長白山9種槭樹的翅果擴散及種子萌發(fā)研究

張金峰,葛樹森,李玉堂,李俊清,*

1 北京林業(yè)大學森林資源生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點實驗室, 北京 100083

2 吉林省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 長春 130022

種子擴散是植物生活史的重要階段,也是影響植物更新、群落組成和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要生態(tài)學過程[1—2]。逃避假說(Janzen-Cannell假說)認為擴散有助于種子萌發(fā)和幼苗存活,因為擴散脫離了母體附近由于高密度而引起的高死亡率[3—4]；種子擴散后或埋藏或貯存于適宜萌發(fā)和幼苗定居的環(huán)境,進而有助于植物種群占據(jù)新的生境,也可以影響植物的侵移、分布和物種形成等一系列進化過程[5—6]。

植物通常需要借助動物、風力、水流來擴散種子[5,7—8],其中,風力驅(qū)動是翅果類物種擴散的主要途徑,而翅果的形態(tài)特征直接影響擴散能力和植物種群的分布范圍[9]。例如,臭椿(Ailanthusaltissima)、白蠟樹(Fraxinuschinensis)果實的沉降速度和水平擴散距離與翅果重量、種翅面積、翅載力顯著相關(guān)[10—12]、原產(chǎn)于南美洲金虎尾科(Malpighiaceae)的許多物種依靠翅果擴散至非洲和亞洲熱帶地區(qū)等[13—14]。另外,自然情況下,風速對翅果的脫落及散布距離起重要作用[15—16],敘利亞馬利筋(Asclepiassyriaca)種子在風速為2.2 m/s時才能脫落,且風速越大,越有利于增大其在水平方向上的擴散距離[15]。與之相似,強風條件下,絨毛白蠟(F.velutina)的種子能有效地脫離母株并擴散的更遠[17]。然而,也有學者認為,風速增大可能會導致種子擴散速度增加,從而限制種子的遠距離擴散[18]。

槭屬(Acer)植物的許多物種是長白山針闊混交林的重要成分,在維持本地區(qū)森林群落穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用[19—20]。該屬植物的果實為典型的雙聚單翅果[21]。目前,許多研究工作都致力于理解翅果脫落和擴散的空氣動力學[11—12,22—23],然而翅果的形態(tài)結(jié)構(gòu)和傳播特征在種間和種內(nèi)均存在很大差異并對翅果的擴散能力有一定的影響[10,24]。此外,盡管一些研究對槭屬植物種子的萌發(fā)機理進行過一些探討,并認為種子的休眠特性是限制其萌發(fā)的重要因素[25],但槭屬植物種子能否萌發(fā)不僅與自身的生物學特性有關(guān),受擴散距離的影響也較大,因為對于適應風力擴散的物種而言,擴散距離的遠近,往往能反映種子的優(yōu)劣[1,26—27],種子被擴散的越遠,重量可能越小,越不利于萌發(fā)[28]。

基于此,本研究以9種槭樹的成熟果實為材料,對其翅果形態(tài)進行分析,在此基礎(chǔ)上,通過模擬翅果從母株上垂直降落的速度及不同風速下的水平擴散距離,對不同槭樹的擴散能力進行評估；并根據(jù)翅果的水平擴散距離,比較種子在不同擴散距離上萌發(fā)能力的差異,研究結(jié)果可為揭示翅果風力傳播機制、槭屬植物種子萌發(fā)對水平擴散距離的響應機制提供科學依據(jù),對理解9個樹種在長白山區(qū)的空間分布格局、種群更新和演替都有重要意義。

1 材料和方法

1.1 翅果采集

試驗材料于2020年9月采自長白山國家級自然保護區(qū)(127°40′—128°16′ E,41°35′—42°25′ N)針闊混交林內(nèi),隨機挑選白牛槭(A.mandshuricum)、茶條槭(A.ginnala)、簇毛槭(A.barbinerve)、花楷槭(A.ukurunduense)、假色槭(A.pseudosieboldianum)、擰筋槭(A.triflorum)、青楷槭(A.tegmentosum)、色木槭(A.mono)和小楷槭(A.komarovii)結(jié)實植株各10株,用高枝剪或樹剪采集每樹種的成熟果實數(shù)個并帶回實驗室,置于室內(nèi)自然通風一周,按4分法各隨機挑選無蟲蛀、種翅完整的果實90枚進行標記編號。

