西安4種落葉喬木物候期對氣候變化的響應

楊 琪,李書恒,* ,李家豪,杜建峰,王嘉川

1 西北大學城市與環境學院, 西安 710127

2 陜西省地表系統與環境承載力重點實驗室, 西安 710127

物候學(Phenology)是研究自然界的植物(包括農作物)、動物和環境條件(氣候、水文和土壤條件)的周期變化及其相互關系的科學[1—2]。植物物候現象不僅反映季節變化,也是生態系統對全球氣候變化的響應[3],因此,研究植物物候對理解植被-氣候關系,提高植被生產力、陸地生態系統碳儲備及碳循環過程具有重要的意義[4—5]。

國外的物候研究起步較早,在物候與氣候變化的響應研究方面已經取得了顯著的成果,觀測資料表明,歐洲、北美、地中海[6—8]等地的木本植物物候隨著溫度的變化呈現春季物候提前,秋季物候期延后,物候生長季延長的現象。在我國,嚴應存等[9]研究發現青藏高原氣候變暖是影響青稞物候期變化的主導因素；Chen等[10]研究發現,在溫帶地區溫度每升高1°C可能會導致生長季節提前2.8d,結束日期延遲2.1d。這與我國其他地區[11—17]的物候變化趨勢相一致,普遍呈現春季物候提前,秋季延遲的現象。也有學者發現,在某些地區,植物物候對降水的敏感度更高,尤其是在干旱情況[18—20],Xin等[21]研究發現降水對干旱半干旱區域植被返青期的影響大于氣溫；陳效逑等[22]發現我國溫帶旱柳葉變色始期和落葉末期的發生日期受到前期氣溫和降水量的綜合影響；肖芳等[23]研究內蒙古草原物候發現前2個月降水量對大針茅開花期的影響較大,降水量的增加也會使得大針茅黃枯期推遲。除此之外,日照對植物物候變化具有同樣重要的作用[24—25]。Keller等[26]研究奧地利的33種高山植物花期發現,54%的植物開花期對光周期比較敏感；鄭景云等[27]研究發現日照是影響晚夏植物花粉傳播的關鍵氣候因子。

關于西安地區植物物候變化的影響因素分析,目前主要探討了溫度、降水等氣候因素對植物物候期變化的影響,較多關注于物候期與單一氣象因子的響應程度分析,如白潔等[28]分析了1963—2007年西安木本植物物候期與氣溫和降水的關系。此外現階段的研究多以春季物候為主,王煥炯等[29]利用積溫模型探究了氣候波動對西安39種木本植物展葉始期的影響。陶澤興等[30]比較了同一氣候區內西安和寶雞兩地植物始花期對溫度變化的敏感性。而秋季物候作為影響植被生長季長度的另一重要節點,在西安物候研究中較少提及[28,31],且研究時間較早。因此,本文利用分段回歸和趨勢傾向率等方法,從物候突變的角度分析毛白楊(Populustomentosa)、杜梨(Pyrusbetulifolia)、七葉樹(Aesculuschinensis)和燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)4種落葉喬木展葉盛期和葉全變色期的生長趨勢,探討了氣溫、降水和日照時數與物候期的響應關系,并通過偏最小二乘回歸(PLS)判斷氣候變量對物候期的綜合影響。由于植被對氣候變化的響應具有滯后效應[32],氣候因子對物候的影響也會隨著時間的變化而變化[33],因此簡單的進行物候期與氣候因子的相關性分析,可能會掩蓋一些現象。PLS兼具主成分分析和多元回歸分析的優點,考慮了自變量之間的相關性,克服了預測變量相關導致的多元共線性問題[34],能夠識別氣候因子影響物候的主要時段,為深刻認識西安地區植物物候期與氣候因子的相互作用機制提供科學基礎。

1 研究區概況

西安地處關中平原中部,北瀕渭河,南臨秦嶺,位于107.40°E—109.49°E和33.42°N—34.45°N之間,屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,四季分明,雨熱同期,多年(1951—2018年)平均氣溫13.9℃,年均降水量567mm。冬季低溫少雨,夏季高溫多雨,降水多集中在7—9月(約占全年降水約50%)。研究發現,從1951年至今,西安氣溫呈現出顯著的增加趨勢[35],并且隨著人口擴張和城市建筑面積的增加,西安的城市熱島效應也在不斷增加[36]。而城市熱島效應通過溫度變化直接影響植物物候,是城市植物物候變化最主要的影響因子[37]。因此,西安是研究氣候變化對物候響應的理想區域。

