迭部林區云冷杉林火燒跡地土壤有機碳及酶活性變化特征

陸 剛， 黃海霞， 周曉雷， 曹雪萍， 趙 安

(甘肅農業大學林學院， 甘肅 蘭州 730070)

森林生態系統土壤有機碳是全球碳循環的重要組成部分，在全球氣候變化研究中占據著重要的地位[1]，按物理性質可以將其分為輕組有機碳、重組有機碳和顆粒有機碳，其中，輕組有機碳的組成部分主要有正在分解的動植物殘體、菌絲體等，在土壤中周轉快，可作為土壤質量變化的重要指標[2]；重組有機碳主要包括腐殖質等芳香族物質，其結構穩定，不易被微生物利用，對維持土壤團聚體結構有重要意義[3-4]。林火是森林生態系統的主要干擾因子之一，林火可直接燃燒土壤有機碳影響其含量，同時林火會影響土壤溫濕度等外界環境[5]，從而間接地對土壤有機碳含量產生影響[6-7]。林火也會改變土壤微生物生物量及群落結構，使土壤酶活性相應改變，在土壤碳循環過程中，土壤酶活性很大程度上影響了土壤有機碳的分解、轉化與存儲，它們主要來源于植物根系、土壤動物等分泌的物質，可催化土壤有機質轉化為無機化合物供植物利用[8]。其中，脲酶、磷酸酶通過影響土壤氮磷含量而間接影響土壤碳循環，多酚氧化酶、過氧化物酶則通過促進土壤中木質素降解和加快腐殖化過程，影響土壤中有機碳的含量[9]，過氧化氫酶也與土壤有機質的轉化速度有關[10]。已有研究表明[11]，火燒后5～18年土壤有機碳含量顯著增加，隨后基本保持不變，恢復到第26年時達到火前水平；也有研究表明[12]，火燒跡地恢復過程中土壤有機碳含量先降后升，甚至超過火前水平。另外，有研究發現[13]，在火后恢復過程中，土壤過氧化氫酶活性升高，而脲酶活性降低。目前關于火燒跡地土壤碳含量或酶活性特征的研究較多，但將二者綜合起來的研究較少。因此，研究林火后土壤有機碳與土壤酶活性的變化可以為研究碳循環過程提供一定的理論依據。

迭部林區地處青藏高原東北邊緣，秦嶺西部的岷、迭山系之間，位于青藏高寒地帶、華中華南亞熱帶濕潤地帶和華北溫帶濕潤半濕潤地帶的交錯地帶，是甘肅省最大的原始林區[14]，也是長江上游地區重要的水源地和生態屏障，生態區位十分重要。該林區發生過多次森林大火(“4·15”森林火災、“3·02”森林火災)[15-16]，嚴重影響了其生態功能的發揮，對白龍江中下游乃至長江流域的生態安全構成隱患。目前對該林區的研究主要涉及森林火災預防[17]、生態適宜性評價[18]等，但是關于火燒跡地土壤有機碳及酶活性特征尚未見報道。本研究對比分析迭部林區15年的云冷杉林重度火燒跡地與未火燒林地的土壤有機碳及其組分含量、土壤酶活性的差異性及同一類型不同土層之間指標的變化規律，探討土壤酶活性與土壤有機碳含量之間的相關性，以期從酶活性變化的角度探究有機碳含量的變化機制，為該林區土壤碳庫管理提供理論依據，進而為青藏高原東北邊緣地區生態環境的改善提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

迭部縣益哇溝林區位于青藏高原東北邊緣白龍江上游(北緯34°3′～34°18′，東經102°57′～103°15′)，面積358 km2，海拔高度2 360～4 520 m，年均氣溫6.1～7.2℃，年均降水量625.6 mm，年均無霜期126～180 d，處于季風氣候和大陸性氣候的中間帶，屬于甘南高寒濕潤區[18]，其土壤總體屬棕壤草甸土區，主要喬木樹種有云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、青扦(Piceawilsonii)、紅樺(Betulaalbosinensis)等；主要灌木樹種有小葉薔薇(Rosawillmottiae)、袋花忍冬(Lonicerasaccata)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、扁刺薔薇(Rosasweginzowii)等；草本植物主要有總狀橐吾(Ligulariabotryodes)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、野草莓(Fragariavesca)、香青(Anaphalissinica)、大耳葉風毛菊(Saussureamacrota)、密生薹草(Carexcrebra)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選擇與土壤樣品采集 本研究于2020年8月開始，采樣地點位于甘南迭部縣益哇溝林區，坡向西北，坡度25°～33°，海拔3 055～3 130 m，選取2005年火燒跡地與相鄰的未火燒云冷杉林地(對照樣地，兩者距離約為50 m)，分別設置5個20×20 m的調查樣地，相鄰的調查樣地之間距離為50～80 m。土壤樣品采集按照S型選擇5個樣點，在選定樣點挖取土壤剖面，分別在0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm，40～60 cm的土層范圍內進行取樣，將每個樣地采集的同一土層的5個樣品均勻混合得到混合土樣，揀去雜物后裝入自封袋編號保存。將保存好的土壤樣品帶回實驗室內及時風干，用四分法取部分土樣，進行研磨，過2 mm篩后保存用于測定土壤酶活性；另外，取10 g左右風干土樣進行研磨，過0.149 mm篩后保存用于測定土壤有機碳及其組分含量[19]。

