Cd2+和Pb2+對花翅搖蚊(Chironomus kiiensis)幼蟲生長發(fā)育的影響及富集效應(yīng)

許力山,王劍南,哈斯巴根,孫麗麗,曹傳旺,*

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

2 呼倫貝爾市林業(yè)和草原局,林木病蟲害防治檢疫站, 呼倫貝爾 021008

電力工業(yè)的發(fā)展和工業(yè)廢水的排放導(dǎo)致重金屬污染隨地表徑流進(jìn)入海洋和河流等水環(huán)境,為水生生物的生存與人類社會的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益造成諸多隱患[1],檢測重金屬脅迫對水環(huán)境生態(tài)毒理效應(yīng)的理論價(jià)值和經(jīng)濟(jì)意義日益突出。以水生生物作為受試對象,研究重金屬對水生生物生理指標(biāo)與生物標(biāo)志物的影響可以彌補(bǔ)理化檢測的不足[2—3]。暴露于重金屬環(huán)境的水生生物在分子、組織、器官和生物體水平上受到不同程度影響,導(dǎo)致種群數(shù)量下降。搖蚊是水生昆蟲群落中的重要組成部分,可以促進(jìn)水生生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。搖蚊幼蟲對周圍水體環(huán)境變化敏感,外源環(huán)境污染使口器和觸角出現(xiàn)形態(tài)變化并影響其生理指標(biāo),可作為監(jiān)測水質(zhì)和水生態(tài)毒理實(shí)驗(yàn)的指示生物[4—6]。

重金屬可影響搖蚊幼蟲蛋白結(jié)構(gòu),降低血淋巴中貯能物質(zhì),破壞細(xì)胞和組織結(jié)構(gòu)完整性,抑制免疫反應(yīng),引起氧化還原平衡失調(diào)[7]。研究報(bào)道Cd2+和Pb2+脅迫導(dǎo)致岡比亞按蚊(Anophelesgambiae)卵活力、幼蟲和蛹存活率、羽化率和成蟲繁殖率顯著低于對照組[8]。混合重金屬離子(Cu2+、Zn2+、Cd2+、Al2+)對羽狀搖蚊(Chironomusplumosus)幼蟲的聯(lián)合毒性在低濃度脅迫下為協(xié)同作用,高濃度為拮抗作用[9]。許多研究證實(shí)搖蚊對重金屬的抗性與齡期有關(guān)[10—11],且重金屬對搖蚊的影響可從親代傳遞到子代[12]。Bervoets等發(fā)現(xiàn)游離重金屬離子活性、外界pH值以及幼蟲對外源pH適應(yīng)性影響羽狀搖蚊幼蟲對重金屬離子的富集[13]。水生生態(tài)系統(tǒng)中不同含量重金屬影響搖蚊幼蟲口器的致畸效應(yīng)[14]。李浩等研究表明搖蚊口器致畸率與Cu2+脅迫濃度存在密切聯(lián)系[15]。陳菲發(fā)現(xiàn)Hg2+和Cd2+誘發(fā)的口器致畸程度與重金屬濃度呈極顯著正相關(guān)[16]。因此,搖蚊幼蟲對水環(huán)境中重金屬脅迫響應(yīng)可作為水質(zhì)檢測的指標(biāo)之一,但實(shí)際水生生態(tài)系統(tǒng)中重金屬離子的種類與含量動態(tài)變化十分復(fù)雜[17],對多種比例混合重金屬離子連續(xù)共同作用下水生生物生態(tài)毒理研究甚少。

本文以我國南方地區(qū)優(yōu)勢種花翅搖蚊(Chironomuskiiensis)為對象,系統(tǒng)研究了3種配比Cd2+和Pb2+對搖蚊幼蟲生長發(fā)育的影響,以及口器致畸與富集效應(yīng),初步探討了多元重金屬對搖蚊的損傷和抑制作用,為探究水環(huán)境重金屬毒理機(jī)制和風(fēng)險(xiǎn)評估提供理論依據(jù),并為水體污染早期預(yù)警提供更全面的監(jiān)測指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx與沉積物制備

