土壤pH值對藍莓生長和生理特性的影響及其調節方法綜述

楊浩 吳文龍 閭連飛 李維林 吳雅瓊

摘要：我國作為全球藍莓栽培和生產主要陣地之一，藍莓產業發展潛力巨大。藍莓為喜酸性植物，對土壤環境要求苛刻，土壤pH值是影響藍莓栽培的關鍵因素。本文介紹了藍莓對土壤pH值的適應特性，并對相關藍莓品種適宜的土壤pH值范圍進行了歸納;同時，概述了土壤pH值對藍莓生長發育、果實產量、品質與生理代謝特性（光合作用、細胞膜透性、滲透調節物質及相關抗氧化酶活性）的影響。基于此，通過文獻查閱對藍莓栽培中土壤pH值調節的相關方法進行了總結，重點論述了施用石灰、硫磺與硫肥、木醋液、糠醛渣、高NH+4/NO-3肥使用比率等方法在藍莓栽培中調節土壤pH值的應用和研究現狀，并分析其優缺點;最后，本文對藍莓栽培土壤pH值調節技術及其應用前景進行了展望，并提出了一些建議，以期為藍莓栽培和學術研究提供科學指導和理論參考。

關鍵詞：藍莓;土壤pH值;生長;生理特性;調節方法

中圖分類號：S663.901 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）06-0001-07

收稿日期：2021-07-06

基金項目：江蘇省科技項目（編號：BE2019399）;江蘇現代農業產業技術體系建設項目（編號：JATS[2021]511）;中央財政林業科技推廣示范資金項目（編號：蘇[2021]TG08）。

作者簡介：楊 浩（1994—），男，四川南充人，博士研究生，主要從事藍莓高效栽培和生物技術等研究。E-mail：2863125965@qq.com。

通信作者：李維林，博士，研究員，主要從事黑莓、藍莓等小漿果栽培及生理生化和分子等研究，E-mail：wlli@njfu.edu.cn;吳雅瓊，博士，助理研究員，主要從事小漿果遺傳育種、生物技術和基因組學等研究，E-mail：347470439@qq.com。

藍莓（blueberry）原產于北美，是杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）多年生落葉或常綠灌木，果實風味豐富且富含果膠、糖類、氨基酸、有機酸等多種營養物質和花色苷、黃酮等酚類物質[1]，其化學成分具有抗氧化[2]、抗炎[3]、抗腫瘤[4]活性，并對肥胖[5]、心血管疾病[6]、糖尿病[7]、腸道菌群[8]和免疫能力[9]具有預防和調節作用，是一種營養與保健價值極高的小漿果，被譽為“漿果之王”[10]。隨著經濟的發展以及人們對食品健康與保健的重視，我國藍莓市場發展備受青睞，藍莓栽培面積和范圍也得到不斷擴展。目前，我國藍莓產業已經成為亞太地區的龍頭，2016年全球藍莓種植面積約11.09萬hm2[11]，而我國藍莓種植面積占20%以上，鮮果產量2萬t[12];截至2020年底，我國藍莓栽培面積達6.64萬hm2，總產量為34.72萬t，鮮果產量為23.47萬t[13]。

藍莓人工栽培研究始于20世紀初，經過1個多世紀的發展，目前栽培藍莓（根據植株生長大小）主要分為高叢（V. corymbosum）、兔眼（V. virgatum）和矮叢（V. angustifolium）三大類型[14]，高叢藍莓又包括南高叢（低于7.0 ℃冷溫需要量200～400 h）、北高叢（低于7.2 ℃冷溫需要量800～1 200 h）和半高叢（高叢與矮叢藍莓的雜交型，低于7.2 ℃冷溫需要量1 000 h以上）[15]。不同藍莓品種對土壤的偏好性不一，但均在輕質酸性土壤中生活力最高，其適宜pH值范圍在4.0～5.5之間[16]，超出這個范圍藍莓植株會出現營養缺乏、生長發育遲緩和果實產量、品質下降。我國幅員遼闊，但大部分地區土壤pH值均高于5.5[17]，故土壤pH值就成了限制藍莓生長的一個重要的非生物脅迫因素。因此，有效的土壤pH值調節措施和改良方法是藍莓人工栽培必須解決的重點問題之一。同時，比較不同藍莓品種對土壤pH值的適應性，探究土壤pH值對藍莓生長發育及相關生理變化規律對指導藍莓人工栽培具有重要的實際意義，并對開展藍莓嗜酸機制等相關基礎研究具有一定的參考價值。