1.2.2樣品測定 土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；輕重組有機碳參照魏云敏的分離方法[20]，分離后的輕重組有機碳用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；顆粒有機碳參照劉俊第的分離方法[19]，分離后采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定。磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法測定、脲酶活性采用靛酚比色法測定、過氧化物酶活性采用容量法測定、多酚氧化酶活性采用碘量滴定法測定，過氧化氫酶活性采用容量法測定[8]。

1.3 數據處理

用Excel 2016軟件對數據進行處理并作圖，用SPSS 22.0統計分析軟件進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)，用Duncan法進行多重比較，顯著性水平為0.05，用Pearson法進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 火燒跡地有機碳及其組分含量變化

火燒使迭部林區云冷杉林土壤有機碳含量減少，0～10 cm，10～20 cm和40～60 cm層土壤有機碳含量下降顯著(P<0.05)，與對照樣地相比分別減少了8.38 g·kg-1，10.44 g·kg-1，6.95 g·kg-1(圖1)。土壤有機碳含量在火燒前后均隨土層加深而顯著降低(P<0.05)，表聚性特征明顯。

圖1 火燒跡地總有機碳及其組分含量的變化

火燒使得0～10 cm和10～20 cm土層顆粒有機碳含量顯著降低(P<0.05)，與對照樣地相比分別降低了6.41 g·kg-1和4.59 g·kg-1。土壤顆粒有機碳含量在火燒前后均隨土層深入而顯著降低(P<0.05)。

火燒使土壤重組有機碳含量顯著降低(P<0.05)，與對照樣地各土層相比分別降低了9.13 g·kg-1，15.03 g·kg-1，6.44 g·kg-1和6.63 g·kg-1。土壤重組有機碳含量在火燒前后隨土層加深呈波動下降趨勢，火燒前后0～10 cm層的含量顯著高于其它各土層(P<0.05)。

輕組有機碳含量占土壤有機碳的比例較少，火燒后其含量與對照樣地無顯著差異。重度火燒跡地輕組有機碳含量在10～20 cm層最高(10.52 g·kg-1)，對照樣地輕組有機碳含量在0～10 cm層的含量最高(14.12 g·kg-1)，且隨土層深度的增加無顯著差異。

2.2 火燒跡地土壤酶活性的變化

重度火燒后迭部林區云冷杉林土壤磷酸酶活性增強，0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm層磷酸酶活性升高顯著(P<0.05)(圖2)，火燒前后土壤磷酸酶活性隨土層深度的增加而顯著降低(P<0.05)。

圖2 火燒跡地土壤酶活性的變化

火燒后10～20 cm，20～40 cm和40～60 cm層土壤脲酶活性顯著低于對照樣地(P<0.05)，火燒前后土壤脲酶活性隨土層深度的增加而顯著降低(P<0.05)。

火燒后土壤過氧化物酶活性升高，且在0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm土層顯著高于對照樣地(P<0.05)，火燒前后40～60 cm層過氧化物酶活性顯著高于其他3層(P<0.05)。

火燒后土壤過氧化氫酶活性與對照樣地相比無顯著差異。火燒前后土壤過氧化氫酶活性隨土層加深而降低，0～10 cm層土壤過氧化氫酶活性均顯著高于其他土層(P<0.05)。

火燒后土壤多酚氧化酶活性在0～10 cm和10～20 cm層顯著高于對照樣地(P<0.05)。火燒前后土壤多酚氧化酶活性在40～60 cm層顯著高于其他土層(P<0.05)。