本文物候觀測地點位于西安市老植物園內。該園創建于1959年,是解放后全國重點建設的八大植物園之一,占地面積20hm2,收集保存植物3400余種,積累了豐富的物候觀測資料。

2 數據和方法

2.1 物候數據

本文所使用的物候數據來源于陜西省西安市植物園,選取了觀測時間長、連續性好、物候現象強的毛白楊、杜梨、七葉樹和燈臺樹四種喬木為研究對象。

為了研究物候變化特征及其與氣候變化的響應關系,選擇了展葉盛期、葉全變色期分別作為春季和秋季的物候指示期。由于物候觀測存在缺測年份,對于記錄中斷的1987、1989和1993年采取剔除原則,不做處理,對于缺少個別的物候期的植物,根據前后記錄數據進行插值處理來保證物候數據的完整性。同時物候日期采用Julian日換算方法[1]進行換算,即自元月1日至該日期的日數為Julian日,從而得到物候期的時間序列。

2.2 氣象數據

本研究氣象數據采用西安氣象站的氣象數據,主要包括1951—2018年的日平均氣溫、降水量、日照時數數據,其數據來源于中國氣象數據科學共享服務網(www.geodata.cn)和全國溫室數據系統(http://data.sheshiyuanyi.com/WeatherData/)。

2.3 研究方法

2.3.1分段回歸

分段回歸被廣泛應用于植物物候轉折[38—39],已有研究表明,植物物候不僅在物種間、地區間存在差異,在年際間也略有差異[13,40]。因此,本文采用分段回歸的方法分析西安地區植物物候轉折。

(1)

式中,x表示時間序列的年份,y是響應變量(年均植物物候期參數),β0、β1、β2是回歸系數；β0為截距,β1與β1+β2分別為轉折前后物候變化趨勢；ε表示誤差項；當檢驗顯著性水平達到0.1時,轉折點達到了變異程度,α稱為變異點。同時,采用F檢驗檢驗分段線性回歸的顯著性。

2.3.2偏最小二乘回歸法

偏最小二乘回歸法(Partial least regression, PLS)最先產生于化學領域,近年來被應用于植被變化歸因[41]和植物物候變化研究[42—43]。偏最小二乘回歸分析主要輸出變量重要性值(Variable importance Index, VIP)和標準化的相關系數兩個結果,一般認為,VIP值越大其解釋意義越顯著,VIP>1說明自變量對因變量具有顯著的解釋意義；0.8

(2)

3 結果與分析

3.1 1979—2018年西安氣候因子變化特征

從圖1可以看出,1979—2018年西安地區的年均溫以0.6℃/10a的速率呈顯著的波動上升狀態,約上升了2.34℃,溫度起伏范圍在12.7—15.8℃之間,其中1984年均溫最低,為12.7℃,2016年達到峰值,為15.8℃；降水與氣溫變化剛好相反,以11.88mm/10a的速率呈微弱波動下降趨勢,約減少了73.32mm,降水范圍在408.8—903.2mm之間；年累計日照時數以116.82h/10a的速率呈顯著增加趨勢。總體來看,西安地區氣候呈現暖干化的變化趨勢,其中春季的變化最為明顯。

圖1 1979—2018年西安均溫、降水和日照時數變化

3.2 物候變化

3.2.1物候變化特征

從圖2可以看出,4種植物的平均物候期變化趨勢一致,春季物候期提前2.9d/10a(P<0.01),秋季物候平均推遲4.5d/10a(P<0.01)。即物候生長期延長,葉全變色期物候比展葉盛期物候對氣候變化的響應更為敏感,秋季葉全變色期變化速率和推遲天數對生長季延長的貢獻大于春季展葉盛期,這與賴小紅等[46]發現重慶主城區的植物生長季延長主要依賴于秋季物候的推遲相一致。可能是因為城市熱島效應在秋冬季節更為強烈,冬季氣溫偏高導致葉全變色期物候變化幅度增大,延遲植物進入休眠期,從而使得秋季物候期推遲。