綜上，本文將近年來在藍莓對土壤pH值適應性、土壤pH值對藍莓生長發育、生理代謝特性影響以及藍莓栽培土壤pH值調節方法等領域的研究進行歸納、總結和討論，并提出了相關建議，希望為藍莓栽培研究和產業化發展提供理論指導和參考。

1 藍莓生長適宜的土壤pH值范圍

藍莓原生于酸性的森林土壤，對土壤pH值較為敏感，其過高或過低都會影響藍莓生長和果實質量。相關研究表明，土壤pH值為3.8～5.5是藍莓能夠生長的耐受范圍[18]，土壤pH值為4.0～5.0是適宜藍莓生長的最佳范圍[19]。此外，不同類型藍莓之間適宜生長的土壤pH值也不盡相同，其中高叢藍莓適宜的土壤pH值范圍為4.0～5.5，矮叢藍莓為 4.3～4.8[20]，兔眼藍莓為4.2～5.0[21]。查閱相關文獻，對一些藍莓品種生長的適宜土壤pH值范圍進行了歸納總結，結果見表1。

2 土壤pH值對藍莓的影響

2.1 土壤pH值對藍莓生長發育的影響

當土壤pH值較高時，土壤中的銨態氮（NH+4-N）在微生物的作用下會加速轉化為硝態氮（NO-3-N），而藍莓生長主要通過吸收NH+4-N來作為氮（N）源，此狀態下容易造成藍莓N素缺乏，營養失調。Jiang等研究發現，隨著藍莓根際土壤pH值的升高，其植株生長（株高、基徑、生枝數）和生物量的積累都會下降[30]。此外，當土壤pH值在5.5～8.0時，土壤中游離的鐵（Fe）容易與有機物發生絡合反應而被固定，有效Fe含量處于最低狀態[31]，不容易被植物根系吸收。在pH值高于5.2的土壤環境中，藍莓葉片容易出現缺鐵性失綠的癥狀[32]。同時還有研究發現，土壤pH值較高會使藍莓植株鈣（Ca）、鈉（Na）、鉀（K）等元素[33-34]含量升高，導致其生長發育不良。Tamir等研究發現，在中性或堿性土壤條件下，藍莓根系生長受到抑制，導致地上生物量減少[35]。

當土壤pH值<5時，土壤中鋁（Al）以可溶態的Al3+存在，其對大多數陸地植物有毒，它會抑制藍莓根系生長[36]，天然富含錳（Mn）的酸性土壤中，Mn對植物也有毒性;重金屬鎘（Cd）、銅（Cu）、汞（Hg）、鉛（Pb）和鋅（Zn）易溶于強酸性土壤，被植物吸收會危害植株的生長。董珊珊等研究發現，兔眼藍莓Gardenblue和Tifblue對土壤Mn脅迫具有一定的耐受性，其耐受臨界值為2.5 mmol/L[37]。藍莓組培苗在含Cd的培養基生長，植株Cd的富集會增加[38]，而在Pb2+含量過多的土壤中藍莓生長會受到抑制，且Pb會在果實中富集。林麗等研究發現，隨著土壤中重金屬Pd、Cd濃度的升高，越橘幼苗的生物量逐漸下降，且同濃度處理條件下，Pd脅迫對應的幼苗下降幅度大于Cd[39]。

此外，土壤pH值也會影響藍莓的花芽分化過程和開花物候期[40]。Jiang等研究發現，隨著土壤pH值增加，Climax和Chaoyue NO.1這2種藍莓的開花和果實成熟期會被延遲，且在高土壤pH值（pH值>6）環境下，單株的花芽數顯著減少[41]。Togano等評估了土壤pH值對藍莓開花和收獲期的影響，發現其變化趨勢隨處理和品種而不同[42]。

2.2 土壤pH值對藍莓果實產量和品質的影響

土壤pH值不僅影響藍莓植株營養器官的生長，還能影響藍莓果實的產量和品質。當土壤環境pH值從4.5上升到7.0時，Tifblue的產量逐漸降低[43];Delite在土壤pH值為5.9時，單果質量和總產量都會顯著下降[44]，在高土壤pH值條件下Climax和Chaoyue NO.1也有相似的表現[41]。同時，高土壤pH值也會降低藍莓的可溶性固形物含量（TSS）和可溶性固形物與可滴定酸（TSS：TA）比值，提高TA值，導致果實品質發生變化，影響鮮果食用口感[41]。此外，土壤pH值還能夠影響藍莓果實中花色苷的形成和積累[45]，王斌等研究發現，藍莓果實中花色苷在土壤pH值為4.0～5.0時含量最多，且花色苷積累量最大值在土壤pH值為4.5時出現;土壤 pH值<4或pH值>6時，藍莓花色苷的積累會受到抑制[46]。