花翅搖蚊(Chironomuskiiensis)初始種群來源于中國農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生理與毒理實(shí)驗(yàn)室,用曝曬除氯5 d以上的自來水(pH 7.58,溶解氧6.02 mg/L,總硬度80 mg/L,水溫(25±1)℃)飼養(yǎng)于玻璃魚缸中,自然光照,使用氧氣泵供氧,每7 d換水一次,每次換水投喂5—10 g金魚飼料(北京三友創(chuàng)美飼料科技有限公司)。

實(shí)驗(yàn)過程中的沉積物根據(jù)化學(xué)品-沉積物-水系統(tǒng)中搖蚊毒性試驗(yàn)加標(biāo)于沉積物法制備[18],模擬外界環(huán)境。沉積物配比如下:4%—5%粉末狀泥炭(粒度≤1 mm,pH 5.5—6.0)；20%高嶺粘土(干重,高嶺石含量>30%)；75%—76%石英砂(以細(xì)沙為主,50%以上50—200 μM石英砂顆粒)；加入去離子水,最終混合物的水分含量為30%—50%；加入CaCO3,將最終混合物的pH調(diào)至7.0—7.5。

1.2 Cd2+和Pb2+的致毒處理

單一重金屬離子處理參照《GB 8978—1996污水綜合排放標(biāo)準(zhǔn)》和《GB 3838—2002地面水質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》[19—20]設(shè)置脅迫濃度,CdCl2(天津市光復(fù)科技發(fā)展有限公司)濃度為0.2 mg/L,Pb(NO3)2(天津市巴斯夫化工有限公司)濃度為1.028 mg/L。混合離子按照單一毒力48 h LC50為基準(zhǔn)[21],以Cd2+∶Pb2+等比毒性比1∶1、1∶2、2∶1配比,通過預(yù)實(shí)驗(yàn)確定3種混合離子配比處理組中各組分濃度值(表1),設(shè)置蒸餾水為對照。分別處理健康、活潑、大小一致的花翅搖蚊2齡幼蟲。

表1 3種混合離子配比處理組中各組分濃度值

1.3 Cd2+和Pb2+對花翅搖蚊生長發(fā)育指標(biāo)與口器致畸測定

將健康、活潑、大小一致的30頭花翅搖蚊2齡幼蟲放入盛有1 L重金屬藥液的魚缸中,試驗(yàn)過程中不更換新溶液。不同處理組重金屬濃度參照1.2。每個(gè)濃度設(shè)置5個(gè)重復(fù),隨機(jī)選取3個(gè)重復(fù)用于觀察幼蟲化蛹率,剩余2個(gè)重復(fù)在處理7 d和14 d時(shí)從發(fā)育至4齡的幼蟲中隨機(jī)取樣,用于口器致畸觀察。

參考黃建方法配制阿拉伯膠[22]。將48 g阿拉伯樹脂溶于120 mL的蒸餾水中,完全溶解后(可放置1 d),依次加入80 g三氯乙醛,20 mL冰醋酸,20 mL 50%葡萄糖漿慢慢加熱至完全溶解,待清澈透明后用濾紙過濾,置于陰暗處備用。觀察前將受試花翅搖蚊幼蟲用沸水燙死,使用濃度分別為20%、40%、60%、80%的乙醇分別浸泡蟲體1 h,逐級脫水后,放入KOH溶液中洗滌4 h,在解剖顯微鏡(MOTIC,SMZ- 140)下將幼蟲頭部與身體剝離,保持下唇板一側(cè)向上的形態(tài)移入滴有阿拉伯膠的載玻片上,從樹膠的一側(cè)蓋上蓋玻片,用適當(dāng)?shù)牧Χ葔浩褂紫x口器的上顎與下唇板清晰呈現(xiàn)后,放在顯微鏡(Olympus dp71)下進(jìn)行觀察并對口器切片標(biāo)本進(jìn)行拍照。

1.4 Cd2+和Pb2+富集含量測定

將健康、活潑、大小一致的花翅搖蚊2齡幼蟲放入盛有1 L重金屬藥液及沉積物的魚缸中,不同處理組重金屬濃度參照1.2。每個(gè)濃度3個(gè)重復(fù),每個(gè)處理組50頭,連續(xù)進(jìn)行14 d,在處理7 d和14 d后每組隨機(jī)選取30頭搖蚊幼蟲,置于去離子水中靜置24 h用于清洗。于30 ℃烘箱中烘干24 h,加入6 mL HNO3、2 mL HCl和2 mL H2O2處理樣本,然后置于125 ℃烘箱中消解2 h,去離子水將消解溶液定容至40 mL,用0.45 μm硝酸纖維素濾膜過濾樣品,并用HNO3酸化,電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(ICP-MS)分析重金屬含量。將沉積物樣品在105 ℃干燥24 h,然后用以上相同的方法進(jìn)行消解,去離子水將消解溶液定容至100 mL,用相同的方法處理并測定。