1.2 方法

1.2.1翅果形態(tài)性狀測量

用游標卡尺(測量精度0.01 mm)測量翅果長、翅果寬、種子長、種子寬、種子厚度；萬分之一電子天平測量90枚完整果實重量、90枚去翅果實重量；利用掃描儀(Canon Scan Lide 120)和圖像分析儀(Image J)測定種翅面積。根據(jù)測得的數(shù)據(jù)計算狹長度和翅載力。

狹長度=翅果長/翅果寬[1]

翅載力=翅果重量/種翅面積(g/cm2)[29]

圖1 9種槭樹的翅果形態(tài)

1.2.2翅果沉降速度測定

采用并改進Anderson[30]和郝建華等[8]的方法測定翅果在穩(wěn)定空氣中的垂直沉降速度(以下簡稱沉降速度)。在高200 cm、內(nèi)徑20 cm的塑料透明圓柱筒中釋放翅果以確定其在穩(wěn)定空氣中的沉降速度。為消除初始下降時對翅果沉降速度的影響,在筒的上方蓋一個中空的硬塑料板,并于中空處連接一個倒扣的塑料杯,將翅果從塑料杯底部的小孔投下。測定時用鑷子輕輕夾住翅果,自然松開鑷子,使其自然沉降(圖2 A)。用電子秒表測量翅果從頂部到底部的降落時間,并換算成沉降速度。每個物種隨機取90枚翅果,每個翅果釋放3次,每次的沉降時間由兩個人同時觀測和記錄,取其平均值。沉降速度v由公式換算得出:v=h/t,h為翅果釋放高度,t為沉降時間。

圖2 翅果擴散能力測定裝置示意圖

1.2.3翅果水平擴散距離測定

翅果在室內(nèi)風力條件下的水平擴散距離的測定采用郝建華等[8]的方法并略加改進。翅果釋放高度200 cm(模擬這些槭屬植物部分果實釋放的一般高度),由電風扇在種子釋放處提供橫定水平風,實驗時風向固定。分布于長白山區(qū)的槭樹果實一般于當年9月至10月間脫落,此時,該地區(qū)盛行2—3級西北風,偶有1級軟風,風速約為0.3—5.4 m/s,據(jù)此,本試驗設置風速1 m/s、2 m/s、4 m/s。為更好地觀察翅果的擴散距離,測定時在風扇前方翅果降落區(qū)域的地面上擺放并固定白色濾紙。用鑷子輕輕夾住翅果,在200 cm高度處自然釋放,觀察并記錄翅果在其水平方向上的擴散距離(圖2 B)。每個種隨機取90枚翅果,每個翅果釋放3次。

1.2.4種子萌發(fā)

根據(jù)上述測得的9種槭樹水平擴散距離(僅探討風速為4 m/s時擴散距離對種子萌發(fā)的影響),將每個種的90枚種子分為3組,每組30枚,分別視為較短距離、中等距離和較遠距離擴散。每組的30枚種子分為3小組作為3個重復,每小組10枚種子。萌發(fā)試驗在室內(nèi)智能人工氣候箱(RXZ- 280C型,寧波江南儀器廠)控制的25℃恒溫條件下進行。槭樹種子具有休眠性,試驗前,將各小組的種子于清水中浸泡4 d并于500 mg/L的赤霉素溶液中浸種24 h[25]。隨后將每小組的10枚種子播于直徑為120 mm的培養(yǎng)皿中,以雙層濾紙為萌發(fā)基質(zhì),用蒸餾水沿濾紙邊緣注入培養(yǎng)皿底部,待浸透濾紙后將種子整齊排列于濾紙上。播種后將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中開始試驗(光照條件設置為14 h光照/10 h黑暗,光強約8800 lx)。每24 h觀測記錄種子萌發(fā)一次,以胚根突出種皮界定為種子萌發(fā)[31],觀察記錄至連續(xù)2周無種子萌發(fā)為止。試驗期間每48 h更換1次濾紙并衡量補充蒸餾水。萌發(fā)率計算公式如下:

