巖溶石漠化不同修復林分的早期生長動態分析*

周曉果，孫冬婧，溫遠光,**，王 磊，明安剛，賈宏炎，朱宏光，趙巖巖,黃勇杰，梁 佳

(1.廣西科學院生態環境研究所，廣西南寧 530007；2.廣西大學林學院，廣西森林生態與保育重點實驗室，廣西南寧 530004；3.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，廣西憑祥 532600)

林分的生長發育是森林提供一切生態系統服務的物質基礎，而林分生長規律和結構規律是森林經營管理的理論基礎[1]。林分生長包括個體生長和群體(林分)生長，通常指樹高生長、胸徑生長和材積生長[2]。它是衡量林木生長狀況最直觀、最基本的指標，也是評價立地條件和林分結構優劣的重要測樹因子[3,4]。因此，國際上長期以來都把胸徑和樹高作為森林調查和林業科學研究不可或缺的測定指標[1,3,4]。林木和林分生長量還是森林經營管理工作者正確分析和評價諸如樹種選擇、造林密度、撫育間伐、林分改造、施肥措施以及生態修復等營林措施的實施效果以及調控林分蓄積量極為重要的手段[5]。了解和掌握林分、林木的生長規律和結構規律對于精準提高人工林的生長量、林分質量具有重要意義。

關于林分生長量的研究已有大量的文獻發表，科學揭示了諸多造林樹種的生長發育規律。郭文福等[6]對米老排(Mytilarialaosensis)的生長規律進行研究，揭示米老排的幼林生長節律和林分生長過程，確定米老排的數量成熟齡。陳德葉[7]對檫樹(Sassafrastsumu)人工林生長特性進行研究，確定其數量成熟齡為20 a。程冀文等[8]根據2013年、2016年和2019年3次調查結果，分析不同經營模式對油松人工林林分生長的短期影響。張芳等[9]基于2007年、2012年、2017年3次調查，分析喀斯特灌木林、次生林和原生林林分生長動態特征。周曉果等[10]對不同巖溶石漠化治理模式的幼齡林林分生長進行初步研究，認為頂果木(Acrocarpusfraxinifolius)和降香黃檀(Dalbergiaodorifera)均能適應石漠化生境，頂果木的生長表現優于降香黃檀，混交可以提高林分的造林成活率、保存率及生長量。最近研究發現，頂果木生長呈現明顯的衰退現象[11]。巖溶石漠化地區生態環境惡劣，修復林分的穩定性差，對治理林分長期監測十分必要。然而，這樣的長期監測研究卻十分稀少。本研究基于2011年建立的頂果木純林(PAFP)、降香黃檀純林(PDOP)和頂果木×降香黃檀混交林(MADP)固定監測樣地，分別于2013年、2015年、2019年、2021年開展了4次林分生長調查，探討了巖溶石漠化不同修復林分的生長動態特征，旨在為石漠化綜合治理的樹種選擇和治理林分的可持續經營提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域的自然環境概況

研究區域位于廣西南寧市馬山縣，23°24′-24°2′N，107°41′-108°29′ E，屬南亞熱帶季風氣候區，雨熱同季，干濕季分明。年平均氣溫21.3℃，最高氣溫38.9℃，最低氣溫-0.7℃；年平均降水量1 667.1 mm；相對濕度76%；年平均無霜期343 d。土壤以碳酸鹽巖發育的石灰土為主，土層淺薄，巖基裸露度大，土壤pH呈弱堿性。地帶性植被明顯退化。隨著國家石漠化綜合治理工程的深入實施，巖溶地區人工林明顯增加，主要是任豆(Zeniainsignis)、香椿(Toonasinensis)人工林。

1.2 樣方設置與林分調查

試驗樣方設置在2011年于馬山縣民族村建立的頂果木純林、降香黃檀純林和頂果木×降香黃檀混交林[10,11]。造林時頂果木和降香黃檀的苗高均為50-80 cm，地徑均為0.4-0.6 cm。PAFP、PDOP、MADP初植密度無顯著差異[11]，分別為1 417株/hm2、1 608株/hm2、1 525株/hm2。3種林分土壤均為石灰土，土層厚度30-40 cm，栽培和管理措施一致。2013年建立長期固定監測樣地，每種林分樣地面積為20 m×20 m，設3個重復(表1)。分別于2013年、2015年、2019年和2021年進行樣地林分生長調查，記錄林分樹種組成、胸徑、樹高等。