生物-沉積物富集因子(BSAF)可用于評價(jià)生物對被測重金屬富集的難易程度[23]。BSAF按如下公式計(jì)算:B=Ct/Cs；其中,B:生物-沉積物富集因子；Ct:搖蚊體內(nèi)重金屬含量,mg/kg；Cs:沉積物中重金屬含量,mg/kg。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用EXCEL軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。利用SPSS 20.0(SPSS Inc.,USA)統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件對組間各指標(biāo)進(jìn)行ANOVA分析,采用Duncan方法分析組間顯著性差異(P<0.05)。參考中國科學(xué)院數(shù)學(xué)研究所統(tǒng)計(jì)組(1979)方法進(jìn)行重金屬交互作用計(jì)算[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd2+和Pb2+對搖蚊幼蟲化蛹率和羽化率的影響

室內(nèi)重金屬處理下,花翅搖蚊2齡幼蟲于第9天開始化蛹,處理至第14天,對照組化蛹率最高,為27.78%。單一重金屬離子處理下,Cd2+處理組的化蛹率為25.56%,高于Pb2+的化蛹率22.22%。Cd2+和Pb2+混合離子處理組1∶1、1∶2、2∶1配比化蛹率分別為13.33%、11.11%和11.11%,3種配比之間無顯著性差異,但均顯著低于單一重金屬離子處理組,其中1∶2和2∶1配比的混合離子化蛹率最低,為對照組的39.99%(圖1和表2)。

圖1 Cd2+和Pb2+對花翅搖蚊幼蟲化蛹率的影響

表2 Cd2+和Pb2+脅迫下花翅搖蚊幼蟲化蛹率的差異顯著性

對照組和單一重金屬離子處理組的搖蚊幼蟲第10天開始羽化,而混合離子處理組羽化時(shí)間比對照組推遲1—2 d。處理14 d,對照組羽化率為15.56%,單一重金屬離子Cd2+脅迫下羽化率為11.11%,高于Pb2+羽化率8.89%。混合離子處理組1∶1、1∶2、2∶1配比羽化率分別為5.56%、4.44%、4.44%,3種配比之間無顯著差異,但均低于單一重金屬離子處理組,其中1∶2和2∶1配比混合離子處理組羽化率最低,為對照組的28.53%(圖2和表3)。

表3 Cd2+和Pb2+脅迫下花翅搖蚊幼蟲羽化率的差異顯著性

圖2 Cd2+和Pb2+對花翅搖蚊幼蟲羽化率的影響

3種不同配比的混合離子處理后,Cd2+和Pb2+在搖蚊幼蟲體內(nèi)表現(xiàn)出交互作用,對化蛹率和羽化率產(chǎn)生不同程度的影響。1∶1配比的Cd2+和Pb2+對搖蚊化蛹率的交互作用依次為Cd2+和Pb2+單獨(dú)作用下化蛹率的26.10%和30.02%；1∶2或2∶1配比的交互作用均為Cd2+單獨(dú)作用的34.78%和Pb2+單獨(dú)作用的40.01%,交互作用大。而1∶1配比的Cd2+和Pb2+對搖蚊羽化率的交互作用為負(fù)值,1∶2或2∶1配比對搖蚊羽化率的交互作用均為0,交互作用極小(表4)。

表4 Cd2+和Pb2+聯(lián)合處理對花翅搖蚊幼蟲化蛹率和羽化率的交互作用

2.2 Cd2+和Pb2+處理下?lián)u蚊口器致畸效應(yīng)

單一和混合重金屬Cd2+和Pb2+離子誘導(dǎo)搖蚊幼蟲口器出現(xiàn)不同程度和類型的致畸情況。自然條件飼養(yǎng)的搖蚊4齡幼蟲正常口器,上顎完整且下唇板呈規(guī)則弧形。暴露于重金屬離子后,其上顎和下唇板出現(xiàn)不同類型的畸變,主要類型為上顎前齒斷裂,中齒和基齒磨損、缺失(圖3)；下唇板齒部不規(guī)則,中央齒斷裂、磨損,邊緣齒增生、缺失等(圖4)。