圖2 1979—2018年物候期變化

4種喬木展葉盛期發生在第73—115天,葉全變色期發生在第280—336天。展葉盛期,4種喬木均呈極顯著提前趨勢,七葉樹的變化速率最大,為3.2d/10a(P<0.01)。葉全變色期,杜梨物候變化最為明顯,推遲5.7d/10a(P<0.01),燈臺樹的物候變化最小,推遲2.9d/10a(P<0.01)。從統計結果可看出,4種喬木中燈臺樹對氣候變化的敏感性反應最弱,生長期延長5.6d/10a。

3.2.2物候分段

西安木本植物展葉盛期和葉全變色期于1982年發生轉折(圖3),已有研究表明全國年均氣溫轉折時間為1984年[47],秦嶺地區的物候始期突變發生在1985年[14]。資料顯示,1981—2010年西安站氣溫上升速率加快,同時隨著城市發展進程加快,1981—2010年也是西安城市熱島的一個明顯加強期[35],熱島效應通過擾亂氣流的動態過程使得形成區別于森林生態系統的城市生態系統[48],城市物候研究存在“熱島誤差”效應[49],這可能是物候期轉折點略早于全國均溫轉折和秦嶺地區物候轉折的原因。

圖3 1979—2018年物候期變化與曲線斜率

由于轉折前期物候序列較短,本文僅分析轉折后物候變化趨勢。可以看出(圖4),4個樹種展葉盛期顯著提前,平均提前3.8d/10a(P<0.01),葉全變色期平均推遲5.0d/10a(<0.01),與1979—2018年整個物候變化序列相比,物候期變化速率和顯著性增加,植被生長季長度明顯延長。其中,毛白楊與杜梨展葉期相差天數由1981年的20d縮短為2018年的14d,葉全變色期由1981年的12d縮短為8d,表明物候變化與氣候的階段性特征是一致的。

圖4 1979—2018年物候期變化

3.3 物候期與氣候因子的關系

3.3.1物候與單一氣候因子的關系

研究區木本植物物候期與氣候因子的相關分析結果如圖5所示。由圖5可以看出,展葉盛期與春季氣溫表現為極顯著負相關,即氣溫越高,植物生長發育所需的積溫達到時間越早,從而春季物候期起始時間越早。4種植物展葉盛期與氣溫的相關性表現不盡相同。毛白楊、七葉樹展葉盛期與全年的氣溫關系都極為密切,呈極顯著負相關；杜梨主要受春季和夏季的氣溫控制,相關系數分別為-0.529和-0.424(P<0.01)；燈臺樹展葉盛期與春季、夏季、冬季的氣溫極顯著相關,相關系數在-0.672—-0.458(P<0.01)之間。展葉盛期與氣溫的相關性分析發現,不同樹種物候發生期對氣溫的需求不同,春季物候期不僅受春季氣溫的影響,同時前期氣溫也將對物候發生產生一定的作用。

圖5 物候與氣候因子的關系

葉全變色期與秋季氣溫表現為顯著正相關,即溫度升高會使得葉全變色期物候指標推遲,這可能與秋季降水減少,升溫使得植被光合作用增強,從而減少葉綠素退化,延遲進入生長季末期有關[50]。其中,毛白楊、杜梨葉全變色期與春季和秋季的氣溫極顯著正相關；燈臺樹葉全變色期與夏季、秋季氣溫正相關性最好,分別為0.447和0.559(P<0.01)。

相關分析結果表明毛白楊和杜梨物候變化不受降水控制,七葉樹和燈臺樹與降水的相關性各不相同,其中,七葉樹展葉盛期與冬季降水呈顯著負相關關系,可能是因為冬季降水較多,不利于植物休眠,降水對七葉樹展葉盛期的影響存在滯后效應；燈臺樹葉變色期與夏季的降水呈顯著負相關相關,相關系數為-0.342(P<0.05)。

圖5可以看出,展葉盛期與春季的日照時數呈現負相關關系,即春季降水減少,日照時數增多,植物光合作用增強,刺激植被生長發芽,使得物候期提前；杜梨展葉盛期與春季、冬季日照時數顯著相關,相關系數分別為-0.446、-0.426(P<0.01)；七葉樹與燈臺樹展葉期受春季、秋季日照的控制。