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007和SPSS 13.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)及Person相關(guān)系數(shù)法分析比較不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性和相關(guān)性。用SigmaPlot 12.0軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 9種槭樹翅果形態(tài)特征分析

9種槭樹翅果的形態(tài)統(tǒng)計分析見表1。翅果重量排序為:擰筋槭>白牛槭>簇毛槭、色木槭、假色槭、青楷槭>小楷槭、茶條槭、花楷槭(注:符號前后差異顯著,P<0.05,下同)；翅果長排序為:擰筋槭>白牛槭>簇毛槭>青楷槭、茶條槭、小楷槭、色木槭>假色槭>花楷槭；9種槭樹翅果寬在不同種間差異不顯著；擰筋槭種子的長和寬均顯著大于其它8種植物(P<0.05),花楷槭和茶條槭分別具有最小的種子長和寬；種子厚度排序為:白牛槭>擰筋槭>假色槭>簇毛槭>青楷槭>花楷槭、小楷槭>色木槭、茶條槭；擰筋槭種子重量最大(0.170 g)、白牛槭次之(0.078 g)、花楷槭最小(0.013 g)；種翅面積排序為:擰筋槭>白牛槭>簇毛槭>青楷槭、色木槭、小楷槭>假色槭>茶條槭、花楷槭。以上結(jié)果表明,9種槭樹翅果和種子的8個表型性狀在種間差異較大,其中,擰筋槭、白牛槭各性狀值均較大,花楷槭、小楷槭和茶條槭各性狀值均較小。

表1 9種槭樹翅果形態(tài)特征統(tǒng)計分析(平均值±標準差)

2.2 9種槭樹翅果傳播特性分析

2.2.1翅果狹長度和翅載力

翅果狹長度能夠大致反映種翅的形狀,白牛槭和茶條槭狹長度較大,二者也顯著大于其它7種槭樹(P<0.05)；翅載力是風力傳播結(jié)構(gòu)常用的參數(shù),其排序為:擰筋槭>白牛槭>假色槭>色木槭、簇毛槭、青楷槭>茶條槭、小楷槭、花楷槭(表2)。

2.2.2沉降速度

翅果沉降速度涵蓋了兩個數(shù)量級(表2),從沉降速度最快的擰筋槭(143.219 cm/s)到沉降速度最慢的花楷槭(74.960 cm/s)。對種子的沉降速度均值進行多重比較的結(jié)果顯示,擰筋槭的沉降速度分別顯著高于白牛槭、茶條槭、簇毛槭、花楷槭、假色槭、青楷槭、色木槭、小楷槭的24.709%、85.794%、61.773%、91.061%、25.670%、60.654%、27.185%、86.566%,其中,沉降速度在白牛槭、假色槭、色木槭之間無顯著差異,青楷槭和簇毛槭以及茶條槭和小楷槭間也無顯著差異,花楷槭的沉降速度最小。

表2 9種槭樹翅果風擴散特性統(tǒng)計分析(平均值±標準差)

2.2.3水平擴散距離

由表2可以看出,沉降速度最慢的花楷槭在不同風速(1 m/s、2 m/s、4 m/s)下的水平擴散距離均最遠(分別為167.378 cm、215.744 cm、275.000 cm),尤其風速為1m/s時,它與其它種的擴散距離之間差異顯著(P<0.05)；風速為1 m/s和2 m/s時,沉降速度最快的擰筋槭水平擴散距離最短(分別為39.878 cm和157.133 cm),風速為4 m/s時,色木槭的水平擴散距離最短(207.289 cm)。此外,風速為1 m/s時,白牛槭、簇毛槭、假色槭、青楷槭、小楷槭之間的擴散距離在彼此之間無顯著差異；風速為2 m/s時,茶條槭、簇毛槭、假色槭、青楷槭、小楷槭之間的擴散距離在彼此之間也未達顯著水平；風速為4 m/s時,盡管花楷槭的擴散距離最遠,但它與小楷槭和青楷槭之間差異不顯著,此風速下,擴散距離最短的色木槭與簇毛槭、擰筋槭、假色槭和白牛槭間也無顯著差異。