圖3 暴露于Cd2+和Pb2+下的花翅搖蚊口器的上顎形態(tài)異常(100X)

圖4 暴露于Cd2+和 Pb2+下的花翅搖蚊幼蟲的下唇板致畸類型(200X)

兩種重金屬及其混合離子對花翅搖蚊幼蟲口器致畸率如圖5所示。單一重金屬離子Cd2+作用7 d和14 d致畸率分別為22.42%和32.42%,低于Pb2+處理組致畸率28.62%和34.24%。在不同比例的混合離子處理組中,1∶2配比在7 d與14 d的致畸率分別為36.57%和40.61%,高于兩種單一重金屬離子,而1∶1配比 7 d與14 d的致畸率分別為14.95%和26.06%,2∶1配比的致畸率分別為13.33%和23.33%,二者在兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)均低于兩種單一重金屬離子。暴露于Cd2+和Pb2+環(huán)境中的花翅搖蚊致畸率顯著高于對照,且致畸率隨時(shí)間增長而上升,其中單一重金屬Cd2+處理、混合離子1∶1配比和2∶1配比的14 d致畸率相比7 d顯著升高(P<0.05)。

圖5 Cd2+和Pb2+脅迫下的花翅搖蚊幼蟲口器致畸率

2.3 花翅搖蚊與沉積物對Cd2+和Pb2+的富集

單一重金屬Cd2+和Pb2+以及混合離子處理下花翅搖蚊體內(nèi)的富集含量如圖6所示。兩種單一重金屬處理7 d時(shí)搖蚊Cd2+和Pb2+富集含量為11.28 mg/kg和11.46 mg/kg,處理14 d時(shí)Cd2+富集含量與7 d無顯著差異(11.50 mg/kg),而Pb2+富集含量顯著上升(31.32 mg/kg)。不同配比Cd2+和Pb2+混合離子處理7 d時(shí),1∶1、2∶1配比處理下?lián)u蚊體內(nèi)Cd2+的富集含量分別為14.32 mg/kg和14.20 mg/kg,顯著高于1∶2配比的含量5.85 mg/kg,且這兩種配比的Cd2+富集含量高于Cd2+獨(dú)立作用。處理14 d 混合離子1∶1配比中Cd2+含量為15.12 mg/kg,與7 d無顯著差異,2∶1配比中Cd2+富集含量為9.52 mg/kg,呈顯著下降趨勢；1∶2配比中Cd2+富集含量為20.99 mg/kg,呈顯著上升趨勢。不同配比混合離子處理下Pb2+富集含量由7 d至14 d均呈上升趨勢,1∶1配比中Pb2+富集含量由7.74 mg/kg上升至16.47 mg/kg,2∶1配比中Pb2+含量9.06 mg/kg上升至12.88 mg/kg,1∶2配比中Pb2+含量15.48 mg/kg上升至42.50 mg/kg,其中1∶2配比的富集含量在兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)均顯著高于另外兩種配比(P<0.05),且高于Pb2+獨(dú)立作用。

圖6 花翅搖蚊幼蟲體內(nèi)Cd2+和 Pb2+的富集含量

單一重金屬Cd2+和Pb2+及混合離子的脅迫下,沉積物的富集含量如圖7所示。兩種單一重金屬離子暴露7 d時(shí),Pb2+處理組富集含量為8.31 mg/kg,顯著高于Cd2+富集含量1.30 mg/kg,為Cd2+處理組含量的6.38倍；暴露14 d Pb2+和Cd2+的富集含量分別為7.78 mg/kg和1.62 mg/kg,但與7 d相比無顯著性差異。不同配比的Cd2+和Pb2+混合離子處理7 d,1∶1、1∶2、2∶1配比處理的沉積物中Cd2+富集含量分別為0.96 mg/kg、1.95 mg/kg和0.73 mg/kg；3種配比Pb2+富集含量分別為8.13 mg/kg、6.94 mg/kg、12.59 mg/kg,2∶1配比處理的沉積物富集含量顯著高于其它配比。處理14 d,3種配比中Cd2+富集含量分別為0.89 mg/kg、0.66 mg/kg、0.69 mg/kg,無顯著性差異；3種配比中Pb2+濃度分別為7.18 mg/kg、6.19 mg/kg、11.25 mg/kg,3種配比相比7 d均呈下降趨勢,且差異不顯著。

