基于MaxEnt模型的中國沙棘潛在適宜分布區分析

張曉瑋,蔣玉梅,畢 陽,劉祥林,李 星,孫 濤,陳浩宇,李 捷,*

1 甘肅農業大學林學院, 蘭州 730070

2 甘肅農業大學食品科學與工程學院, 蘭州 730070

中國沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)是胡頹子科沙棘屬沙棘的亞種,為落葉灌木或小喬木[1]。作為“生態保護的先鋒樹種”之一[2],中國沙棘廣泛分布于我國華北、西北、西南等環境惡劣、生態脆弱的森林—草原過渡地帶[3],是沙棘屬分布面積最大、數量最多的類群[4—6]。中國沙棘具有喜濕潤、耐大氣干旱、耐寒、抗鹽堿等特征[7—9],且各器官含有豐富的營養元素和活性成分,具有很高的利用價值,是一類開發潛力巨大的生態經濟樹種。因此,中國沙棘在我國“三北”防護林體系、退耕還林、生態修復以及生態經濟林等生態工程中充當著重要角色,是我國種植面積最大、利用最多的沙棘屬植物類群。然而近年來,越來越多沙棘人工林出現大范圍早衰或死亡現象,對其生態、經濟效益發揮造成了嚴重影響[10—13]。導致其早衰或死亡,除樹齡老化、病蟲危害以及經營管理不善等因素外,還有早期造林設計時未充分考慮沙棘的生態地理分布和生境適應性[14—15]。因此,科學預測和評價中國沙棘的潛在適生區,在林業生態工程以及生態經濟林建設中合理布局中國沙棘這一生態經濟樹種具有十分重要理論和實踐意義。

影響植物地理分布的因素眾多,其中氣候是影響植物在地理區域尺度分布的關鍵因素[16—18]。目前,有關中國沙棘地理分布格局和區域適應性的研究表明年降水量在影響中國沙棘分布中起到關鍵作用,中國沙棘一般適合生長在年降水量400—800 mm[5,19—20]。然而,這些研究多是基于分布區與各氣候因子等量線相似性比較或實踐經驗的總結[5,19—22],缺乏深入和系地的分析,且無可視化的適生范圍。目前,有許多關于物種空間分布模擬和可視化的模型[23—25],其中,基于因子相似性原理的最大熵模型(Maximum Entropy Modeling; MaxEnt)預測能力較高,已被廣泛應用于許多物種的潛在分布區模擬[25—29]。因此,本研究基于氣候相似性原理,利用最大熵模型探討中國沙棘地理分布與氣候的關系,以期闡明影響中國沙棘分布的主導氣候因子,并結合適生等級對其潛在地理分布范圍進行可視化處理,從而為中國沙棘在林業生態工程以及生態經濟林建設中的合理布局提供理論支持和數據支撐。

1 材料方法

1.1 中國沙棘現有地理分布數據的收集

通過在線查閱中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)中有關中國沙棘的標本信息,并參考《中國植物志》[1]、《沙棘》[30]和相關文獻[6,8,19]中所述該物種的分布范圍,對分布點進篩選,去除明確位于分布范圍外的樣點、不確定和重復樣點,以及明確為非野生狀態下(如植物園、樹木園等)的樣點,最終獲得中國沙棘分布區內的328個樣點信息(圖1)。

圖1 中國沙棘分布樣點

1.2 氣候數據的獲取

氣候變量數據來源于WorldClim 網站(http://www.worldclim.org/)最新提供的氣候數據圖層。該網站于2020年1月更新了與降雨和溫度(1970—2000年)有關的19個氣候變量圖層(Version 2.1)。這19個氣候變量分別是年均溫(Bio01),月均溫度變幅(Bio02),等溫性(Bio03),溫度季節性變化(Bio04),最暖月最高溫(Bio05),最冷月最低溫(Bio06),溫度年變幅(Bio07),最濕季均溫(Bio08),最干季均溫(Bio09),最暖季均溫(Bio10),最冷季均溫(Bio11),年降雨(Bio12),最濕月降雨(Bio13),最干月降雨(Bio14),降雨季節性變化(Bio15),最濕季降雨(Bio16),最干季降雨(Bio17),最暖季降雨(Bio18),最冷季降雨(Bio19)。上述氣候因子圖層均采用30″(約1km)的空間分辨率。