表1 調查樣地環境概況

1.3 生長量的計算

單株蓄積量(Individual Tree Volume，ITV)[12]，按下式計算：

ITV=fe× (H+3) ×π×(1/4)× DBH2，

(1)

式中，fe為實驗形數，取值0.4；H為樹高(m)；DBH為胸徑(cm)。

單株年平均生長量(Average Annual Individual Tree Growth Increment，AAITGI)按下式計算[8]：

(2)

式中，y2為期末所有樹木的胸徑(或樹高、材積)之和，y1為期初所有樹木的胸徑(或樹高、材積)之和，n為林木株數，a為間隔期的年數。

蓄積量年平均生長量(Average Annual Volume Increment，AAVI)按下式計算[8]：

(3)

式中，V2為期末林分的蓄積量(m3/hm2)，V1為期初林分的蓄積量(m3/hm2)，a為間隔期的年數。

1.4 數據統計分析

在SPSS 24.0 for Windows中，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同林分、不同年份林分平均胸徑、樹高、蓄積量及其生長量的差異顯著性，采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference,LSD)法進行多重比較，顯著性水平設置為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 林分胸徑和樹高生長的動態變化

由圖1可知，3種林分的胸徑隨年齡的增加而增大。林分平均胸徑各年份差異顯著(P<0.05)。2013年、2015年、2019年和2021年，PAFP的平均胸徑分別為6.05 cm、6.94 cm、7.73 cm、8.76 cm；MADP中，頂果木的平均胸徑分別為5.76 cm、7.19 cm、7.80 cm、8.86 cm，降香黃檀的平均胸徑分別為3.08 cm、4.72 cm、7.01 cm、8.87 cm；PDOP的平均胸徑分別為3.43 cm、4.79 cm、7.94 cm、9.50 cm。兩種純林(PAFP和PDOP)的平均胸徑隨年齡增加而顯著增大(P<0.05)。混交林(MADP)中，頂果木和降香黃檀的平均胸徑隨年齡增加而顯著增大(P<0.05)，兩個樹種平均胸徑在2013年和2015年存在極顯著差異(P<0.001)，2019年和2021年差異不顯著(P>0.05)。

AF:頂果木；DO:降香黃檀；(a)、(c)不同小寫字母表示同一林分不同年份間差異顯著(P<0.05)；(b)不同小寫字母表示混交林中不同年份間頂果木胸徑差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示混交林中不同年份間降香黃檀胸徑差異顯著(P<0.05)；***表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異極顯著(P<0.001)，ns表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異不顯著(P>0.05)

由圖2可知，3種林分平均樹高均隨林分的生長顯著增加(P<0.05)。2013年、2015年、2019年和2021年，PAFP的平均樹高分別為6.83 m、7.57 m、9.05 m、9.26 m；MADP中，頂果木的平均樹高分別為6.61 m、8.23 m、9.78 m、9.80 m，降香黃檀的平均樹高分別為3.94 m、5.60 m、7.86 m、9.15 m；PDOP的平均樹高分別為3.91 m、5.16 m、7.94 m、8.40 m。同一林分不同年份間存在顯著差異(P<0.05)，PAFP 2019年和2021年的平均樹高顯著高于2013年和2015年(P<0.05)，2015年顯著高于2013年(P<0.05)，2019年和2021年差異不顯著(P>0.05)。PDOP各年份平均樹高存在顯著差異(P<0.05)。MADP中，頂果木的平均樹高為2019年和2021年顯著高于2013年和2015年(P<0.05)，2019年和2021差異不顯著(P>0.05)；降香黃檀各年份平均樹高存在顯著差異(P<0.05)；2013年、2015年和2019年頂果木與降香黃檀的平均樹高存在極顯著差異(P<0.001)，2021年無顯著差異(P>0.05)。

AF:頂果木；DO:降香黃檀；(a)、(c)不同小寫字母表示同一林分不同年份間差異顯著(P<0.05)；(b)不同小寫字母表示混交林中不同年份間頂果木胸徑差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示混交林中不同年份間降香黃檀胸徑差異顯著(P<0.05)；***表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異極顯著(P<0.001)，ns表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異不顯著(P>0.05)