2.3 土壤pH值對藍莓生理代謝的影響

2.3.1 土壤pH值對藍莓光合作用的影響

光合作用是植物自身合成有機物和儲存能量的主要過程，其作用強弱與果樹產量息息相關。相關研究表明，土壤pH值對北陸、都克、伯克利、喜來4個藍莓品種葉片的葉綠素含量、熒光參數與光合作用均有顯著影響;當土壤pH值超過臨界值4.75時，葉綠素含量和凈光合速率（Pn）均下降;土壤pH值過低（pH值<342）或過高（pH值>6.83），其葉片會受到較大的光抑制[47]。宋雷等研究發現，藍莓葉片葉綠素含量、最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（AQY）、光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）均隨著土壤pH值升高而呈現逐漸降低的變化規律[22]。烏鳳章在北高叢藍莓品種耐受土壤pH值篩選試驗中發現，當土壤pH值為6.0時，藍莓葉片葉綠素含量和最大光化學效率（Fv/Fm）均顯著降低，多數藍莓的Pn、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、電子傳遞速率（ETR）和光化學猝滅系數（qp）也顯著降低[48]，兔眼藍莓Climax和南高叢藍莓Chaoyue NO.1的光合特性在土壤高pH值環境下也出現類似的變化規律[41]。此外，使用不同pH值溶液澆灌盆栽藍莓時，藍莓葉綠素含量以及光合作用指標均隨澆灌液pH值升高而呈不同程度的下降趨勢[49]。

2.3.2 土壤pH值對藍莓細胞膜透性的影響

藍莓屬喜酸性土壤植物，當處在較高土壤pH值環境時，其生長會受到脅迫。通常植物處于不利生長環境時，膜脂會通過過氧化途徑代謝產生丙二醛（MDA），MDA是檢驗植物抗逆強弱的重要指標。相關研究表明，隨土壤pH值的升高，藍莓葉片的細胞膜受到破壞，抗氧化系統酶失活，使膜脂的氧化程度加深，最終導致MDA含量增加。李晴晴等研究發現，當土壤pH值超過藍莓的適宜生長范圍，其葉片和根的MDA含量也會明顯升高[28]。MDA可作為藍莓耐土壤高pH值的檢測指標。

2.3.3 土壤pH值對藍莓滲透調節物質的影響

當植物處于逆境環境下，為了防止細胞失水，維持自身生長，會通過合成滲透調節物質來維持細胞滲透壓的平衡和正常生理代謝過程的進行。張宇等研究表明，當土壤pH值<4.27或pH值>5.84時，藍莓葉片的可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）和脯氨酸（Pro）含量會顯著增加[50];當土壤pH值為6.8時，北陸、伯克利和都克3個藍莓的SS、SP和Pro含量也出現相同的變化特征[51]。

2.3.4 土壤pH值對藍莓抗氧化酶活性的影響

植物生長受到脅迫，其抗氧化酶系統會通過清除自由基來減速細胞的氧化衰老，從而適應逆境。北陸、喜來、伯克利和都克4個藍莓品種在不同土壤pH值處理下抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）存在顯著差異[52]。當土壤pH值從3.42增加到6.83時，藍莓葉片的SOD和CAT活性呈先升后降的變化特征，而POD活性則呈降—升—降—升的變化趨勢;土壤pH值<4.27或pH值>4.75會導致藍莓葉片SOD和CAT活性的降低[51]。李欣怡等使用植物組織培養技術將藍豐、北陸和園藍3個藍莓品種在pH值為5～9的條件下進行脅迫處理，結果發現3個品種的CAT活性均隨pH值的增高而降低[53]。李晴晴等研究發現，當土壤pH值為6.2時，燦爛根系活力下降，其葉片和根的POD和CAT活性顯著升高[28]。

3 土壤pH值的調節方法

3.1 低土壤pH值的調節方法

鈣質和白云質石灰常用于提高土壤基質pH值，其碳酸鹽成分起到緩沖作用，但修正效率和作用效果因作物而異[54]。石灰雖常用于喜酸性植物土壤pH值的修正，但在藍莓栽培中的應用研究還較少，因為石灰頻繁施用會過度升高土壤pH值，而脅迫藍莓生長。石灰只有在土壤pH值非常低的情況下施用，以輸送Ca和Mg。因此，石灰改良劑必須小心使用，以避免對藍莓植物的傷害。Schreiber等研究表明，低CaCO3施用量可以有效提高椰殼藍莓栽培基質pH值緩沖能力[55]。

