弱光脅迫對南瓜幼苗光合特性的影響

陽習鵬 朱卓娉 姜艷芳 鄧 欣 謝 波 黨建成 劉澤發

（湖南人文科技學院，湖南婁底 417000）

南瓜為葫蘆科南瓜屬一年生草本植物，其主要栽培種為中國南瓜、印度南瓜和美洲南瓜，均起源于中美洲，南瓜果實含有豐富的營養物質[1-2]。南瓜具有優良的栽培特性，對環境條件適應性強，在世界范圍內栽培廣泛，具有重要的經濟價值。據聯合國糧農組織統計，2011年我國南瓜屬蔬菜種植面積達到37.45萬hm2，產量達690.5萬t。南瓜果實具有較高的營養價值，富含糖分、碳水化合物、維生素和礦物質。南瓜有“多樣性之最”的美稱[3]，品種繁多，口感甜，深受人們喜愛[4-5]。

植物90%的干物質來自光合作用[6-7]，而光合作用是對低溫弱光最敏感的生理過程之一[8]。印度南瓜和中國南瓜均為喜溫性蔬菜，生長適宜溫度為15～32℃[9]，目前我國南瓜北方冬春季栽培及長江流域春提早設施栽培時，常遭受低溫弱光復合脅迫，嚴重影響其產量和經濟效益[10]。長期或短期的低溫弱光脅迫是冬季和早春南瓜生產中常見的問題，其對南瓜光合參數的影響較大[11]，因而選育耐低溫弱光的南瓜品種十分迫切。為此，研究南瓜在弱光脅迫下的生長規律，選育弱光脅迫耐受性較強的品種，對于豐富南瓜品種結構、優化南瓜設施栽培技術具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇3份南瓜品系和1個雜交組合作為試驗材料，分別是10-32（耐弱光印度南瓜）、JB-1（耐弱光中國南瓜）、NY-1（不耐弱光）、NY-1×JB-1，由湖南人文科技學院園藝教研室瓜類課題組提供。

1.2 試驗方法

采用穴盤育苗，栽培基質由營養土和草炭按1∶1的比例配制，播種后7d子葉展平移栽到規格為8cm×8 cm營養缽內。溫度白天為26℃、晚上為17℃，待幼苗長到2葉1心（約15 d）后，挑選生長一致的幼苗，轉移至不同光照強度下進行處理，各品種每個處理10株，設3次重復。設置不遮光（T0）、40%遮光（T40）及 80%遮光（T80）等 3 個處理，模擬弱光條件，每天于10：00和14：00分別測定光照強度，連續測定20 d，取平均值，獲得各處理的光照強度數據。通過通風方式控制溫度，白天溫度控制在25～30℃之間，夜間溫度控制在15～18℃之間。

1.3 調查內容與方法

采取固定植株跟蹤法進行調查。每個處理隨機選取3株生長一致、葉片顏色相當的幼苗進行標記。每個處理選取跟蹤的3株幼苗用YAXIN-1105光合熒光儀測定南瓜幼苗第2片真葉的葉綠素熒光參數，取平均值。測定時用探頭夾取葉片的正中心位置，讀出數值。

1.4 數據處理

試驗數據主要采用SPSS 7.0和Excel 2000軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 不同弱光處理對南瓜葉片胞間CO2濃度的影響

由圖1可知，經處理后，隨著弱光程度的增加，南瓜品種 10-32、NY-1×JB-1、NY-1 葉片胞間 CO2濃度呈顯著上升趨勢，品種JB-1呈稍上升趨勢。由此說明，南瓜苗期弱光處理可以提升葉片胞間CO2濃度，對光脅迫下南瓜幼苗光合特性的影響有促進作用。

圖1 不同弱光處理南瓜葉片胞間CO2濃度變化

2.2 不同弱光處理對南瓜葉片蒸騰速率的影響

由圖2可知，經弱光處理，隨著弱光程度的增加，南瓜品種NY-1、JB-1葉片的蒸騰速率呈先增后減趨勢，在遮光40%時，蒸騰速率達到最高值；NY-1×JB-1隨著弱光程度的增加，蒸騰速率下降；10-32的蒸騰速率隨著弱光程度增加而增加。

圖2 不同弱光處理南瓜葉片蒸騰速率的變化

2.3 不同弱光處理對南瓜葉片氣孔導度的影響

由圖3可知，經弱光處理后，南瓜品種10-32葉片的氣孔導度隨弱光程度的增加而上升，NY-1、JB-1、NY-1×JB-1等3個品種葉片的氣孔導度在遮光40%時達最高值，再隨著遮光程度增加時呈顯著下降趨勢。

