王璐璐,張 超,黃 莎,唐 容
(貴州省農業科學院油料研究所,貴陽 550006)
【研究意義】芥菜型油菜屬于十字花科蕓薹屬,是油菜三大類型之一。因其具有黃籽、多角果、多分枝、抗(耐)病蟲害、抗裂角、耐旱、耐貧瘠等優良性狀,適于在西南地區干旱、貧瘠的坡地種植,是貴州石漠化地區重要的油料作物,且其管理相對粗放,是適宜輕簡化栽培的特色油料作物之一。因此,研究貴州芥菜型油菜主要農藝性狀與產量的相關關系,對保障貴州貧困山區糧油自足、節本增效方面具有積極的意義。【前人研究進展】提高農作物產量、綜合抗性、品質改良是農作物遺傳育種的永恒主題。芥菜型油菜優良的特性拓寬了其生長適應能力,但低產量卻限制了芥菜型油菜的種植規模。為明確芥菜型油菜高產育種選擇目標,Rashmi等[1]分析了148份印度芥菜型油菜的表型性狀和品質性狀表明,產量與油菜株高、葉長、葉寬、開花期、成熟期的相關性較大,葉柄長度與含油量呈顯著正相關關系;Ramchiary等[2]分析了123份芥菜型油菜DH作圖群體,在產量構成因素中,一次分枝和二次分枝與單株角果數和結莢密度呈正相關,主花序長度與主花序角果數、單株角果數、角果長呈正相關,與結莢密度呈負相關;王建林等[3]研究發現,對27份西藏野生芥菜型油菜產量性狀影響最大的是分枝性狀,單株產量主要是由一級分枝長度、二級分枝數與二級分枝發生高度引起;大次卓嘎等[4]對39份西部地區芥菜型油菜材料研究表明,其單株產量主要由每株有效角果數決定,每株角果總數、每角果粒數、千粒重的影響不明顯;影響西部地區芥菜型油菜產量最重要的性狀是主莖性狀,其次是分枝性狀和角果性狀。【本研究切入點】目前,有關貴州地方芥菜型油菜主要農藝性狀與產量的相關性分析研究報道較少,因此,以269份貴州地方芥菜型油菜為材料,通過主要農藝性狀的相關性和通徑分析,研究產量與各農藝性狀的關系。【擬解決的關鍵問題】明確影響貴州芥菜型油菜產量的主要因素,為貴州芥菜型油菜育種提供理論指導。
供試材料為貴州省油料研究所搜集保存的貴州不同地理分布的芥菜型油菜種質資源269份,材料經過自交純化,遺傳穩定一致。供試油菜種質資源來源于貴州省內大部分地區,極大程度地表現了貴州芥菜型油菜的地域特性[5]。
2018—2019年秋季,將269份供試材料種植于貴州省油料研究所試驗地內,采用隨機區組排列,3次重復。于油菜成熟期,每小區取正常生長的10株油菜進行考種,詳細調查各品種的株高(x1,cm)、有效分枝高度(x2,cm)、主花序長(x3,cm)、一次有效分枝數(x4,個)、二次有效分枝數(x5,個)、分枝角度(x6)、主花序角果數(x7,個)、全株有效角果數(x8,個)、每角粒數(x9,粒)、千粒重(x10,g)及產量(y,kg/667 m2),獲得當年表型性狀數據的平均值。
利用 Excel 對數據進行整理,利用DPS 7.05 軟件進行10個產量相關性狀的相關性和通徑分析,分析各性狀對產量的直接影響及間接影響,明確影響芥菜型油菜產量的主要性狀。
由表1 可知,貴州地方芥菜型油菜種質資源的農藝性狀存在較大的標準差及變異系數。其株高、有效分枝高度、主花序長、一次有效分枝數、二次有效分枝數、分枝角度、主花序角果數、全株有效角果數、每莢粒數、千粒重和產量的平均值分別為199.96 cm、98.09 cm、45.52 cm、7.56個、10.01個、30.52度、54.86個、389.12個、9.66粒、1.73 g、58.42 kg/667 m2。其中,二次有效分枝數變異系數最大為54.24%、產量變異系數為45.31%、全株有

表1 貴州省芥菜型油菜種質資源產量的相關性狀
效角果數變異系數為35.62%,說明三者的遺傳變異豐富,最大值與最小值間相差顯著,為芥菜型油菜研究提供了良好的種質基礎。
從表2看出,貴州芥菜型油菜的全株有效角果數、二次有效分枝數、主花序角果數、株高、一次有效分枝數、每角粒數與產量呈極顯著正相關,千粒重與產量呈顯著相關,說明全株有效角果數、二次有效分枝數、主花序角果數、株高、一次有效分枝數、每角粒數、千粒重是影響產量的重要因素。其中,株高與一次有效分枝數、二次有效分枝數、全株角果數、每角粒數呈極顯著正相關,說明植株高大的品種相應的分枝數較多,全株角果數增多,容易獲得較高的產量;有效分枝高度與一次有效分枝呈極顯著正相關,與千粒重呈極顯著負相關,說明有效分枝高度能增加一次有效分枝數,但也可能因有效分枝高度過高,相應增加了有效分枝,植株營養體較大影響籽粒充實,導致千粒重降低;主花序長度與主花序角果數呈極顯著正相關,但與一次有效分枝呈極顯著負相關,可能是因為分枝數越多,削弱了植物的頂端優勢,進而影響主花序的生長。一次有效分枝數與全株角果數、二次有效分枝數呈極顯著正相關,說明一次分枝數多的品種相應的二次分枝數多,全株角果數多,相應提高了作物的產量。全株有效角果數與二次有效分枝數相關系數最高,為0.7444,且達極顯著水平,說明二次有效分枝數增多,相應的全株角果數增多,產量增加。