圖7 沉積物中Cd2+和Pb2+的富集含量

單一重金屬離子處理下,Cd2+7 d至14 d的BSAF呈下降趨勢,Pb2+則呈上升趨勢,且Cd2+的BSAF在7 d和14 d均顯著高于Pb2+(表5)。不同配比混合離子處理下,1∶2配比處理7 d Cd2+的BSAF顯著低于1∶1和2∶1配比的BSAF,而處理14 d顯著高于1∶1、2∶1配比。Pb2+的BSAF在3種混合離子處理組中由7 d至14 d均呈上升趨勢,但幅度較小(表6)。

表5 單一重金屬處理中花翅搖蚊的生物-沉積物富集因子

表6 混合離子處理中花翅搖蚊的Cd2+和Pb2+生物-沉積物富集因子

3 討論

昆蟲在過量重金屬脅迫下產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng),消耗大量的能量,降低對食物的營養(yǎng)利用,干擾昆蟲體內(nèi)代謝和細(xì)胞正常生理功能,導(dǎo)致形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育、繁殖能力異常[7],同時(shí)水生生物可將重金屬吸附在器官表面,影響器官正常生理功能,誘發(fā)細(xì)胞和組織畸型[25]。本文研究結(jié)果表明單一重金屬離子Cd2+、Pb2+及混合離子脅迫顯著降低花翅搖蚊幼蟲的化蛹率和羽化率,延長發(fā)育歷期。單一重金屬Pb2+抑制作用強(qiáng)于Cd2+,混合離子脅迫下的化蛹率和羽化率低于單一重金屬離子,表現(xiàn)出更強(qiáng)的抑制作用,這可能與Cd2+和Pb2+對搖蚊幼蟲的不同毒性作用及搖蚊幼蟲在重金屬脅迫下多種保護(hù)酶系的活性密切相關(guān)[21]。交互作用的大小可作為化蛹率或羽化率在聯(lián)合處理下不同水平的效應(yīng)變化對各單一組分依賴程度的度量依據(jù),1∶2和2∶1混合配比下的化蛹率和羽化率相同,Cd2+和Pb2+的含量變化對兩種配比的交互作用相等,而Cd2+和Pb2+對化蛹率的交互作用強(qiáng)于羽化率,可能與重金屬離子在幼蟲和蛹內(nèi)富集含量差異及變態(tài)發(fā)育過程中對重金屬的排泄有關(guān)[26]。重金屬脅迫導(dǎo)致?lián)u蚊幼蟲口器上顎前齒斷裂、上顎中齒與基齒缺失、下唇板斷裂、磨損、增生、缺失等,這將降低搖蚊幼蟲在水中的取食能力,影響營養(yǎng)物質(zhì)的積累,間接抑制搖蚊的生理功能,進(jìn)而導(dǎo)致化蛹率和羽化率的降低。口器致畸率與重金屬的種類和配比存在密切關(guān)系,單一重金屬Pb2+處理和Pb2+主導(dǎo)的1∶2配比處理組致畸率高于其它處理組。已有研究證實(shí)搖蚊幼蟲口器致畸與多線形染色體核仁活性有密切聯(lián)系,致畸率隨多線形染色體核仁活性的增強(qiáng)而上升[27],說明Pb2+對花翅搖蚊多線形染色體核仁活性的影響可能比Cd2+更大,導(dǎo)致致畸率更高。