2.3 土壤有機碳和各組分有機碳、酶活性之間的相關分析

土壤重組有機碳、輕組有機碳、顆粒有機碳含量與土壤總有機碳含量呈現極顯著正相關關系(P<0.01)(表1)。磷酸酶活性、脲酶活性、過氧化氫酶活性均與總有機碳含量呈極顯著正相關關系(P<0.01)，過氧化物酶、多酚氧化酶活性均與總有機碳含量表現出極顯著負相關關系(P<0.01)。同時，磷酸酶活性、脲酶活性分別與重組有機碳、輕組有機碳、顆粒有機碳含量表現為極顯著正相關關系(P<0.01)；過氧化氫酶活性與重組有機碳、輕組有機碳、顆粒有機碳含量表現為極顯著正相關關系(P<0.01)；過氧化物酶與重組有機碳、輕組有機碳含量表現為顯著負相關關系(P<0.05)，與顆粒有機碳呈極顯著負相關關系(P<0.01)；多酚氧化酶活性與重組有機碳、顆粒有機碳含量表現為極顯著負相關關系(P<0.01)。可見，土壤酶活性與土壤碳組分含量之間有著密切的關系。

表1 土壤有機碳含量與酶活性的相關性

3 討論

3.1 火燒跡地有機碳含量的變化特征

火燒后不同土層有機碳含量的變化是有差異的，其中表層土壤有機碳含量受到的影響更加顯著[21-22]。有研究發現，在火燒跡地中，隨著土層加深，土壤有機碳含量呈降低趨勢，且表層土壤變化幅度更大[23]，也有學者認為部分表層土壤有機質含量會低于深層土壤[24]。本研究中，火燒跡地土壤總有機碳、輕重組有機碳與顆粒有機碳含量整體上均隨土層的加深而降低，這與劉俊第等[19]的研究結果一致。這主要與植被根系、凋落物分布以及土壤性質有關，植物殘體等枯落物分布于土壤表層，植物根系主要分布于0～20 cm土層中，且隨土層加深，土壤的溫濕度、結構等條件變差，土壤有機碳含量也隨之減少[25]。

火燒會把復雜的有機物轉化為簡單的無機物，從而降低森林土壤中有機質的含量[26]。重度火燒會直接破壞土壤有機碳[27]，在短時間內使土壤有機質含量大幅度下降[28]，而在恢復過程中，土壤有機質含量逐漸增加，接近火前水平[23]。田金龍等[23]的研究發現，在10～30 cm層土壤中，火燒跡地有機碳含量表現為輕度>中度>重度，而在恢復年限(16年、10年、5年)的影響中，16年的火燒跡地土壤有機碳含量最接近火前水平，說明火災后土壤有機碳含量受到火燒程度和恢復時間的影響，在本研究中，重度火燒跡地恢復15年后土壤總有機碳含量低于對照樣地，這與田金龍等[23]的研究結果基本一致，可能是火燒程度較嚴重且恢復時間不夠長所致。顆粒有機碳主要來源于分解速度中等的植物殘體分解產物[12]，火燒使表層土壤顆粒有機碳含量降低，而劉俊第等[19]也發現火燒會降低土壤顆粒有機碳含量，可能原因是火燒破壞了土壤表層結構，使得表層被團聚體保護的碳暴露出來，微生物對碳的利用效率更高，從而使顆粒有機碳含量降低。重組有機碳含量的變化表現為火燒跡地低于未過火林地，可能是因為重組有機碳腐殖化程度高，而且在本研究中土壤總有機碳中所占的比例較高，在土壤有機碳中占有主導地位[20]；而輕組有機碳含量則為火燒跡地高于未過火林地，這與魏云敏、錢國平等[20,22]的研究結果一致，其原因可能是火燒后土壤有機質以及枯枝落葉摻雜燃燒灰分被雨水淋溶進土壤中，增加了土壤中動植物殘體，從而導致土壤輕組有機碳含量增加，同時，在恢復過程中根系生產力增加，草本和灌木的生物量也增加，這也導致了土壤中輕組有機碳含量的增加[23]。

3.2 火燒跡地土壤酶活性的變化特征

火燒條件下，土壤酶活性會在高溫的作用下遭到破壞，但是火燒后隨著土壤微生物的繁衍和植物的恢復生長，土壤中的酶活性會逐漸增強。此外，研究發現土壤酶活性在不同土層間存在一定的差異性[29-30]，不同酶活性對土層深度的響應程度也不盡相同[31]。在本研究的火燒跡地和對照樣地中，土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性隨著土層的加深呈現降低的趨勢，這與王麗紅、許亞東等[29,32]的研究結果一致，這可能與土壤微生物、植物根系、土壤動物以及動植物殘體在土壤中的垂直分布特征有關，它們隨土層加深而減少，因此分泌出的大多數土壤酶也有著類似的垂直分布規律[8,32]。過氧化物酶活性在0～40 cm層隨土層加深無顯著差異，這與梁毅[33]的研究結果基本相符。有研究發現，過氧化物酶與土壤微生物、土壤養分之間無顯著相關性[34]。多酚氧化酶活性隨土層的加深也有所升高，這與楊冬生的研究結果基本一致[35]，其原因可能是土壤表層高溫的鈍化作用使多酚氧化酶活性受到了抑制，從而出現了表層活性低，深層活性高的現象。