圖3 不同弱光處理南瓜葉片的氣孔導度變化

2.4 不同弱光處理對南瓜葉片光合速率的影響

由圖4可知，南瓜品種10-32在遮光80%時光合速率最大，達 135.80 μm·L/（m2·s）；在遮光 40%時光合速率最小，為 15.13μm·L/（m2·s）。 NY-1 隨著遮光程度增加，葉片光合速率呈顯著下降趨勢；JB-1隨著遮光程度的增加，光合速率顯著上升；NY-1×JB-1在遮光40%時光合速率達到最大值，隨后增加遮光程度光合速率則顯著下降。

圖4 不同弱光處理南瓜葉片的光合速率變化

2.5 不同弱光處理對南瓜幼苗葉片葉綠素初始熒光（Fo）的影響

由圖5可知，隨著弱光脅迫程度增加，10-32、NY-1、JB-1的Fo表現為顯著降低的趨勢，其中JB-1最為明顯，由不遮光時的0.97%降至遮光80%時的0.13%；NY-1×JB-1的Fo呈現先升后降的趨勢。

圖5 不同弱光處理對南瓜幼苗葉片葉綠素初始熒光（Fo）的影響

2.6 不同弱光處理對南瓜幼苗葉片葉綠素最大熒光（Fm）的影響

由圖 6 可知，10-32、NY-1×JB-1 隨著遮光程度的增加，Fm表現為先升后降的趨勢，在遮光40%時有最大值，遮光80%時Fm最低。NY-1、JB-1隨著遮光程度的增加，Fm都表現為下降趨勢。

圖6 不同弱光處理對南瓜幼苗葉片葉綠素最大熒光（Fm）的影響

2.7 不同弱光處理對南瓜幼苗葉片PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）的影響

Fv/Fm可以反映植物PSⅡ受光抑制的狀況，當Fv/Fm下降時，反映出植株受到了抑制；Fv/Fm越大，表明PSⅡ的原初光能轉換效率越高。植物能適應弱光環境一個明顯的特征就是Fv/Fm隨弱光程度的增加而上升。由圖 7 可知，10-32、NY-1、JB-1、NY-1×JB-1等3個品種隨著遮光強度的增加，Fv/Fm均表現上升趨勢。

圖7 不同弱光處理對南瓜幼苗葉片PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）的影響

3 結論與討論

3.1 弱光脅迫對南瓜幼苗葉片光合特性的影響

光是植物生長發育過程中必不可少的生態因子，光照強度是影響光合作用的主導因素，光合作用的強弱直接影響植物的生長發育以及生物量、有效物質的積累[12-13]。綜合來看，在不遮光時，蒸騰速率、氣孔導度、光合速率表現最佳，光合作用旺盛。而弱光條件下，植物會降低其光合作用效率，進而影響地上部向地下部物質和能量的轉化和積累，導致產量降低和品質下降。

3.2 弱光脅迫對南瓜幼苗葉片熒光參數的影響

葉綠素熒光分析技術被稱為快速、準確測定植物光合生理狀況的理想探針，包含豐富的光合作用信息。Fo是暗適應后PSⅡ反應中心完全開放時的熒光產量，可以反映PSⅡ天線色素內的最初激子密度、天線色素之間以及天線色素到PSⅡ反應中心的激發能傳遞概率的結構狀態[14-16]。本研究結果表明，隨著弱光程度的加強，南瓜幼苗葉片Fo呈現降低趨勢，NY-1×JB-1南瓜幼苗葉片Fo有降有升，這可能是南瓜幼苗在光照環境的改變下啟動了抵御機制，但是隨著光照程度的增加，這種機制逐漸被破壞。這種抵御機制的出現說明南瓜幼苗葉片有一定的適應暗環境的能力。

Fm是PSⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光產量，反映PSⅡ反應中心的活性及電子傳遞情況，Fv/Fm反映PSⅡ反應中心光能轉化效率[17-18]。隨著光照脅迫程度的增加，NY-1、JB-1的Fm均呈降低趨勢。說明南瓜幼苗葉片PSⅡ反應中心光能轉化效率下降，表明光照脅迫抑制了光合作用原初反應過程。而Fv/Fm均呈現上升趨勢，表明植物的生長發育沒有因為遮光程度的增加而受到抑制。