10—12年灌木林到45—46年馬尾松針闊混交林,喬木樹種增多,生物量顯著增加,植物對土壤養分的需求量增大,且45—46年馬尾松針闊混交林凋落物全N、全P含量低且分解較慢,減緩了土壤N、P積累；從45—46年馬尾松針闊混交林到>90年常綠闊葉林,群落結構和組成以常綠樹種為主,凋落物分解速率加快,有利于N、P的歸還。本研究中,0—10、10—20 cm土層全N儲量占0—40 cm土壤層全N儲量的比例隨植被恢復先增加后下降,20—30、30—40 cm土層先下降后增加,表明隨植被恢復,土壤層全N儲量逐漸向深土層遷移和淋溶[11]；而0—10 cm土層全P儲量的比例先下降后增加,其余土層相反,是由于土壤層全P儲量的分布可能受植物對限制性養分的需求和巖石風化作用共同影響[59]。不同植被恢復階段土壤層全N儲量出現“聚表”現象,主要存儲于0—10 cm土層,因此,促進植被恢復,以提高土壤N固存潛力和保持土壤表層N庫的穩定性。

4.2 植被恢復對生態系統全N、全P儲量垂直分配格局的影響

本研究中,生態系統全N、全P儲量隨植被恢復而增加(圖8),與周曙仡聃和黃文娟[24]、王帥[25]的研究結果基本一致。土壤層全N、全P儲量占生態系統全N、全P儲量的比例最大,但隨植被恢復而下降,其次為植被層,且隨植被恢復而增加(圖9),表明土壤層是各恢復階段生態系統重要的N、P存儲庫,但隨植被恢復,土壤層的N、P逐漸遷移到植被層；可能由于>90年常綠闊葉林群落趨于穩定后,植物對N、P的需求達到“飽和”狀態[50],增加向土壤歸還以維持養分循環平衡,導致>90年常綠闊葉林土壤層全N、全P儲量的比例略高于45—46年馬尾松針闊混交林。

生態系統全N儲量的遞增速率與土壤層全N儲量的遞增速率一致,驗證了占比最大的土壤層全N儲量對生態系統全N分配格局起決定性作用[60]。本研究中,45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林生態系統全N儲量(5429—8637 kg/hm2)低于亞熱帶濕潤地區常綠闊葉林生態系統全N儲量(12870 kg/hm2)[61],生態系統全P儲量(1362—1561 kg/hm2)遠低于亞熱帶馬尾松林和天然林生態系統全P儲量(3730—3950 kg/hm2)[62],主要原因在于土壤層儲量的差異較大,亞熱帶濕潤地區常綠闊葉林[61]、馬尾松林和天然林[62]測定了0—100 cm土壤層的儲量,而本研究僅測定了0—40 cm土壤層的儲量,主要是為了反映植被恢復(凋落物和根系)對土壤層、生態系統全N、全P儲量的影響,但會導致土壤層、生態系統全N、全P儲量的估計偏低。

4.3 植被恢復對生態系統各層次全N與全P含量耦合關系的影響

植物體N、P含量變化具有協同性,是植物適應環境的基本特征之一,也是群落演替過程中植物能穩定生長和發育的有力保障[12—13]。本研究中,不同植被恢復階段,植被層全N、全P含量之間顯著正相關(圖10,圖11),表明隨植被恢復,植被層N、P含量的變化具有相對一致性,反映了植被恢復過程植被層對N、P吸收的相對穩定性,即植物不僅按照一定比例吸收和利用N、P,而且保持兩者在體內的相對平衡以適應土壤環境隨植被恢復的變化[21]。

植物對N、P的吸收利用決定了凋落物N、P含量,植物N、P協同變化可能影響凋落物N、P含量間的關系[14]。本研究中,凋落物層全N、全P含量之間呈顯著正相關關系(圖10,圖11),表明隨植被恢復,凋落物N含量增加促進P含量增加,且N、P的歸還和分解具有相對穩定的比例。此外,作為養分輸入和輸出端,植物和凋落物N、P間協同增長的斜率接近(植被層:b=0.03；凋落物層:b=0.02)(圖11),且植被層與凋落物層全N含量之間、全P含量之間顯著正相關(圖10),表明植物養分吸收—歸還系統的穩定性[11]。凋落物層全N含量增加速率明顯高于全P含量(圖11),可能與本研究地植物生長受P限制有關[42],在低P脅迫下,植物對P的再吸收效率顯著高于N[42],即植物通過提高對衰老器官P的重吸收以維持正常生理活動[63]。因此隨植被恢復,植物對P的吸收量顯著低于N(表2)。

研究表明,土壤P的供應限制植物對N的固定速率,土壤P含量增加,植物N固定速率增大,從而通過凋落物歸還顯著提高土壤N輸入[64]。反之,土壤N的增加刺激植物根系分泌更多磷酸酶,促進土壤有機物中的酯磷鍵分解,從而提高土壤P含量[65]。本研究中,土壤N、P含量與植被層N、P含量兩兩之間呈顯著正相關關系,土壤N、P含量之間呈顯著正相關關系(圖10),表明土壤N、P含量的變化對植被層N、P含量具有顯著的正效應,土壤N、P含量隨植被恢復同向增加,而且兩者之間具有顯著的相互促進作用。此外,研究發現,土壤N、P對環境變化的響應不同步,土壤P含量的變化滯后于N,具有相對穩定性[66]。本研究中,土壤N、P線性擬合斜率較低(b=0.05)(圖11),表明隨植被恢復,土壤P含量的變化滯后于N。究其原因可能是:土壤N主要來源于凋落物的歸還[11],這在凋落物層全N含量與土壤N含量呈顯著正相關關系中也有體現(圖10)。此外,本研究樣地植物對N的再吸收效率低于P[42],導致凋落物層全N含量顯著高于全P含量(圖11,表2),表明凋落物對土壤N的歸還大于P；而土壤P主要來源于巖石的風化,隨植被恢復的變化小于N(圖11,表2)。

5 結論

隨植被恢復,植被層、0—40 cm土壤層N、P儲量持續遞增,凋落物層N、P儲量先增加后略有下降,但變化很小,各組分N、P儲量增長速率不同。生態系統全N、全P儲量隨植被恢復顯著增加,不同恢復階段生態系統全N、全P均主要存儲于土壤中。生態系統全N、全P儲量垂直分配格局明顯改變,植被層全N、全P儲量貢獻率增加,而土壤層全N、全P儲量貢獻率下降,凋落物層變化較小。植被層、凋落物層、土壤層全N、全P含量之間顯著正相關系。植被層、凋落物層N、P間線性回歸的斜率接近。此外,土壤P含量的積累滯后于N含量。研究結果對深入理解研究區植被恢復過程中,生態系統及植被層、凋落物層、土壤層養分的固持和分配格局具有重要意義。