重金屬具有隱蔽性、長期性和不可逆性,昆蟲通過攝食和呼吸等積累營養(yǎng)物質(zhì)和維持生理平衡,食物與環(huán)境中的重金屬也會在昆蟲體內(nèi)富集。研究報(bào)道甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)取食添加Pb2+的飼料后,在中腸檢測到大量Pb2+[26],Pb2+脅迫處理下的搖蚊幼蟲也出現(xiàn)大量Pb2+富集[28]。本文研究結(jié)果顯示Cd2+和Pb2+處理7 d時(shí)搖蚊的富集含量無顯著差異,處理14 d的Cd2+濃度與7 d無顯著變化,而Pb2+濃度則顯著升高,這種差異可能是花翅搖蚊幼蟲對Pb2+的攝入與代謝的調(diào)節(jié)和控制作用不強(qiáng)的結(jié)果。搖蚊幼蟲具有調(diào)節(jié)體內(nèi)必需金屬元素(如Co、Mn、Cu和Zn)的能力,將富集含量保持在穩(wěn)定水平,而缺乏對Pb等非必需金屬元素調(diào)節(jié)能力[29]。Pb2+主要作用于生物體系統(tǒng)和器官,干擾蛋白質(zhì)和酶與氨基酸的結(jié)合[30],而Cd2+影響昆蟲血淋巴的氧化還原平衡,破壞細(xì)胞和組織,降低昆蟲免疫反應(yīng)[31],且Pb2+對花翅搖蚊發(fā)揮毒力效果所需時(shí)間比Cd2+長[21],作用機(jī)制和作用時(shí)間的不同以及混合體系中一種組分對其他組分代謝酶的抑制和誘導(dǎo)作用[32]是混合離子不同配比在不同時(shí)間產(chǎn)生協(xié)同和拮抗等聯(lián)合作用的重要原因,也導(dǎo)致了本研究中不同比例混合離子處理的Cd2+和Pb2+富集含量與單一重金屬離子處理這一不同結(jié)果。1∶1和2∶1配比處理7 d時(shí)Cd2+占主導(dǎo),而1∶2配比中Pb2+占主導(dǎo),結(jié)果表明Cd2+主導(dǎo)下的致畸率低于Pb2+主導(dǎo)下的致畸率,而14 d時(shí)Pb2+富集含量的增加對致畸率無顯著影響,可能是混合離子相互作用對各組分產(chǎn)生了促進(jìn)或抑制的效果。

沉積物中重金屬離子向水體擴(kuò)散的主要因素包括水文物理干擾、底棲生物活動干擾以及鹽度、溶解氧濃度等在內(nèi)的化學(xué)環(huán)境條件[33—34]。梁霞等證實(shí)沉積物中Pb2+釋放的主要影響因素為水-沉積物界面pH值及物理干擾,在pH≥7.0的條件下,沉積物中重金屬釋放量相對較低[28]。本研究中水體-沉積物界面的pH值穩(wěn)定在7.0—7.5,說明重金屬Pb2+主要通過攝食和體表滲透進(jìn)入搖蚊的消化系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)形成富集效應(yīng)。重金屬的生物-沉積物富集因子(BSAF)與生物對重金屬的富集能力呈正相關(guān),Cd2+在不同處理組7 d至14 d的BSAF均高于Pb2+,表明花翅搖蚊對Cd2+的富集能力比Pb2+更強(qiáng),這一結(jié)果與劉曉偉等人的研究結(jié)果一致[23]。此外,混合離子處理下14 d沉積物中Cd2+和Pb2+富集含量比7 d低,這可能與搖蚊幼蟲的吸收和攝食轉(zhuǎn)化等因素有關(guān)[7]。混合離子處理7 d的1∶2處理組以及處理14 d的3種配比處理組中Pb2+富集含量高于Cd2+含量,但富集能力低于Cd2+,這可能與搖蚊對Pb2+和Cd2+的攝入與代謝的調(diào)控能力以及富集閾值不同有關(guān),Cd2+富集含量達(dá)到富集閾值后受到體內(nèi)調(diào)控作用不再增加,Pb2+調(diào)控作用不強(qiáng)導(dǎo)致Pb2+富集含量未達(dá)到富集閾值時(shí)不斷增加,而Pb2+富集閾值往往取決于環(huán)境濃度[29]。重金屬脅迫延長搖蚊幼蟲的發(fā)育歷期,將影響單位時(shí)間內(nèi)搖蚊的世代數(shù)和種群數(shù)量,破壞水環(huán)境的生態(tài)循環(huán)[35],而搖蚊作為水環(huán)境食物鏈的底層,其生物量的變化和體內(nèi)重金屬的富集也將影響整個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)乃至人類健康。本研究結(jié)果可為水生生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜組分之間的相互作用提供理論支持,并為研究混合重金屬離子對水生生物各生理指標(biāo)的影響以及完善重金屬生物監(jiān)測提供理論參考。