表2 貴州芥菜型油菜各農藝性狀與小區產量的相關系數
通徑分析結果(表3)顯示,各農藝性狀對小區產量影響的直接通徑系數為全株有效角果數(x8)>千粒重(x10)>株高(x1)>二次有效分枝數(x5) >主花序角果數(x7)>每角粒數(x9)>分枝角度(x6)>有效分枝高度(x2) >一次有效分枝數(x4)>主花序長(x3)。貴州芥菜型油菜全株角果數對產量的直接效應最大(0.5669),且通過其它性狀的間接效應較小,說明芥菜型油菜要加強全株角果數的選擇;千粒重的直接效應較大(0.2479),通過一次有效分枝數、有效分枝高度產生正效應,但通過二次有效分枝數、株高、主花序長度對其產生負效應,說明適當增加高度可增加產量,若植株過高可能促進其前期營養體生長過大,對后期籽粒充實有一定影響,導致千粒重下降,選擇適中的植株高度才能保證千粒重的增加;株高對產量的直接效應較小(0.1277),但通過全株角果數對芥菜型油菜產量有很大的正效應(0.2093),說明株高與全株角果數的關系緊密,但若植株過高又會導致千粒重(-0.0346)的下降,因此,應選擇適宜的株高;二次有效分枝數的直接系數為0.1074,是通過正向直接效應對產量起作用的,并通過全株有效角果數產生了極大的正效應(0.4220),說明二次有效分枝數通過影響全株角果數對產量產生極大的正向效應,可見二次有效分枝數對全株角果數貢獻率較大,全株角果數與二次有效分枝數的關系高度緊密,因此,在二次有效分枝數多的材料中應加強對全株有效角果數的選擇。

表3 貴州芥菜型油菜農藝性狀對小區產量的通徑系數
芥菜型油菜具有黃籽、多角果、抗(耐)病蟲害、抗裂角、耐旱、耐貧瘠等優良性狀,資源類型多樣,是油菜雜種優勢利用、品種改良重要的種質基礎。地理和生態環境是影響芥菜型油菜遺傳差異的主要因素,西南地區是中國白菜型、芥菜型油菜資源品種類型十分豐富的區域,在全國占有極其重要的地位[6]。
貴州地方芥菜型油菜種質資源的農藝性狀存在較大的標準差及變異系數,其中,二次有效分枝數變異系數最大(54.24%),產量變異系數為45.31%,全株有效角果數變異系數為35.62%,說明資源材料間的二次有效分枝數、產量、全株有效角果數的遺傳變異豐富,最大值與最小值間差異較大,為芥菜型油菜研究提供良好的種質基礎。
貴州芥菜型油菜的全株有效角果數、二次有效分枝數、主花序角果數、株高、一次有效分枝數、每角粒數與產量呈極顯著正相關,千粒重與產量呈顯著相關,說明全株有效角果數、二次有效分枝數、主花序角果數、株高、一次有效分枝數、每角粒數、千粒重是影響產量的重要因素;其中全株有效角果數與二次有效分枝數相關系數最高(0.7444),且達極顯著水平,可見二次分枝數對全株有效角果數的貢獻效率最大,全株角果數與二次有效分枝數的關系高度緊密。因此,芥菜型油菜中產量影響因素除了受角果相關性狀影響較大外,還與分枝性狀有較大的關系,應重視對分枝性狀的選擇,這與Ramchiary等[2-4]對芥菜型油菜產量構成的研究結果相同,與甘藍型油菜產量構成三要素(全株角果數、每角粒數、千粒重)有所差別[7-8]。貴州芥菜型油菜的全株有效角果數、二次有效分枝數、主花序角果數、株高、一次有效分枝數、千粒重與產量呈極顯著正相關。全株角果數對產量的直接作用最大為0.5669,而通過其它性狀的間接效應較小;二次有效分枝數的直接系數為0.1074,通過全株有效角果數產生了極大的正效應(0.4220),所以在育種過程中關鍵是獲得角果數較多的有效分枝。
貴州芥菜型油菜的全株有效角果數、二次有效分枝數、主花序角果數、株高、一次有效分枝數、千粒重是影響其產量的主要因素,其中二次有效分枝數對全株角果數貢獻率較大,且通過全株有效角果數產生了極大的正效應,所以在芥菜型油菜高產育種工作中除了要注重全株角果數的選擇外,還應該加強對二次有效分枝數的選擇。