3.2 高土壤pH值的調節方法

3.2.1 硫磺和硫肥調節

目前，藍莓栽培主要使用硫磺來降低土壤pH值，同時通過向土壤中施入硫酸銨等酸性肥料或者在水肥滴灌系統中施用硫酸亞鐵等酸性肥料來維持土壤pH值。硫磺能夠降低土壤pH值主要是因為硫元素進入土壤后，會被硫桿菌等土壤細菌氧化，最后轉化成硫酸，進而使土壤pH值降低[56]。施用硫磺調節土壤pH值具有一定的穩定性，且硫磺施用量對藍莓果實單粒質量、單株產量和果實品質呈現低濃度促進、高濃度抑制的變化趨勢[57]。張悅等采用隨機區組試驗，建議大興安嶺地區栽培藍莓美登用地的硫磺施用量以 70～80 g/m2為宜[58]。除在向土壤中施入硫磺調節土壤pH值外，Almutairi等使用含微粒硫磺的化學灌溉法調節土壤pH值也取得了良好的效果，滴灌施用量為100 kg/hm2或 150 kg/hm2 時，土壤pH值可以在1個月內迅速從6.6降至5.8，但其長期效果還是不如在種植前向土壤中施入顆粒硫磺[59]。表2對硫磺調節不同土壤pH值的施用量進行了總結。

施用硫磺和硫肥雖然是目前藍莓生產上降低土壤pH值最常用的方法，但在實際生產實踐中也存在一些需要注意的問題：（1）施用硫磺降低土壤pH所需周期較長，一般需要在種植前半年或1年提前施入土壤;（2）通過水肥一體化措施施用硫酸亞鐵等酸性肥料雖然也能一定程度地降低和保持土壤pH值，但成本較高且作用有限，另外施用過量酸性肥料對植株的根系有一定的毒害作用;（3）硫磺的過度施用會影響土壤微生物數量，提高土壤含鹽量，造成土壤板結，不利于環境生態;（4）硫磺施入土壤后要及時澆水，否則會對藍莓根系造成傷害。

3.2.2 木醋液調節

木醋液是將木材或竹材加工干餾后的蒸汽氣體混合物，經冷凝分離而獲得的有機混合物，其主要組分是乙酸。木醋液能促進植物生長、改良土壤，幫助作物吸收土壤中的微量元素，改善植物的營養代謝[63]。木醋液的施用可以滿足藍莓對土壤低pH值及高有機質含量的需求，還能在一定程度上改善土壤理化性質，提高土壤微生物數量[64]。于志民等發現木醋液可以有效降低藍莓栽培基質的pH值，改善土壤的理化環境，并促進植株生長及果實品質的提升[65]。稀釋100倍的硬雜木木醋液噴施藍莓扦插苗，可以有效降低土壤pH值，縮短藍莓插穗的生根時間，調節幼苗的生長[66]。此外，木醋液能有效降低無土基質（椰糠）的pH值，且稀釋適宜濃度施用也可以達到藍莓對酸性土壤環境的需求，其中50倍稀釋處理的藍莓色素和可溶性糖含量最多[67]。楊芩等研究表明，硫磺粉和木醋均能降低土壤pH值，木醋處理3個月后即能將土壤pH值降到49左右，而硫磺作用時間較長，需要9個月[68]。木醋處理還能顯著影響藍莓土壤中有效N、P、K和有機質含量，Zhang等的田間試驗表明，0.2%木醋液可以降低土壤pH值，雖然對藍莓生長沒有顯著改善，但土壤養分有效性得到提高，果實的產量和營養品質有增加的趨勢[69]。

木醋液應用于藍莓土壤pH值調節和改良，要注意結合實際情況和針對不同藍莓品種科學施用，施用過程中應定期檢查土壤pH值變化情況，并相應調整其用量來維持適宜藍莓生長的土壤pH值環境。

3.2.3 糠醛渣調節

糠醛渣是從玉米芯、稻殼等材料提取糠醛的殘留廢物，呈酸性（含硫酸），可降低土壤pH值，改善土壤環境[70]。紀前羽等開展了施用糠醛渣代替硫磺調節土壤pH值的試驗，研究表明糠醛渣可使土壤pH值從6.8降低到4.5，作用效果較好[71]。王瑞琦等通過盆栽試驗表明，在配施定量的硫磺條件下，糠醛渣可代替草炭降低土壤pH值，并改良土壤肥力[72]。目前，相關糠醛渣在藍莓生產上的研究還較少，而其作為一種生物質材料，在實際使用過程中應當注意其鹽分和金屬殘留對藍莓生長和土壤環境的影響。