秋季物候期與日照時數主要呈正相關關系,即日照時數減少,植物蒸散發變緩,利于植物體內有機質的累積和能量輸送,使得植物生長季延長,秋季物候期推遲。毛白楊葉全變色期與春季日照呈極顯著正相關關系,相關系數為0.438(P<0.01)；七葉樹葉全變色期與冬季日照極顯著相關,相關系數為0.507(P<0.01)；燈臺樹葉全變色期則主要受夏季日照影響,杜梨與日照時數的相關性不顯著。

3.3.2氣候因子對物候期的綜合影響效應

由偏最小二乘回歸所得的圖6可知,4種植被春季物候與氣溫和日照呈負相關,說明春季氣溫上升,日照時數增加,蒸發增強,形成水分脅迫,光合作用減弱,使得植物展葉盛期出現提前趨勢；降水對于春季物候的影響不強,春季物候主要受前一年冬季的降水影響,與之表現出負相關關系,這說明冬季降水的增加可能會使來年春季物候期提前。

圖6 物候期與氣候因子的偏最小二乘回歸系數

不同于展葉盛期物候期,氣溫與秋季物候基本呈現正相關關系,植物秋季物候主要受當季的氣溫影響,均為顯著正相關；杜梨秋季物候還受夏季溫度影響,說明氣溫對物候期的影響存在滯后效應；降水對于葉全變色期的影響規律性不強,模型系數正負變化較大,其中燈臺樹與夏秋兩季的降水呈負相關關系,說明物候發生期前降水的減少會使得秋季物候期推遲,這可能是因為西安地區四季分明,雨熱同期,降水增加使得土壤含水量增加,通過影響植被羥化作用來增強植被的光合作用,促使樹木加速生長,從而縮短生長季,反之使得植被秋季物候期推遲[51]。

4種喬木展葉盛期的標準化偏最小二乘回歸模型:

Y=15.264-0.2x1-0.148x2-0.132x3-0.141x4+0.042x5+0.034x6+0.077x7-0.084x8-0.136x9-0.086x10-0.128x11-0.086x12

4種喬木葉全變色期的標準化偏最小二乘回歸模型:

Y=45.213+0.155x1+0.099x2+0.213x3+0.072x4+0.037x5-0.01x6-0.002x7+0.002x8+0.139x9+0.107x10+0.092x11+0.067x12

式中,x1—x12依次表示春季均溫、夏季均溫、秋季均溫、冬季均溫、春季日照時數、夏季日照時數、秋季日照時數、冬季日照時數、春季降水、夏季降水、秋季降水、冬季降水。

圖7和表1為展葉盛期PLS結果。VIP直方圖顯示,春季均溫在植物展葉盛期起主導控制作用,各因子的VIP值大小排序為春季氣溫>夏季氣溫>冬季氣溫>春季日照時數>秋季氣溫>秋季日照時數>冬季日照時數>夏季日照時數>冬季降水>秋季降水>春季降水>夏季降水,即影響因子對物候始期的解釋能力依次是:春季氣溫>夏季氣溫>冬季氣溫>春季日照時數>秋季氣溫>秋季日照時數>冬季日照時數>夏季日照時數>冬季降水>秋季降水>春季降水>夏季降水。

圖7 氣候因子對展葉盛期綜合影響的PLS分析結果

表1 氣候因子對展葉盛期綜合影響的PLS分析結果

圖8和表2表明秋季均溫對4種喬木葉全變色期物候變化的影響最大,各因子的VIP值大小排序為秋季氣溫>春季氣溫>春季日照>夏季日照>夏季氣溫>秋季日照>冬季氣溫>冬季日照>春季降水>夏季降水>冬季降水>秋季降水,即影響因子對物候末期的解釋能力依次是秋季氣溫>春季氣溫>春季日照>夏季日照>夏季氣溫>秋季日照>冬季氣溫>冬季日照>春季降水>夏季降水>冬季降水>秋季降水,但氣候因子對不同樹種葉全變色期的解釋能力有所差別,其中冬季和春季的日照時數對七葉樹秋季物候的解釋能力大于秋季氣溫,這可能與七葉樹喜溫暖濕潤及光照充足的生態環境有關。