1.3 潛在分布區模擬

物種潛在分布區的預測基于最大熵模型(MaxEnt)來完成。將以上收集的中國沙棘現有分布數據和利用ArcGIS 10.2.2軟件轉化為ASCII格式的氣候圖層導入MaxEnt 3.4.1軟件(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)進行運算。運算過程中,設置訓練數據集為75%,測試驗證數據集為25%,迭代次數為10000,重復訓練為10,進行數據模擬。利用MaxEnt3.4.1軟件中的Jackknife模塊,計算各氣候變量的貢獻率和置換重要值,檢驗各氣候變量對中國沙棘地理分布的限制強度[25—26]。利用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)評估模擬結果的精確度,AUC值(曲線下面積, Area under the curve, AUC)介于0—1.0。AUC值越大,模型的精確度越高,可信度越好[25]。其值為0.5—0.7時表示模型預測精度較差,0.7—0.9時為一般,值高于0.9時說明預測精度較好。模擬結果選擇Cloglog輸出方式,以.asc格式保存。其余參數使用MaxEnt 3.4.1軟件默認設置。

利用ArcGIS 10.2.2軟件,對模擬結果進行可視化處理和生境適生性劃分:根據模擬得到的中國沙棘適生度大小,結合收集的地理分布數據,利用自然間斷點分級法(Jenks′natural breaks)將其劃分為4個等級:非適生區(<0.09)、低適生區(0.09—0.33)、中適生區(0.33—0.62)和高適生區(>0.62)[28—29]。再利用ArcGIS 10.2.2軟件的Reclassfy工具統計和計算各等級對應分布區面積。

圖2 基于MaxEnt 模型預測中國沙棘潛在分布的受試者工作特征曲線(ROC)曲線

2 結果

2.1 模型預測精度評價

中國沙棘共328個樣本,在構建其最大熵模型中,隨機選取的訓練樣本為246個,驗證樣本為82個,結果顯示,模型的平均訓練集AUC值為0.962±0.001,測試集AUC值為0.949±0.011,均大于0.9,且明顯大于隨機預測分布模型的AUC值。圖2展示的測試集AUC值最大的一次訓練。這表明MaxEnt模型預測得到的中國沙棘潛在分布區具有很好的精度,其預測結果可靠度高,不具有隨機性。

2.2 制約中國沙棘分布的主導氣候因子

表1為通過運行MaxEnt模型得到各氣候因子的貢獻率,貢獻率排名前5的氣候因子分別為年降雨(Bio12, (19.40±3.35)%)、最干季降雨(Bio17, (15.42±1.07)%)、最濕季均溫(Bio08, (10.80±2.38)%)、最冷月最低溫(Bio06, (9.90±3.08)%)和最暖季均溫(Bio10, (8.40±3.18)%),累積貢獻率為63.92%。進一步基于刀切法分析的不同氣候因子的訓練增益(圖3)。結果表明,訓練增益得分排名前5的氣候因子依次為最濕月降雨(Bio13)、最冷月最低溫(Bio06)、最暖季降雨(Bio18)、最濕季降雨(Bio16)和年降雨(Bio12)。

表1 最大熵模型中各氣候因子對中國沙棘分布貢獻率

圖3 各氣候因子對中國沙棘潛在分布模型的Jackknife檢驗得分

圖4為繪制的上述8個氣候因子對中國沙棘適生度的響應曲線,由圖可知,各氣候因子對中國沙棘的生存概率的響應曲線均表現,隨著氣候因子值的增加,存在概率緩慢升高—快速增高—快速下降—緩慢降低的規律。但各氣候因子下的最大生存概率有所差異,其中年降雨(Bio12)的最低,僅為0.741,其余為:最濕季降雨(Bio16)<最干季降雨(Bio17)<最濕月降雨(Bio13)≈最暖季降雨(Bio18)<最濕季均溫(Bio08)<最暖季均溫(Bio10)<最冷月最低溫(Bio06)。

圖4 主要氣候因子存在概率響應曲線

2.3 中國沙棘分布區的氣候特征

適生度>0.62的區域為模擬得到的中國沙棘的高適生區,與現實分布區吻合度很高。因此,本研究利用存在概率大于0.62時應對的氣候因子范圍表征中國沙棘分布區的該氣候因子特征。通過圖4分析,中國沙棘分布區的氣候特點為:最冷月最低溫(Bio06)-14.0—-6.3℃,最濕季均溫(Bio08)9.1—17.4℃,最暖季平均溫(Bio10)10.1—18.0℃,年降雨(Bio12)441—782mm,最濕月降雨(Bio13)91—134mm,最濕季降雨(Bio16)227—355mm,最干季降雨(Bio17)8—18mm,最暖季降雨(Bio18)224—326mm。

