玉龍雪山不同針葉樹種樹輪寬度年表特征及其與氣候因子的關系

李嘉寧，張 贇*，田 昆，曹仁杰，覃鑫浩

(1 西南林業大學 濕地學院/國家高原濕地研究中心，昆明 650224；2 國家林業和草原局調查規劃設計院，北京 100714)

近年來，全球氣溫上升，降水頻率和強度發生變化，極端天氣事件增多[1-2]。氣候變化對環境的影響已成為當今世界的熱點問題[3-4]。陸地生態系統的主體是森林，森林中的樹木通過年輪記載了氣候變化情況[5]。因此研究樹輪有利于了解氣候變化，樹輪中記載的歷史氣候信息可用于氣候重建[6]。

橫斷山地處青藏高原東南緣，屬氣候變化敏感區，滇西北高原位于橫斷山中段，近50年來干暖化趨勢明顯[7]。目前，在該區域已開展較多樹木年輪的研究，典型樹種有長苞冷杉(Abiesgeorgei)[8]、麗江云杉(Picealikiangensis)[9]、麥吊云杉(Piceabrachytyla)[10]、大果紅杉(Larixpotaninii)[11]、云南鐵杉(Tsugadumosa)[12]和高山松(Pinusdensata)[13]。研究發現，滇西北樹木生長受氣溫與降水共同影響，樹種對氣候變化的響應存在樹種及地域差異。因此，研究同一區域不同樹種年輪寬度特征及其與氣候因子的相關性，有利于全面掌握影響某區域樹木生長的主要氣候因子，同時也是氣候重建的基礎，為預估全球氣候變化背景下的森林動態具有重要意義。

玉龍雪山是滇西北高原的一座典型雪山，鑒于其生態系統保存完好，植被垂直帶譜明顯，是開展樹木年輪研究工作的理想場所。前人的研究多著重于單一樹種海拔梯度上樹木生長對氣候變化的響應，例如麗江云杉[14]、長苞冷杉[15]和云南松(Pinusyunnanensis)[16]，但不同樹種氣候敏感性差異的研究較少。因而有必要針對不同樹種開展氣候響應研究，加強響應異同分析。

本研究選取玉龍雪山高山松、云南松和云南鐵杉3個針葉樹種，根據樹木年輪學方法[17]，分析不同針葉樹種樹輪寬窄變化與氣候因子間的關系，揭示影響玉龍雪山樹木徑向生長的主要氣候因子，為該區域森林生態系統的管理保護提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

云南省麗江市玉龍雪山，位于27°03′02″～27°18′57″N，100°04′02″～100°16′30″E之間。該地區垂直地帶性明顯，森林植被類型由下至上主要為暖溫性針葉林(云南松、高山松及云南鐵杉為主要樹種)與寒溫性針葉林(麗江云杉、大果紅杉和長苞冷杉為主要樹種)。云南松的海拔分布為2 000～3 200 m，高山松主要分布在2 700～3 500 m之間，二者均為喜光、深根性樹種，生于干旱瘠薄土壤。云南鐵杉的海拔分布為2 500～3 500 m，對水濕和光照要求較高，不耐干旱，喜肥沃酸性土壤。3個樹種均為滇西北高原的主要樹種，在造林及用材方面發揮著重要作用，具有較高的生態價值及一定的經濟價值，其中高山松為西部高山地區特有樹種，云南松為西南地區鄉土樹種[18]。

玉龍雪山地處中國西南季風氣候區，氣候有明顯的季節性變化，具體表現為夏季較短，冬季較長，干濕季明顯，雨熱同期，根據麗江氣象站1951～2016年的資料，其年平均溫度為12.9 ℃，年總降水量為954.9 mm，6～9月降水集中，占81%(圖1)。麗江地區年均降水量趨勢無明顯變化(圖2)，年均溫趨勢呈顯著上升(圖3)，該地區整體呈干暖化趨勢。

圖1 麗江氣象站多年氣溫和降水量分布

圖2 麗江降水變化趨勢

圖3 麗江氣溫變化趨勢

1.2 樣品采集

2018年5月和2020年7月，在玉龍雪山分別采集高山松、云南松和云南鐵杉分年輪樣品，采樣點設置在未受人為干擾的森林群落，選擇胸徑較大、生長良好的高山松、云南松和云南鐵杉，按照國際樹木年輪數據庫的采樣標準采集樣芯。使用生長錐(內徑5.15 mm)在樹高1.3 m處，從兩個不同方向鉆取3個樣芯，每一根樣芯都要取到髓心。共采集88棵樹，160個樣芯，其中高山松28棵樹55個樣芯，云南松30棵樹56個樣芯和云南鐵杉30棵樹49個樣芯。將取到的樣芯放入先準備好的塑料吸管內，并用油性筆編號標注，并且詳細記錄采樣點的基本特征(表1)。