表2 氣候因子對葉全變色期綜合影響的PLS分析結果

圖8 氣候因子對葉全變色期綜合影響的PLS分析結果

總體而言,影響因子對物候期的解釋能力排序為:氣溫>日照時數>降水,即氣溫對植物物候指標的影響大于降水和日照時數,春季和秋季氣溫的升高對促使喬木展葉盛期提前,葉全變色期推遲的主導控制作用最為顯著,當季氣溫是影響物候發生期變化最重要的因素。

4 結論與討論

4.1 結論

(1)在過去的39年,西安地區氣候呈暖干化趨勢,年平均氣溫和日照時數呈顯著波動上升趨勢,年降水量變化趨勢與之相反,呈微弱下降趨勢。

(2)近39年,4種落葉喬木均表現為春季物候期提前,提前速率為2.9d/10a,秋季物候期推遲,推遲速率為4.5d/10a,生長季長度延長趨勢。葉全變色期物候比展葉盛期物候對氣候變化的響應更為敏感,秋季葉變色期變化速率和推遲天數對生長季延長的貢獻大于春季展葉盛期。

(3)西安木本植物展葉盛期和葉全變色期于1982年發生轉折,轉折后,物候特征發生了顯著變化,與整體趨勢相比,展葉盛期提前速率加快,提前速率為3.8d/10a,葉全變色期延后,延后速率為5.0d/10a；在樹種差異方面,展葉盛期毛白楊提前速率最大,為4.5d/10a,葉全變色期七葉樹的推遲速率最大,為6.1d/10a。4種樹木中,燈臺樹對氣候變化的敏感性最弱,由此可見,選取代用指標評價區域氣候環境變化時應考慮不同樹種的生理特征和種間差異。

(4)4種喬木春季物候期與氣溫、日照時數呈負相關關系,氣溫越高、日照時數越長,春季物候前提前；喬木秋季物候期與氣溫、日照時數呈正相關關系,氣溫升高,日照時數增多,秋季物候期延后；降水對4種喬木的影響作用均不顯著。

(5)4種落葉喬木展葉盛期與葉全變色期均受同期氣溫、日照時數、降水的綜合影響。影響因子對物候期的解釋能力排序為:氣溫>日照時數>降水。氣候因子對春季物候和秋季物候的影響解釋量存在差異,物候發生期當季氣溫是影響植物物候變化的主導因素。

4.2 討論

本文研究發現,隨著氣候變暖的加速,西安地區落葉喬木物候也隨之變化,春季物候期提前,秋季物候期推后,生長期延長,與學者們[15,23,52]關于北半球中高緯度地區物候變化研究結果一致。

本文相關性結果表明,氣溫是制約西安落葉喬木物候期變化的關鍵氣候因子,溫度升高促進植物體內酶的活性,延長植物發育過程[53]。展葉盛期與春季氣溫呈極顯著負相關,葉全變色期與秋季氣溫呈顯著正相關,春季氣溫回升越快,展葉盛期發生越早,秋季氣溫高使得葉片褐變推遲,這與其它木本植物的研究結果相一致[54—56]。研究發現,4種落葉喬木展葉盛期與上年冬季和當年春季的氣溫呈顯著負相關,說明氣候因子對植物物候的影響具有滯后作用,植物物候受前期和當季氣候因子的共同作用。毛白楊、杜梨、燈臺樹3種喬木葉全變色期主要受秋季氣溫的控制,七葉樹葉全變色期對日照更為敏感,植物體內具有光敏色素,縮短光周期會誘導溫帶植物進入休眠狀態[57],日照時數越短,植物體內水分充足,樹葉變色越晚,這與河西走廊東部旱柳[58],科爾沁沙地小葉楊和榆樹研究結果相似[59]；已有研究表明,物候期與不同時期的降水表現出不同的相關性,未表現出明顯的規律性[60—61],這與本文研究的降水對不同樹種的物候變化的影響相一致。表明物候變化不僅受氣溫的影響,同時也受降水和日照的影響,是多種氣候因素共同作用的結果,且各個物候期對氣候因子的響應也存在差異。

植物物候變化是多因素綜合影響的結果,本文僅著重分析了氣候因子中的氣溫、降水和日照時數的影響,在未來的研究中還應關注濕度、土壤溫度、蒸散發、CO2等其他氣候因子以及人為因素、地形要素、土壤類型、水文環境和植物自身的遺傳因素、生理特征、種間差異等。