3.2.4 高NH+4/NO-3肥使用比率

提高水肥一體化系統中NH+4/NO-3肥料的使用比率，是農業中降低植物根際土壤pH值的一種常用的有效技術[73]，其主要通過2種不同的方式影響土壤pH值：（1）植物通過根系吸收NH+4并向周圍環境釋放H+來降低土壤溶液的pH值，以維持根系內部的電平衡。相反，根系吸收NO-3后會釋放OH-或HCO3-進入土壤，從而增加土壤pH值[74];（2）土壤微生物通過每氧化1 mol NH+4釋放2 mol H+來降低pH值[75]（式1）。Tamir等通過在滴灌系統中提高無機氮肥N-NH+4的施用比例（50%和100%），可以將土壤pH值降低到藍莓生產所需的水平，且此方法與原先直接使用硫酸滴灌處理相比更加安全和環保[76]。

NH+4+2O2→NO-3+H2O+2H+。（1）

3.3 其他

近年來，科研人員在藍莓土壤pH值調節措施研究方面也進行了一些新的嘗試。李根柱等將封裝3%或6%稀H2SO4和營養液的生態功能復合材料緩釋膜 （涂層纖維膜）施入土壤，結果發現緩釋膜對降低土壤pH值效果明顯，能滿足藍莓的生長需要[77]。付燕等研究食用醋對土壤pH值的調節作用，結果發現相較于硫磺改土，食用醋能迅速降低土壤pH值至其最適生長范圍;在生產實踐中，為考慮成本，可以使用醋酸來進行土壤pH值調節[78]。此外，醋糟也具有降低土壤pH值的作用，向基質中添加體積分數為50%醋糟能夠改善基質理化性質并顯著促進兔眼藍莓燦爛根系生長[79]。付燕等研究發現，與施用木醋相比，淘米水降低土壤pH值更加快速有效，且綠色環保;施用淘米水1 200 mL，90 d 后土壤pH值即能降至藍莓生長最適范圍，同時土壤中有效N、P、K含量增加，有機質利用也得到提高[80]。

4 問題與展望

隨著藍莓產業的迅速發展，其研究關注度也不斷提升。雖然國內外科研人員在藍莓品種選育和高效栽培等領域已經做了大量研究，但土壤問題一直是制約我國藍莓產業發展的重要因素之一。藍莓的生長發育對土壤pH值極為敏感，土壤pH值調節和改良一直是藍莓栽培的關鍵問題。目前，為改善藍莓土壤環境，促進其生長，土壤pH值對藍莓生長生理的影響機理和土壤pH值調節改良措施是當前需要研究解決的問題。

現階段關于土壤pH值環境對藍莓生長及其理化性質的研究主要還停留在植株生長、光合生理以及葉片、土壤、根系酶活性等基礎層面，整體來看相關研究還不夠深入。隨著代謝組、轉錄組、蛋白組和基因組等生物組學和高通量測序等技術的出現，可以將土壤環境與植株生長結合起來研究，從分子水平來闡釋藍莓對土壤pH值的耐受和適應機制，可以為今后優質藍莓栽培適宜土壤的選擇提供理論指導。

在藍莓土壤pH值調節措施方面，目前生產上可供使用和選擇的土壤pH值調節和改良物質屈指可數。在發展綠色農業的趨勢下，需要研究一些見效快、穩定性好、易于施用和環境友好型的土壤改良物質。因此尋找綠色、有機、高效的土壤pH值調節物質是今后研究的一個重要方向。此外，目前對藍莓土壤pH值調節物質相關的研究主要是在其降低pH值效果和土壤理化性質方面，而對其果實品質和相關作用機制等微觀方向的研究較少，這也是今后需要關注的一個方向。

在生產中，常通過施用酸化土壤改良劑來降低土壤pH值。研究藍莓對高土壤pH值的耐受能力，篩選和培育能夠在較高pH值土壤中生長的藍莓品種，也是有效解決降低土壤pH值改良成本、提高藍莓栽培經濟效益的有效途徑。雖然目前一些研究通過雜交、嫁接或馴化[81-84]等方法篩選和發現了一些具有耐高土壤pH值的藍莓優質種質資源，但尚無高耐土壤pH值新品種的發布。此外，關于耐較高土壤pH值藍莓的生產試驗和推廣應用可行性還要進一步的研究和討論。同時，隨著表型組學、分子標記輔助育種、CRISPR基因編輯等技術的發展，可以加快耐高pH值藍莓品種的選育進程。此外，對于一些不適宜改土或改土成本過高的地區，進行藍莓的基質容器栽培也是未來藍莓人工規模高效栽培的發展趨勢。

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