表1 年輪采樣點基本概況

1.3 年表建立

樣本按照Smiley和Stokes國際通用的操作方法進行預處理[19]。待樣本自然風干后，對其進行標準化的處理，在顯微鏡下目視定年，然后將其置于EPSON Scan(Espression11000XL)掃描儀中進行掃描，掃描后的圖像利用CooRecorder ver.7.3和 CDendro專業軟件(精度0.001 mm)測出年輪寬度[20]。使用COFECHA程序[21]測試測量結果。為了保證測年的準確性，根據COFECHA結果，剔除了與主序相關性低，年輪不完整和不清晰的樣本。最后，用46根高山松、55根云南松和42根云南鐵杉樹芯建立年表。采用ARSTAN程序[22]對已完成交叉定年的年輪寬度數據去趨勢，除趨勢時用67%的樣條函數進行擬合，通過比較統計，在3個年表的每個統計量中，差值年表(RES，圖4)都優于其他年表，因此本研究應用差值年表來分析氣候因素。

1.4 氣象數據收集

本研究選取平均降水、帕爾默干旱指數(PDSI)、相對濕度、平均溫、最低溫和最高溫6個氣候因子用于分析與樹木生長的關系。平均降水、相對濕度、平均溫、最低溫和最高溫數據來源于距離采樣點最近的麗江氣象站(1951～2016年)。PDSI從全球氣候研究單位(CRU)網格(http://www.cru.uea.ac.uk/data/)以0.5度空間分辨率下載獲取[23]。

1.5 數據處理

應用DendroClim2002軟件對差值年表與公共區間(1978～2016年)的氣候因子進行響應分析，顯著相關性取P<0.05。由于上一年氣候會影響當年樹木生長，即“滯后效應”，因此選擇上年生長季末到當年生長季末的氣候因子進行響應分析。參考前人對玉龍雪山樹木生長的研究[14-15]，發現多應用上年9月到當年10月時間段的氣候因子進行響應分析，結果能較好地反映滯后效應作用。因此本研究選擇上年9月至當年10月的平均降水、帕爾默干旱指數(PDSI)、相對濕度、平均溫、最低溫和最高溫與3個樹種的差值年表進行逐月相關分析。為了更好地得出公共氣候因子對樹木生長的影響，運用CANOCO4.5軟件對3個樹種與氣候變化的生長響應進行冗余分析(RDA)。

2 結果與分析

2.1 年表統計量特征

年表統計量表明(表2)，差值年表具有較少的低頻變化、較低的離散程度、較高的逐年變化共性，能代表采樣點樹木的年輪特征。按照高山松、云南松和云南鐵杉差值年表排序，平均敏感度分別為0.21、0.22和0.17；樣本總體代表性分別為0.96、0.96和0.94，均高于0.85的閾值，說明年表中信息具有代表性，可進行后續的相關分析。

表2 年表統計參數及公共區間分析

2.2 徑向生長對氣候因子的響應分析

如圖5、6所示，當年2月的降水對高山松徑向生長起促進作用。云南松徑向生長與當年5月最高溫和平均溫呈顯著負相關，10月平均溫升高有利于其生長。云南鐵杉徑向生長與當年1月和5月降水、當年10月相對濕度均呈顯著正相關，但與當年5月最高溫呈顯著負相關。

p表示上一年，下同;*表示P<0.05處存在顯著差異

2.3 徑向生長與氣候因子的冗余分析

高山松、云南松、云南鐵杉3個樹種差值年表，與上年9月至當年10月的降水、帕爾默干旱指數(PDSI)、相對濕度、平均溫、最低溫和最高溫的冗余分析結果(圖7)中只顯示與年表顯著相關(P<0.05)的氣候因子，向量越長表示氣候因子越重要，氣候向量與年表向量夾角的余弦值代表年數與氣候因子的相關系數。兩者方向相同表示正相關，方向相反表示負相關。圖7表明在84個氣候變量中，當年1月降水、2月降水、5月干旱指數這3個氣候變量對3個樹種均為促進作用，5月干旱指數的顯著相關性最強。當年10月降水的增加有利于高山松和云南鐵杉的徑向生長，但對云南松徑向生長具有抑制作用。