2.2 林木和林分蓄積量的動態變化

由圖3可知，隨著林分的生長，林分平均單株蓄積量顯著增加(P<0.05)。2013年、2015年、2019年和2021年PAFP的平均單株蓄積量分別為0.013 m3、0.018 m3、0.025 m3、0.033 m3；MADP中頂果木的平均單株蓄積量分別為0.011 m3、0.020 m3、0.027 m3、0.035 m3，降香黃檀分別為0.003 m3、0.007 m3、0.018 m3、0.033 m3；PDOP分別為0.003 m3、0.006 m3、0.024 m3、0.037 m3。同一林分不同年份間存在顯著差異(P<0.05)，兩種純林(PAFP和PDOP)各年份平均單株蓄積量存在顯著差異(P<0.05)；混交林(MADP)中，頂果木的平均單株蓄積量各年份差異顯著(P<0.05)；降香黃檀的平均單株蓄積量2021年顯著高于2013年、2015年和2019年(P<0.05)，2019年顯著高于2013年和2015年(P<0.05)，2013年和2015年差異不顯著(P>0.05)；頂果木與降香黃檀的平均單株蓄積量在2013年、2015年存在極顯著差異(P<0.001)，2019年存在顯著差異(P<0.05)，2021年差異不顯著(P>0.05)。

AF:頂果木；DO:降香黃檀；(a)、(c)不同小寫字母表示同一林分不同年份間差異顯著(P<0.05)；(b)不同小寫字母表示混交林中不同年份間頂果木胸徑差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示混交林中不同年份間降香黃檀胸徑差異顯著(P<0.05)；***表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異極顯著(P<0.001)，ns表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異不顯著(P>0.05)

由圖4可知，3種林分蓄積量均隨林分年齡的增加而顯著增加(P<0.05)。2013年、2015年、2019年、2021年PAFP的蓄積量分別為17.53 m3/hm2、24.30 m3/hm2、33.60 m3/hm2、41.58 m3/hm2；MADP分別為12.33 m3/hm2、22.46 m3/hm2、35.57 m3/hm2、48.36 m3/hm2(其中頂果木分別為11.03 m3/hm2、19.14 m3/hm2、26.09 m3/hm2、31.49 m3/hm2，降香黃檀分別為1.30 m3/hm2、3.32 m3/hm2、9.48 m3/hm2、16.87 m3/hm2)；PDOP分別為4.03 m3/hm2、9.08 m3/hm2、32.53m3/hm2、47.97 m3/hm2。3種林分各年份林分蓄積量存在顯著差異(P<0.05)。PAFP 2019年和2021年的林分蓄積量顯著高于2013年和2015年(P<0.05)，2015年顯著高于2013年(P<0.05)，2019年和2021年差異不顯著(P>0.05)。從8 a的總增長率來看，PAFP的蓄積增長率為137.23%，MADP為292.28%，PDOP為1 090.39%。

不同小寫字母表示同一林分不同年份間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一年度不同林分間差異顯著(P<0.05)

2.3 林木和林分生長量的動態變化

由圖5(a)可知，2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年PAFP單株胸徑年平均生長量分別為0.45 cm、0.20 cm、0.52 cm，2013-2021年整個監測期的胸徑年平均生長量為0.34 cm。2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年、2013-2021年，MADP中頂果木單株胸徑年平均生長量分別為0.72 cm、0.15 cm、0.52 cm、0.39 cm，降香黃檀分別為0.82 cm、0.57 cm、0.92 cm、0.72 cm；PDOP分別為0.68 cm、0.79 cm、0.78 cm、0.76 cm。除2015-2019年外，MADP中頂果木的胸徑年平均生長量高于PAFP中的頂果木，但差異不顯著(P>0.05)；混交林中的降香黃檀與PDOP差異不顯著(P>0.05)。

由圖5(b)可知，2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年PAFP單株樹高年平均生長量分別為0.38 m、0.37 m、0.10 m，2013-2021年整個監測期的樹高年平均生長量為0.30 m。2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年、2013-2021年，MADP中頂果木單株樹高年平均生長量分別為0.81 m、0.39 m、0.02 m、0.40 m，降香黃檀分別為0.85 m、0.57 m、0.64 m、0.66 m；PDOP分別為0.63 m、0.69 m、0.23 m、0.56 m。除2019-2021年外，MADP中頂果木的樹高年平均生長量高于PAFP中的頂果木，但差異不顯著(P>0.05)；2019-2021年，MADP中的降香黃檀樹高顯著高于PDOP(P<0.05)。