目前關于火燒對土壤脲酶活性的影響沒有統一結論，有學者對9年和14年的火燒跡地進行了研究，發現火燒使得土壤有機質含量減少，從而導致脲酶活性降低[13]，也有學者研究了2年的火燒跡地，發現土壤脲酶活性受火燒的影響而升高[35]。在本研究中，火燒跡地土壤脲酶活性低于對照樣地，可能是重度火燒使土壤有機質的損失程度較大所致。Zhang等[36]研究認為火燒使土壤磷酸酶活性升高，本研究結論與此相似，可能是因為火燒后土壤C∶P低于未火燒林地，而C∶P與酸性磷酸酶活性呈負相關關系[37-38]。有研究認為[13,30]，火燒會降低土壤過氧化氫酶活性。本研究中20～40 cm，40～60 cm層的土壤過氧化氫酶活性略高于對照樣地，可能是火燒后有機質破壞裂解，產生的酚和胺增多，從而激活了過氧化氫酶活性[35]。許江等[31]認為，火燒后過氧化物酶活性的變化規律不明顯，本研究中過氧化物酶活性亦沒有明顯的變化規律。火燒后多酚氧化酶活性在表層呈現上升趨勢，可能是因為在火燒后恢復過程中，火燒跡地表層土壤溫度高于未火燒林地，接近多酚氧化酶作用的適宜溫度，使得多酚氧化酶活性高于未火燒林地[31]。

3.3 火燒跡地總有機碳含量和各組分有機碳含量、酶活性之間的相關性

隨著火燒后植被恢復時間延長，土壤中的凋落物、土壤動植物以及土壤微生物逐漸積累，土壤各組分有機碳含量發生了變化，分泌出的土壤酶活性也逐漸增強，土壤中總有機碳含量、各組分有機碳含量、酶活性之間有著密切的相關性。土壤總有機碳含量、各組分有機碳含量與土壤酶活性的相關分析表明，土壤輕、重組有機碳和顆粒有機碳含量與土壤總有機碳含量存在極顯著正相關關系，輕組有機碳在土壤中受土壤團聚體保護作用較小，屬于有機碳中活性較強的部分，在總有機碳中占有一定的比例，重組有機碳屬于有機碳中分解較慢的部分[39]，是土壤總有機碳的主體，占土壤總有機碳的比例較高[40]，二者可作為定量表征火燒跡地土壤有機碳變化的指標[41]；土壤顆粒有機碳富集在土壤表層，屬于土壤中穩定有機碳庫的組成部分[42]，決定著對碳固定的能力，因此土壤有機碳含量與顆粒有機碳含量有著密切的關系。土壤酶活性的高低能夠影響土壤中各組分有機碳的含量。有研究發現，土壤總有機碳和各組分有機碳含量與土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性呈極顯著正相關[39]。王麗紅[29]的研究結果發現，脲酶、磷酸酶活性與土壤有機碳含量有著顯著或極顯著的正相關關系，說明脲酶、磷酸酶對土壤有機碳的積累起到了促進作用。黃雪琳等[43]研究表明，過氧化氫酶存在于土壤中和生物體內，與土壤有機質含量呈顯著或極顯著正相關性關系，本研究的結果與此一致。多酚氧化酶參與土壤有機組分中芳香族化合物的轉化作用，過氧化物酶能氧化土壤有機質，是腐殖化的重要酶，兩者都與土壤的有機碳含量有關[8]。本研究中的多酚氧化酶活性、過氧化物酶活性與土壤有機碳含量表現出了顯著或者極顯著負相關關系，它們抑制了土壤有機碳的積累。

4 結論

天然云冷杉林火燒跡地的土壤有機碳具有明顯的垂直分布規律，其中重組有機碳、顆粒有機碳主要集中分布在表層土壤中；土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性隨土層加深而減弱。火燒后15年，土壤總有機碳、重組有機碳、顆粒有機碳含量仍未恢復至火前水平，土壤磷酸酶、過氧化物酶活性增強，脲酶活性減弱。土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶對土壤有機碳的積累有顯著的促進作用，而多酚氧化酶與過氧化物酶對有機碳的積累表現出明顯的抑制作用。本研究中火燒跡地的有機碳含量未恢復至火前水平，今后應該加強對火燒跡地管護或采取一定的植被恢復措施，促進土壤碳循環過程。