2.3 翅果形態(tài)性狀與擴散能力之間的相關(guān)性

由表3可以看出,翅果形態(tài)特征之間相互關(guān)聯(lián)。例如,翅果重量與翅果長、種子長、種子寬、種子厚度、種子重量呈正相關(guān)性；種子長與翅果長、種子寬、種子厚度、種子重量、種翅面積呈正相關(guān)性等。翅果形態(tài)特征與翅載力之間多呈正相關(guān)性。翅果沉降速度除翅載力與其呈正相關(guān)外,與其它所有翅果形態(tài)特征呈負相關(guān)關(guān)系；翅果水平擴散距離與沉降速度呈負相關(guān)性。

表3 翅果形態(tài)特征與風擴散特征的相關(guān)性分析

2.4 種子萌發(fā)與水平擴散距離間的關(guān)系

根據(jù)測得的9種槭樹水平擴散距離,將種子分為3組,分別視為較短距離、中距離和較遠距離擴散(圖3)。可以看出,不同槭屬植物種子萌發(fā)均不相同,且隨擴散距離增加,所有樹種種子萌發(fā)率均不同程度降低。茶條槭和青楷槭種子萌發(fā)率在不同擴散距離間差異顯著(P<0.05)；色木槭種子萌發(fā)率在較短和中等距離無顯著差異,但二者分別顯著高于較遠距離的82.835%和66.845%；簇毛槭、假色槭和擰筋槭種子萌發(fā)率在中等距離顯著低于較短距離的37.187%、40.000%、50.035%,在較遠距離顯著低于較短距離的42.523%、50.157%和62.197%,但中等距離和較遠距離間無顯著差異；盡管白牛槭、花楷槭和小楷槭種子的萌發(fā)率在不同擴散距離間無顯著差異,但仍呈下降趨勢。

圖3 9種槭樹種子在不同擴散距離上的萌發(fā)率

3 討論

3.1 翅果形態(tài)與擴散能力

風力擴散的繁殖體形態(tài)對物種的擴散能力影響顯著。一般而言,重量很輕并有“飛行器官”的果實可以延長飛行時間,如種翅、冠毛[22,26],有學者甚至根據(jù)風播植物的形態(tài)特征進行物種擴散能力的分類[8]。然而,本文9種槭樹的翅果重量、翅果長、翅果寬和翅果面積與沉降速度和水平擴散距離呈負相關(guān)性,種翅較長或較寬的擰筋槭和白牛槭也不具有最強的擴散能力,表明對于具有明顯不同擴散能力的物種而言,翅果形態(tài)并不是最佳分類指標,這可能與翅果形態(tài)性狀之間的協(xié)同變化有關(guān)[16]。例如,種翅面積較大的物種通常具有較高的種子重量,而種子重量往往是限制風播植物遠距離擴散的重要因子[10—12]。上述現(xiàn)象也在本試驗得到驗證。例如,9種槭樹的翅果長、寬和種翅面積與種子重量、種子長和寬及種子厚度均呈正相關(guān),植物表型的協(xié)同變化是同種植物對環(huán)境長期適應的結(jié)果[32],槭樹果實的翅果長、寬和種翅面積越大,其支撐的種子重量、種子厚度以及種子長和寬亦越大,翅果及種子性狀間的“權(quán)衡”可能是槭屬植物果實適應風力擴散的重要機制[1,24]。同時,本研究中,種子重量與沉降速度和水平擴散距離呈負相關(guān),這是因為種子重量越大,其在空中停留的時間越短,下降速度越快,擴散距離也越近[16,29]。