由圖5(c)可知，2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年PAFP單株蓄積量年平均生長量分別約為0.003 m3、0.002 m3、0.004 m3，2013-2021年整個監測期的單株蓄積量年平均生長量約為0.002 m3。2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年、2013-2021年，MADP中頂果木單株蓄積量年平均生長量分別約為0.004 m3、0.002 m3、0.004 m3、0.003 m3，降香黃檀分別約為0.002 m3、0.003 m3、0.007 m3、0.004 m3；PDOP分別約為0.002 m3、0.005 m3、0.006 m3、0.004 m3。MADP中頂果木的單株蓄積量年平均生長量高于純林中的頂果木，但差異不顯著(P>0.05)；除2015-2019年外，MADP中降香黃檀的單株蓄積量年平均生長量與PDOP差異不顯著(P>0.05)。

不同小寫字母表示不同年份間差異顯著(P<0.05)

方差分析表明，2013-2015年、2015-2019年，PAFP和MADP林分蓄積量年平均增長量顯著低于PDOP(P<0.05)，2019-2021年MADP和PDOP的林分蓄積量年平均增長量顯著高于PAFP(P<0.05)。監測期8 a內林分蓄積量年平均增長量存在顯著差異(P<0.05)，PAFP顯著低于MADP和PDOP(P<0.05)，后兩者也具有顯著差異(P<0.05)(表2)。

表2 不同修復林分蓄積量年平均增長量變化

2.4 胸徑與樹高的相關性

由圖6可知，3種林分平均胸徑與樹高呈極顯著正相關，但不同林分、不同年齡林木樹高隨胸徑增加的變化有所差異，PAFP樹高隨胸徑增加而增加的速率最大，隨時間的變化也比較穩定；MADP和PDOP樹高隨胸徑增加而增加的速率在2013年和2015年較大，而2019年和2021年有所降低。

圖6 林分胸徑與樹高關系的動態變化

2.5 年份、林分類型及其交互作用

從表3可以看出，年份、林分類型及其交互作用對胸徑、樹高和林分蓄積量均有顯著或極顯著影響(林分類型對林分蓄積量的影響除外)。

表3 年份、林分類型及其交互作用對胸徑、樹高和林分蓄積量的影響

3 討論

張芳等[9]研究表明，喀斯特灌木林、次生林和原生林的平均胸徑和樹高隨時間推移而增加，2007年、2012年和2017年的3次測定表明，胸徑各年份差異顯著，平均樹高在5 a間的差異不顯著，10 a間達到了顯著差異。喀斯特地區環境惡劣，土層淺薄和地下水的滲漏限制了植物的生長[9,13]，導致植物生長的增加趨勢不明顯[9]。本研究中，3種巖溶石漠化修復林分的平均胸徑和樹高均隨時間的推移顯著增加，而且各年份間均存在顯著差異，這說明以豆科固氮樹種啟動石漠化的生態修復以及前兩年的施肥作用加速了林分的生長。早期研究發現，本區域石漠化不同修復林分幼林生長表現為頂果木優于降香黃檀，混交可以提高林分的生長量[10]。本研究表明，年份和林分類型顯著影響林分胸徑和樹高生長。隨著林齡的增長，在林齡6 a以上時，頂果木的胸徑和樹高生長出現衰退現象，PAFP生長初期(2013年和2015年)的林分平均胸徑和樹高顯著高于PDOP，而后期(2019年和2021年)則相反，顯著低于PDOP；在MADP中，2013年和2015年頂果木的平均胸徑極顯著高于降香黃檀，2019年和2021年兩個樹種的平均胸徑無顯著差異；2013年、2015年和2019年頂果木的平均樹高極顯著高于降香黃檀，2021年兩個樹種的樹高無顯著差異。說明在施肥條件下，頂果木早期生長較快，由于巖溶石漠化區域生態環境惡劣，后期停止施肥的情況下，頂果木的生長受到較大影響；而降香黃檀早期生長較慢，后期停止施肥的情況下也能較快生長，表現出更強的適應性。