2.4 中國沙棘在我國的潛在分布區及適宜性評價

高適生區:中國沙棘潛在分布的最適生區主要位于我國的河北西部、北部,山西中部、南部,陜西中北部,甘肅東部、南部,青海東部,四川西部以及西藏東部、中部等地區(圖5)。基于MaxEnt模型預測中國沙棘潛在分布的最適宜區面積約為47.1萬km2(表2)。

中適生區:中國沙棘潛在分布的中適生區多位于最適生區周圍,主要位于河北北部,山西大部,陜西北部,甘肅東部、南部及祁連山區,青海東部,四川西部以及西藏東部、中部等地區。此外,吉林東北部,內蒙古中部、東部,河南西北部也存在小量中適生區分布。中國沙棘潛在分布的適生區較為狹窄(圖5),面積約為46.2萬km2(表2)。

低適生區:中國沙棘潛在分布的低適生區在我國東北、華北、西北和西南地區各省,主要有黑龍江東南部,吉林東部,遼寧南部、西北部,河北北部、西部,河南西部,內蒙古中東部,陜西秦嶺及以北大部,寧夏南部,甘肅中部及祁連山區,青海東部,四川西部、南部,西藏東部、南部等地。此外,在貴州北部也有少量低適生區(圖5),低適生區面積約為71.8萬km2(表2)。

表2 中國沙棘的潛在分布適生區面積

非適生區:除上述地區外,研究范圍內的其他地區均不適宜中國沙棘生長。這部分地區主要為東北大部、河北東南部、甘肅北部、青海南部、西藏北部、四川東部、新疆大部,以及我國南方(圖5)。

圖5 基于MaxEnt模型預測的中國沙棘在我國的潛在分布示意圖

3 討論

植物在區域尺度上的地理分布主要受氣候因子的制約,其中水熱條件起主導作用。本研究采用MaxEnt模型模擬了中國沙棘在我國的潛在分布區,通過綜合各氣候因子貢獻率、訓練增益和氣候因子—存在概率響應曲線,表明影響中國沙棘分布的主要氣候因子為年降雨(Bio12)、生長季溫度(最濕季均溫Bio08、最暖季均溫Bio10)和降雨(最濕季降雨Bio16、最暖季降雨Bio18)、最濕月降雨(Bio13)最干季降雨(Bio17)、以及最冷月最低溫(Bio06),其中,年降雨影響最大。由此可見,水分條件是影響中國沙棘分布的主導氣候因子,其次為生長季的熱量條件[20]。

廉永善[5]指出降雨量限制中國沙棘分布,當年均降雨量<400mm會影響中國沙棘的正常生長發育。如,中國沙棘從西南川西高原經秦巴山區向西北黃土高原、毛烏素沙地和內蒙古砒砂巖地區分布時,隨著降雨量的降低,其個體由喬木狀向灌木狀轉變,且種群壽命明顯下降[22]。同時,降雨量的減少還會導致中國沙棘將更多的生物量向地下分配[31],從而導致新枝生長緩慢[32]、果實產量減少[33]。這些研究結果都表明降雨是影響中國沙棘分布的主要氣候因子。同時,本研究通過量化了中國沙棘分布區的年均降雨量、最暖季降雨量、最干季降雨量等降雨相關的氣候因子,進一步證實中國沙棘主要分布于年降雨量在400—800mm范圍。

由于中國沙棘分布區較為廣闊,其溫度適應范圍則較寬,且其以夏季生長為主,秋季結束生長較早。因此,本研究發現年均溫對中國沙棘分布區模擬的貢獻僅為(2.10±2.14)%,這也證實年均溫對中國沙棘分布影響不大的說法[34]。盡管如此,本研究表明生長季溫度情況也是影響中國沙棘分布的重要氣候因子,因為生長季溫度影響中國沙棘果實發育和種子成熟。生長季溫度低的地區往往熱量不足,生長期較短,果實豐產性較差。中國沙棘在中國亞熱帶低海拔地區的引種試驗中成活率14%—25%[35],表明生長季溫度過高也會限制中國沙棘的分布。此外,冬季低溫還會影響次年中國沙棘種子的萌發和花芽的發育[36]。孫坤等[37]研究表明盡管在較寬的溫度范圍(15—30℃)內中國沙棘種子均有較高的發芽率,但溫度過低時則表現出明顯的“坐或等”的發芽對策[38],從而影響中國沙棘種群的分布。