翅果長度與寬度的比值,即狹長度能大致反映翅果的形狀[1],狹長度越大,翅果越細長,反之越短粗,翅果形狀的變化通常與空氣動力學有關(guān)[22]。本研究中,狹長度與翅果擴散能力間無顯著性關(guān)性,這可能是因為本試驗所用的材料均為雙聚單翅果,此類型翅果的沉降和遠距離擴散依靠螺旋形向下旋轉(zhuǎn)完成[10,22],眾多研究表明,與翅果的長和寬相比,翅果的旋轉(zhuǎn)更多地與旋轉(zhuǎn)軸、種翅卷曲度、回轉(zhuǎn)半徑、力矩中心以及沉降過程中產(chǎn)生的前緣渦流等有關(guān)[33—34]。翅載力常用來表征物種的擴散能力[1],是指種翅單位面積上所承受的翅果重量(種翅重量和種子重量),本研究中,翅載力與沉降速度呈顯著正相關(guān),說明種翅單位面積上的負荷越大,種子沉降速度越快[24],這一結(jié)果與Peroni[21]對歐洲紅楓(A.rubrum)的研究結(jié)論一致,對周位翅果、棱翅果和翼狀萼翅果的研究也得出類似結(jié)論[35],然而,該研究結(jié)果與黑松(Pinusthunbergii)種子的“翅載力與沉降速度負相關(guān)”的結(jié)論相反[36],這可能與不同種翅后緣卷曲度引起的空氣阻力有關(guān),另一方面,盡管黑松種子具有較高的翅載力,但由于旋轉(zhuǎn)速度快、錐角低,從而降低了其沉降速度[36]。

3.2 9種槭樹的擴散能力比較

翅果的沉降速度是決定擴散距離遠近的一個重要因素[17]。本研究中,對9種槭樹翅果沉降速度的均值進行多重比較,從小到大可劃分為5個子集:Ⅰ花楷槭；Ⅱ小楷槭和茶條槭；Ⅲ青楷槭和簇毛槭；Ⅳ假色槭、白牛槭、色木槭；Ⅴ擰筋槭,且各子集間差異顯著(P<0.05)。一般而言,翅果的沉降速度越慢,其在空氣中漂浮的時間越長,擴散距離越遠,風力傳播能力也越強[18]。然而,在自然環(huán)境中,翅果很少在靜止的空氣中漂浮,樹冠上方的風速在確定翅果的散布距離中起著重要作用[15—16],且同屬的不同種間由于具有不同的形態(tài)結(jié)構(gòu),擴散能力也不相同[8]。研究發(fā)現(xiàn),翅果沉降速度和擴散距離間呈負相關(guān)性,且沉降速度最慢的花楷槭在不同風速(1 m/s、2 m/s、4 m/s)下的水平擴散距離均最遠(分別為167.378 cm、215.744 cm、275.000 cm),尤其風速為1 m/s時,它與其它種的擴散距離之間均存在顯著差異(P<0.05),因此,實現(xiàn)種子長距離擴散并擴大其分布范圍的概率更高。此風速下,沉降速度最快的擰筋槭水平擴散距離僅為39.878 cm,究其原因可能與其具有較大的種子重量有關(guān)。風速增大時,所有槭樹的水平擴散距離均不同程度地增大,其中,擰筋槭擴散距離變化最明顯,表明強風有助于提高物種的擴散能力[15,24]。相關(guān)研究也表明,強風條件下,鉆形紫菀(Astersubulatus)和小飛蓬(Conyzacanadensis)的翅果能有效地脫離母株,并被傳播的更遠[37]。

盡管翅果適合于風傳播,但初始擴散距離仍較低。本試驗中,翅果的釋放高度為2 m,能代表野外環(huán)境中茶條槭、假色槭、簇毛槭、小楷槭果實釋放的一般高度,然而四個物種擴散的最遠距離卻不足3 m,與此類似,高大喬木歐洲白榆(Ulmuslaevis)成熟果實的散布距離小于30 m[38],如此小的散布距離可能有助于區(qū)域內(nèi)種群的維持,但并不能解釋物種的遠距離擴散。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),假色槭和小楷槭孤立木近20 m內(nèi)仍有擴散后的種子,這可能跟二次擴散有關(guān),例如,被風散后,歐亞槭(A.pseudoplatanus)的種子仍吸引著嚙齒類動物捕食[24,39]。二次擴散使果實被運送到較遠或更加適宜建苗的地方[40],因此,有翅種子的二次傳播機制可能是翅果類物種種群傳播和拓植的一個重要因素。

