瓦螨與蜜蜂病毒的研究現狀及發展趨勢

劉玉玲 李志勇 孫智禹 王志 陳東海 牛慶生│編譯

吉林省養蜂科學研究所，吉林 132108

20世紀80年代末在美國大陸發現瓦螨，從那時起，瓦螨幾乎無處不在。使用一系列殺螨劑取得不同效果，現如今許多殺螨劑已經不再完全有效。20多年來，人們一直在努力制定針對蜂螨的治療方案，開發治螨藥物，尋找非化學手段來減緩螨蟲的生長，以減少對殺蟲劑的需求（如培育抗螨蜂種，捕捉雄蜂等）。盡管付出了巨大的努力，瓦螨仍然是世界上大多數養蜂人面臨的嚴峻挑戰。

在過去的幾十年里，人們對瓦螨進行了大量研究。養蜂人都知道由蜂螨引起的危害是雙重的，首先，瓦螨叮咬并寄生于蜂體上，消耗蜜蜂的資源并破壞它們。瓦螨以蜜蜂的脂肪體為食，脂肪體在許多方面與人類肝臟相似，但存在重要的區別。像肝臟一樣，脂肪體扮演著多種角色，具有解毒功能，驅動免疫反應，合成供其他器官使用的蛋白質；其次，瓦螨可以傳播多種對蜜蜂有害的病毒，可以說比瓦螨本身對蜜蜂的損害更嚴重。我們在與大陸隔離的戈特蘭島的蜂群中發現蜂螨，在沒有人為干預的情況下，蜜蜂具有抗螨性，即使沒有進行任何治螨，蜂群冬季存活率也很高。然而，進一步調查顯示，盡管戈特蘭島蜜蜂在沒有治療的情況下確實存活下來，但它們仍然受到瓦螨侵染，同時還感染殘翅病毒（DWV），這是一種主要以瓦螨為載體傳播的病毒。雖然蜜蜂對蜂螨具有抗性，但殘翅病毒感染較高。

世界各地的蜜蜂可能存在上百種新病毒，雖然大多數病毒不會對蜂群造成傷害，但人們非常清楚，病毒可以迅速進化，改變宿主，變得更具毒性，殘翅病毒就是一個很好的例子。在夏威夷的蜂群中檢測到10種不同的病毒株，均未發現病毒引起危害。瓦螨的引入為殘翅病毒進入蜜蜂帶來新的途徑，但只有一些毒株能利用這種途徑，而且毒性更強——繁殖快，更容易傳播。病毒很小，容易發生突變，并且繁殖迅速。

在伊利諾伊大學實驗室也發現類似情況，研究一種不同的蜜蜂病毒——以色列急性麻痹病毒（IAPV）。在實驗室進行了很多IAPV的研究：它不像DWV那樣普遍，但與大量蜂群損失有關。其實很容易測試蜜蜂對它的感染反應，如果感染成年蜂，當病毒達到高水平時，蜜蜂會癱瘓并死亡。飼喂不同食物，或接觸不同的化學物質，觀察蜜蜂在面對IAPV挑戰時生存能力變化。這有助于識別有益的輸入，減少感染的嚴重性，以及了解如何降低其他影響因素，如饑餓或農藥接觸，可能增加蜜蜂的易感性。在過去幾年中，我們也一直在深入了解IAPV如何低水平（非致命性）感染蜜蜂，它是如何傳播的，如何在蜂群內和蜂群之間傳播。

蜜蜂個體之間相互關聯，具有相似的免疫系統，它們不斷地互相舔、互相摩擦等。令人驚訝的是，蜜蜂個體的免疫系統實際上比許多昆蟲要弱。相反，它們進化出一個更為復雜的“社會免疫”系統。也就是說，大多數養蜂人都知道，蜜蜂很喜歡清理。例如，將有冷凍巢蟲的巢脾放進蜂群，會很快被蜜蜂清理掉。蜜蜂還有其他行為，像經?；ハ嗍崂砻l，收集并傳遞蜂膠，發現生病個體將其趕出蜂群。我們發現，當用非常低水平的IAPV感染蜜蜂并把它們放進蜂群時，其他蜜蜂接觸它們的次數會減少。具體來說，它們很少口對口分享花蜜。我們還發現，這并不是IAPV特有的。如果只是用一種化學處理方法讓蜜蜂認為自己感染了病毒（有點像含有病毒的疫苗），同樣的現象也會發生。蜜蜂似乎普遍有抗病毒免疫反應，幫助其減緩病毒疾病的傳播。如果病毒主要由瓦螨傳播，有可能幫助病毒傳播。