將本研究模擬得到的潛在分布區域與關于中國沙棘人工林大范圍早衰或死亡報道的地區進行對比分析,可知中國沙棘人工林出現大面積早衰或死亡的地區多位于本研究模擬出的低適生區或非適生地區,如遼寧建平縣、內蒙古鄂爾多斯東部、毛烏素沙地,以及大部分“三北”防護林帶[10—15]。這一現象表明中國沙棘種植于低適生區雖能存活,但容易發生早衰或死亡現象,這也從側面證實本研究對中國沙棘適生區等級劃分的可靠性。有研究表明存在概率在0.33以上的區域為物種存在幾率較高,易于物種生長[39—40]。因此,中國沙棘的核心適生區以模擬得到的高適生區和中適生區為主,預測結果顯示,中國沙棘的潛在的高適生分布區和中適生分布區主要集中于:河北西部及北部、山西全境、陜西北部及秦嶺山區、寧夏南部、甘肅東部、南部及祁連山區、青海東部、四川西部和西藏東部山區及西藏中部地區,以及吉林東北部、內蒙古中部和南部以及河南西北部地區有少量分布。由于上述地區中國沙棘的適生度較高,在未來可作為重點區域種植和推廣中國沙棘。

利用ArcGIS 10.2.2軟件對模擬結果重新分類,統計了中國沙棘不同適生區面積,結果表明中國沙棘的潛在分布區總面積為165.1萬km2,其中核心分布區面積為93.3萬km2,潛在分布的高適生區(存在概率>0.62)面積達47.1萬km2。與其他物種研究結果一樣[25,28],本研究模擬的得到的中國沙棘適生分布區也存在面積遠高于已知的中國沙棘林總面積(包括人工林在內約1.36萬km2),可能的原因有:1)本研究重點從氣候因子與物種分布關系的角度探討中國沙棘的分布,沒有考慮分布海拔、坡向、土壤、土地利用類型等其他因素的影響,；2)MaxEnt模型基于氣候相似性進行模擬,未考慮到物種現實分布時受到的其他因素,如物種的生長特性、擴散和遷移能力、自然更新能力、生物間的相互作用等[25,28,41]；3)作為溫帶森林-草原過渡帶樹種,森林破壞后侵入生長,森林恢復后則迅速衰退,只是森林地帶演替階段上的一個暫時性植被[5]。隨著我國林業系統的天然林保護,以及森林生態系統修復和恢復工程的實施,縮短了演替階段的時間,壓縮了中國沙棘的生長空間。這些可能的原因都會造成預測得到的潛在分布區大于實際已知區域的結果。盡管如此,利用MaxEnt模型得出的中國沙棘潛在分布區域均具有相似的氣候特點,說明中國沙棘具有很高的適應性[5,42],可為上述地區進行生態系統修復和恢復樹種選擇提供一定的參考價值。

此外,本研究主要以中國沙棘野生分布樣點為基礎進行的模擬,并未涉及以中國沙棘及其近緣類群為基礎人為選育推廣種植品種的分布。人為選育沙棘品種多以高產、少棘刺、長果柄等栽培性狀為目的。如高產品種的選育一般通過優良單株或親本雜交得到單一純化的發育節律整齊統一的類群,并且一般在集約化條件下栽培,往往犧牲了物種群體水平的適應潛力[5]。因此,基于經濟林樹種考慮時,中國沙棘的潛在適宜分布區有待進一步探討。

4 結論

1)本研究通過最大熵模型分析表明水分條件是影響中國沙棘分布的主導氣候因子,其次為生長季的熱量條件。同時,本研究明確了中國沙棘適生區的各主導氣候因子范圍。其中,適生區的年降雨量441—782 mm,生長季降雨量占全年降雨的50%左右,最干季降雨量8—18mm,最濕季均溫9.1—17.4℃,最暖季平均溫10.1—18.0℃,最冷月最低溫-14.0—-6.3℃。

2)預測了中國沙棘在我國的潛在分布區面積為165.1萬km2,核心分布區面積為93.3萬km2,其中高適生區主要位于我國的河北西北部、山西中部、陜西北部、甘肅東部及南部、青海東北部、四川西部以及西藏東部和中部等地區,面積約為47.1萬km2。