3.3 擴散距離與種子萌發(fā)

通常來說,具翅物種中重量較輕的種子擴散更遠。因此,擴散距離的遠近,往往能體現(xiàn)種子的優(yōu)劣[26—27]。本研究根據(jù)9種槭樹的水平擴散距離,將種子分為3組,分別模擬較近距離、中等距離和較遠距離,發(fā)現(xiàn)隨著擴散距離的增加,種子萌發(fā)率逐漸降低,其中,茶條槭和青楷槭種子萌發(fā)率在不同距離間差異顯著(P<0.05),Pearson相關(guān)分析也表明,種子重量與擴散距離呈顯著負相關(guān)。上述結(jié)果表明擴散距離對種子萌發(fā)具有重要作用,即擴散距離越遠,種子重量越小,越不利于種子萌發(fā)。Morse & Schmitt[15]和McAlpine & Jesson[26]分別以入侵草本植物敘利亞馬利筋(A.syriaca)和灌木物種達爾文小檗(Berberisdarwinii)種子為材料的研究結(jié)論與上述結(jié)果一致,有關(guān)其他喬木樹種的研究也有類似報道[1,24]。der Weduwen & Ruxton認為風播植物在初始擴散過程中的種子可能較輕,萌發(fā)率也較低,而那些能實現(xiàn)遠距離擴散并在新環(huán)境中成功定植的物種,其種子質(zhì)量通常較高,且受多次擴散的影響較大[24],例如,初始擴散后的挪威槭(A.platanoides)、梣葉槭(A.negundo)和臭椿(A.altissima)種子在食草動物或水流介導下的二次擴散可能會增加成功發(fā)芽的幾率[11,41—42]。

本研究還發(fā)現(xiàn),盡管9種槭樹種子經(jīng)清水及赤霉素溶液浸泡,但萌發(fā)率仍較低,甚至個別種的萌發(fā)率不足20%,且9種槭樹的種子萌發(fā)率也均有所不同；另外,即使擰筋槭、白牛槭種子重量較大,但其萌發(fā)率較其它種的小,上述結(jié)果表明槭樹種子的萌發(fā)能力在不同種間差異較大,究其原因可能與種子本身的休眠程度、種皮厚度等生物學特性有關(guān)[25]。此外,外界環(huán)境也是影響種子萌發(fā)的重要因素,野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),長白山區(qū)的花楷槭和小楷槭多分布于高海拔地段,其余槭樹多分布于低海拔地段,海拔梯度上的溫度差異可能對其萌發(fā)及種群分布具有重要影響,本試驗是在智能人工氣候箱控制的25℃恒溫條件下進行,這一溫度條件可能不利于部分槭樹種子萌發(fā),且植物種不同,種子萌發(fā)所需的最適溫度也不同[25]。另據(jù)報道變溫或貯藏(干貯藏和冷層積)是槭樹種子萌發(fā)的必要條件[25]。因此,生物學特性、溫度以及貯藏條件如何影響不同槭樹種子萌發(fā)還需進一步研究。

4 結(jié)論

本研究以9種槭樹的成熟果實為材料,通過模擬翅果從母株上垂直降落的速度及不同風速下的水平擴散距離,得到以下結(jié)論:

(1) 翅果形態(tài)性狀間的“權(quán)衡”可是槭屬植物果實適應風力擴散的重要機制,但翅果形態(tài)并不是最佳分類指標,而翅載力能較好地反映物種的風散播能力。

(2) 翅果在空氣中停留的時間越長,其沉降速度越小,被風吹得越遠,有助于植物物種廣泛散布其后代,且強風有助于提高翅果的擴散能力。

(3) 沉降速度最慢的花楷槭在不同風速下的水平擴散距離均最遠,其實現(xiàn)翅果遠距離擴散和擴大分布范圍的概率也更高；沉降速度最快的擰筋槭水平擴散距離最短；二次擴散可能是翅果類物種種群傳播和拓植的重要機制。

(4) 水平方向上擴散距離體現(xiàn)了種子的優(yōu)劣。即擴散距離越遠,種子重量越低,越不利于種子萌發(fā)。