大量研究表明，無論是林分平均單株蓄積量還是林分蓄積量，都受到樹種、胸徑、樹高、密度和生境的影響[5-8,14]。隨著林分的生長，林木胸徑和樹高增加，勢必會造成林分結構的變化，進而導致林木和林分蓄積量的不同。梁燕等[15]對巖溶地區50 a生側柏人工林研究表明，側柏林分密度與林分平均胸徑、樹高、蓄積量(材積)呈極顯著負相關，林分密度的增大對單株側柏的胸徑和樹高生長都有明顯的抑制作用，這與魯中石灰巖山地有限的生長空間、土壤瘠薄、環境干旱密切相關，致使植物生長競爭激烈，密度越大，冠形越狹長，單株長勢越弱。本研究中，3種林分的生境相似、密度相近(1 417-1 608株/hm2)，3種林分的平均單株蓄積量和林分蓄積量均隨林分年齡的增加而顯著增加。林分生長早期(2013-2021年)，林分類型對蓄積量沒有顯著影響，而年份、年份和林分類型的交互作用對林分蓄積量存在顯著影響。說明隨著林分年齡的增長，林分類型對林分蓄積量的影響將進一步凸顯。筆者推測，由于巖溶生境惡劣和氣候變化的疊加影響，頂果木純林將進一步衰退。

林木和林分的年平均生長量反映林木和林分的實際生長水平和速率，是評價植被生態修復成效的重要指標[2,10]。程冀文等[8]根據2013年、2016年、2019年3次調查發現，油松人工林近自然經營有利于林木胸徑、單株立木材積量的生長，同時還會提高林分大徑級林木株數的比例，更有助于提高人工林質量。本研究中，監測期8 a內，3種林分單株胸徑、樹高和蓄積量年平均生長量均表現為PDOP (0.76 cm，0.56 m，0.004 m3)>MADP (0.55 cm，0.53 m，0.003 m3)>PAFP (0.34 cm，0.30 m，0.002 m3)。監測期8 a內，3種林分蓄積量年平均生長量也表現為PDOP(5.49 m3/hm2)>MADP(4.50 m3/hm2)>PAFP(3.01 m3/hm2)，3種林分間差異顯著。這進一步說明頂果木的生長已經出現明顯的衰退，因此早期認為在巖溶石漠化植被修復過程中，頂果木優于降香黃檀的結論需要修訂，同時還需要開展長期定位研究，以了解頂果木的全周期生長規律。本研究還發現，3種林分的平均胸徑與樹高存在極顯著的正相關關系，頂果木與降香黃檀混交可以促進頂果木的胸徑和樹高生長，而對降香黃檀的胸徑生長存在一定的負效應，對樹高生長為正效應。這是由于混交林郁閉度最高(67%)，從而對降香黃檀的胸徑生長產生影響。這一結果表明混交有利于提高頂果木和降香黃檀的生長，減緩頂果木的生長衰退。但由于林分已進入中林齡，林分密度或郁閉度偏大，影響降香黃檀的胸徑生長，生產上應及時間伐，以提高林分質量，特別是提高珍貴用材降香黃檀的干材質量。這一研究結果為石漠化植被修復中的樹種和林分類型選擇及管理提供了科學依據。

4 結論

8a監測表明，3種修復林分平均胸徑、樹高和林分蓄積量均隨林分年齡的增加而顯著增加，PDOP林分蓄積量增長率最高，為1 090.39%；其次是MADP林分，為292.28%；PAFP最小，為137.23%；3種林分單株胸徑、樹高和蓄積量年平均生長量變化也呈相似的規律，均表現為PDOP (0.76 cm、0.56 m、0.004 m3)>MADP (0.55 cm、0.53 m、0.003 m3)>PAFP (0.34 cm、0.30 m、0.002 m3)；3種林分蓄積量年平均生長量存在顯著差異，表現為PDOP (5.49 m3/hm2)>MADP (4.50 m3/hm2)>PAFP (3.01 m3/hm2)；3種林分的平均胸徑與樹高存在極顯著的正相關關系，混交能夠促進頂果木胸徑和樹高生長，減緩生長衰退，也能促進降香黃檀的樹高生長。PDOP適應性最強，優于MADP和PAFP，MADP又優于PAFP。