10P.10月降水；2P.2月降水；1P.1月降水；5PDSI.5月帕爾默干旱指數

3 討 論

本研究響應函數與冗余分析結果表明，樹木徑向生長與降水、干旱指數、相對濕度表現出更多的顯著相關關系(多為正相關)，與溫度正相關關系僅在云南松(10月)有所表現，說明3個樹種徑向生長更受濕潤條件影響。這與以往溫度和降水共同作用于玉龍雪山不同海拔麗江云杉[14]及長苞冷杉[15]樹木生長的結果不同，在一定程度上反映了不同針葉樹種年輪寬度年表特征及其與氣候關系的差異[24-25]。

3.1 相關關系的共性

影響3個樹種徑向生長的關鍵氣候因子是當年5月份的濕潤條件，主要體現在3個樹種徑向生長與5月份干旱指數呈正相關關系(圖7)，與5月份降水呈正相關(圖5)，與5月份最高溫呈負相關(圖6)。進入5月樹木生長迅速，需水量較大，而此時溫度高而降水少(圖1)，溫度升高會加強樹木蒸騰作用和土壤的蒸發，若降水補充不足，會導致干旱脅迫，從而不利于樹木生長[26-27]。有關春季干旱脅迫的研究在麗江的云南松[16]、相鄰哈巴雪山的云南松與高山松[28]、云南中西部的云南鐵杉[12]均有報道，說明春季濕潤條件對玉龍雪山樹木生長具有重要影響。

圖6 樹輪寬度差值年表與溫度的響應分析

冬季降雪(1～2月降水)的增加有利于3個樹種徑向生長(圖5和圖7)，這是因為較多的降雪可以產生保溫層用來抵御低溫對樹木生長的危害[29]。另外冬季降雪的增多，意味著春季融雪后土壤水分的增加，在生長初期為樹木生長提供水分保障[28]。這與滇西北高原玉龍雪山麗江云杉[14]和長苞冷杉[15]氣候響應結果一致，亦說明冬季降雪對滇西北地區主要樹種徑向生長起促進作用。另外青藏高原東南部色季拉山樹木年輪研究結果也表明，冬季降水的增加有利于樹木生長[30]。

3.2 相關關系的差異性

當年10月平均溫與降水同時影響云南松徑向生長，分別呈顯著正相關與負相關(圖6和圖7)，說明10月的光熱條件對于云南松的徑向生長是重要環境條件，這也反映了云南松的喜光特性。10月份云南松形成層活動還未停止，生長季末期溫度升高有利于生長季的延長，從而有利于形成寬輪。在鄰近四川紅杉[31]樹輪研究中也發現當年生長季末期光熱條件的促進作用。而降水增多，伴隨的是低溫及太陽輻射的減少，從而減弱光合作用，導致有機物積累減少。

與之相反，10月的降水增加促進云南鐵杉與高山松的徑向生長，這種響應差異可能與樹種的生物學習性和立地條件有關。相比于云南松，云南鐵杉更為喜濕，生長季末期的光熱條件不會成為其生長的限制條件，降水增加反而有利于其碳水化合物的生產及有機物的積累。云南松在排水不良時生長不佳[18]，10月過多的降水反而不利于其生長。而高山松對土壤排水性要求不高，且其多生長于貧瘠且持水力較差的土壤[24]，生長盛期已將土壤中的水分消耗殆盡，10月降水增多增加了土壤中的可利用水分，從而增加光合產物的生產以促進寬輪形成。

3.3 響應分析與冗余分析的比較

本研究中，冗余分析在揭示樹木生長對氣候因子的響應模式上更有優勢，相比于響應分析，能夠更加準確呈現響應規律，從而得出冬季降水、春季濕潤環境、10月降水這3個共性因子對3個樹種的重要作用。例如在響應分析中，1～2月的降水雖然與3個樹種都呈正相關，但僅高山松(2月)與云南鐵杉(1月)達到顯著相關。5月的降水、相對濕度和干旱指數也與3個樹種表現為正相關，但僅云南鐵杉(5月降水)呈顯著相關，不利于規律的歸納總結。另外，10月溫度升高對云南松的促進作用是冗余分析未檢測到的，說明2種分析方法具有一定的一致性與互補性，響應分析與冗余分析的綜合應用，可以更全面地反映影響3個樹種生長的主要氣候因子[32]。

本研究表明，玉龍雪山3個針葉樹種徑向生長受當年1月、2月、5月及10月濕潤條件的影響較大。依據Xu等[33]的氣候模型(PRECIS)預測，未來50年云南地區的溫度將持續上升，若降水不足將加劇干暖化趨勢，從而對樹木生長產生不利影響。高山松、云南松和云南鐵杉徑向生長對氣候響應的異同研究，是對滇西北高原樹木年輪研究的有益補充，可為不同樹種氣候敏感性研究提供參考，更有利于準確揭示影響區域樹木生長的關鍵氣候因子，為氣候變化背景下的森林保護與管理提供科學依據。