過去我們對疾病如何在蜂群之間傳播感興趣，有很多關于“瓦螨炸彈”的討論：嚴重感染的蜂群死于螨害，然后將蜂螨傳播到其他健康的蜂群。當用IAPV（沒有瓦螨，只有病毒）感染蜜蜂時，蜜蜂足夠健康，可以正常飛行和覓食。研究表明，患病的蜜蜂可能迷失方向，無意間飛到其他蜂群?？梢宰约簻y試，在一個蜂群里標記一些蜜蜂，看看在其他蜂群發現多少帶標記的蜜蜂，守衛蜂通常會阻止外來蜂的進入。用IAPV感染蜜蜂時，來自其他蜂群的守衛蜂對它們的攻擊要小得多。把感染IAPV的蜜蜂引入蜂巢入口時，被接受的幾率是未感染的蜜蜂的兩倍。而且，當我們將那些被“假”病毒處理過的蜜蜂引入蜂巢時，它們經常會受到守衛蜂的攻擊，這種效應只適用于IAPV。另外一個例子說明病毒如何以我們意想不到的方式變得更致命。DWV通過快速繁殖和更多被瓦螨傳遞而提高了毒力。IAPV可能也發生同樣的事情，但我們也看到這種病毒如何幫助破壞蜜蜂的自然免疫防御。我們不確定這一點，但懷疑IAPV和瓦螨共同合作——IAPV可以通過瓦螨在蜂群之間傳播。

關于對蜜蜂進行年齡匹配的實驗，我們一直試圖評估不同年齡的蜜蜂對感染的反應，以及它們將感染傳播給其他蜂的可能性有多大。通常在大多數動物中，年幼或年老的個體更容易受到感染，而且感染對不同年齡個體的影響可能是不同的。1日齡蜂、哺育蜂、守衛蜂、采集蜂（甚至蜂王），它們盡管是姐妹，但是對感染的反應不同，傳播病毒可能性也不同。如果能了解蜂群中誰最易受感染，或者誰最有可能成為“超級傳播者”，就可以開始考慮針對這些蜜蜂的最佳治療方法。例如，采集蜂不吃花粉，如果它們是傳播疾病和病毒水平很高的個體，花粉治療可能是無效的；1日齡的蜜蜂對花粉最敏感，增加花粉的營養可能真的很有價值，新出房的蜜蜂會消耗大量花粉。

在過去幾年里，我們還看到一些新的控制瓦螨方法，像雙甲脒（amitraz）和草酸，這兩種藥物仍然很受歡迎。然而，人們擔心很快會出現治療效果下降，因為蜂螨對雙甲脒產生了抗藥性，就像以前的化學藥物治療方法一樣。事實上，美國農業部巴吞魯日（Baton Rouge）蜜蜂育種和遺傳實驗室的研究報告稱，在多個州對商業蜂群的瓦螨進行了抗藥性測試。雖然大多數情況下是有效的，但一些蜂場的瓦螨在易感性上有很高的變異，表明很可能存在耐藥基因，需要注意監測雙甲脒耐藥性問題。位于馬里蘭州貝茨維爾的美國農業部蜜蜂研究實驗室在其網頁上有一個“抗性測試”的協議，養蜂人可以自己評估瓦螨對殺蟲劑的抗性。

瀏覽美國農業部蜜蜂實驗室的網站，可以看到正在進行的研究項目。其中一個項目是開發一種評估許多化合物/療法對瓦螨的療效，實地測試有希望的化學物質，然后試圖了解其工作原理，以及如何產生耐藥性，從而為決策提供依據。雖然這是未來的事情，希望能夠開發一些新的瓦螨防治方法。

在此之前，所能做的最好的事情是繼續推薦養蜂人使用對他們有效的方法來監測和控制蜂螨。建議定期以l%～3%的治療閾值（例如，3～9只螨每300只蜜蜂——酒精洗脫法），但仍然經常聽到養蜂人在達到10%～30%的水平后才進行治療。如果管理足夠多的蜂群，盡管盡了最大努力，某些蜂群還是會出現這種情況；多數養蜂人都有一種“要么活，要么死”的理念，每個人都可以而且應該隨心所欲地管理。然而，我們對瓦螨如何在蜂群之間傳播、如何使病毒更致命以及感染的速度有多快了解得越多，就越認為養蜂人要做好蜂群管理工作是隨時防治蜂螨。如果放任自流，螨蟲可能就會傳播到其他蜂群和鄰居的蜂群。有很多方法可以監控和防治蜂螨，無論是否含有化學物質，我們都得盡力。