不同生育期高溫對水稻物質轉運及產量結構的影響

唐匯春，謝曉金

（1.定南縣氣象局，江西 定南 341900；2.南京信息工程大學 氣象災害預報預警與評估協同創新中心，江蘇 南京 210044）

在全球氣候變暖的大背景下，夏季頻繁的35 ℃以上高溫天氣對我國長江中下游稻區的雙季早稻和中稻的生長及籽粒充實已造成嚴重影響，如2013年7月下旬至8月上旬江淮稻區出現異常持續高溫（極端高溫達40 ℃以上，持續時間長達10~15 d），江蘇鹽城、安徽桐城等地區部分田塊水稻幾乎顆粒無收［1-3］。很顯然，高溫熱害已是我國南方水稻產量和品質的重要制約因素［4］。

以往研究表明［5-6］，水稻生育期對高溫熱害的敏感度從高到低分別為抽穗揚花期、孕穗期、灌漿期。大量專家學者在高溫對水稻的影響機理和敗育定量模型等方面開展了廣泛、深入的研究［7-10］，但針對孕穗期和灌漿期高溫脅迫對水稻生長及產量影響的研究相對不足。如鄧運等［11］指出，減數分裂期高溫處理將導致水稻花粉量減少、花粉活力以及花粉萌發力下降，是水稻產量下降的主要原因。曹云英等［12］通過高溫處理試驗選用不同耐熱型秈稻，總結了水稻產量構成要素受高溫影響的生理機制。廖江林等［13］研究發現，如果水稻灌漿初、中期遭遇高溫，不僅嚴重影響了光合產物和莖鞘貯存物向水稻籽粒的運輸和積累，還會降低籽粒充實度，而且會加快灌漿進程，縮短灌漿期，從而導致籽粒質量下降。綜合比較已有文獻研究發現，目前深入研究不同強度和不同持續時間高溫對于水稻物質轉運及產量結構影響文獻尚屬少見。鑒于此，本研究供試材料為2個不同品種的水稻，利用人工氣候箱模擬試驗所需的高溫環境，如高溫強度、持續時間等，分析水稻葉片光合速率、經濟系數及產量構成要素等受高溫熱害的影響機理，是為了更深入地了解水稻孕穗期、灌漿期高溫對水稻產量構成要素的定量影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2017~2018年在南京信息工程大學農業氣象試驗站（118°42′35″E，32°12′16″N）內進行。該站處于亞熱帶季風氣候區，雨量充沛，氣候溫暖濕潤，光照充足，無霜期長。年平均降水量1100 mm左右，多年平均氣溫15.6 ℃，年平均日照時數超過1900 h，無霜期237 d。土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，耕層土壤質地為壤質黏土，黏粒含量為26.10%，土壤pH值為6.1，有機碳、全氮的含量分別為19.50、11.50 g/kg。

1.2 試驗材料和設計

供試品種為兩系秈型雜交稻兩優培九和遲熟中粳稻南粳46，連續2年試驗的播種和移栽時間均相同，均于5月20日播種，6月20日移栽于直徑26 cm×高20 cm的塑料桶中，桶內裝入8.0 kg常規水稻土，移栽時每桶施N、P、K含量為15%復合肥5 g作為基肥。移栽時選取長勢相近的水稻秧苗，秈稻每桶1穴，粳稻每桶2穴，每個品種各移栽50桶，共計100桶。移栽10 d后，進入分蘗期，每桶施0.7 g尿素，到4葉期施0.7 g尿素作為穗肥。其他管理措施參照南京地區水稻高產栽培方案。

本試驗高溫處理試驗在人工氣候箱（2臺RXZ1000型智能多段編程人工氣候箱）中進行。試驗設置2個高溫強度（35 ℃和38 ℃），4個高溫持續天數（1、3、5、7 d），在孕穗期與灌漿期，選取長勢一致兩優培九和南粳46的植株放入箱內。2015年兩優培九、南粳46孕穗期開始處理時間分別為8月10、15日，灌漿期開始處理時間為9月15、20日；2016年兩優培九、南粳46孕穗期開始處理時間分別為8月13、15日，灌漿期開始處理時間為9月20、22日，高溫處理方式為5 h/d（9：00~14：00，相對濕度設定為85%，設定光照100%，lx），每個處理有2個樣本，對照組（CK）則為自然環境。高溫處理期內，對照組（CK）平均最高氣溫分別為31.7 ℃（2017年）、32.0 ℃（2018年），未出現35 ℃以上的高溫脅迫。高溫處理結束后，放回自然條件下繼續培養。

1.3 項目的測定

1.3.1 光合速率的測定 在高溫處理結束第2日的9：00 am~11：00 am之間，選取水稻劍葉，利用LI-6400XT光合儀進行測定。測定時測試光強為1000 lx，每個處理測3個以上光合速率值。

1.3.2 考種 兩優培九在2017年、2018年的成熟時間分別為10月10日、10月8日，而南粳46的成熟時間則為10月15日和10月17日。在成熟期分別測定各試驗組及對照組的產量、穗數、穗粒數、結實率、千粒重、經濟系數（經濟產量與生物學產量之比）等指標。

1.3.3 植株莖葉考苗 為研究水稻物質分配受高溫影響程度的大小，在收獲時，需將莖、葉和穗一起取回后分別考苗，測定水稻的各項生物量指標。

1.4 數據處理

本次試驗有關的全部數據用Excel 2007進行處理并生成相關表格，數據則在DPS軟件中進行統計與分析。

2 結果與分析

2.1 高溫對水稻葉片光合速率的影響

2.1.1 孕穗期高溫 水稻孕穗期，不同強度、持續時間高溫處理對2種水稻葉片凈光合速率（Pn）的影響情況見表1。可以看出，較之CK，孕穗期經過相應的高溫處理后，水稻葉片Pn均有所降低，且降低的幅度與高溫的強度關系明顯；相同高溫環境下，經過孕穗期高溫處理7 d后的水稻Pn下降最明顯，且分別同3 d、1 d的處理組差異顯著，表明孕穗期Pn降幅與高溫持續時間呈正相關。當高溫處理5 d時，兩優培九38 ℃處理后，Pn降幅（27.51%）大于35 ℃的（24.45%）；同時，南粳46的試驗結果也表現出了相似規律。由此說明，孕穗期的水稻在遭遇高溫熱害時，光合速率會降低，且高溫強度越強，Pn降幅就明顯。

高溫處理對水稻Pn產生的脅迫效應與高溫強度、持續天數有關，表現為高溫強度越強、高溫處理時間愈久，水稻Pn下降幅度就愈大。在相同高溫的環境下，2種水稻的Pn降幅略有差異。具體表現為：在對照組（CK）中，兩優培九（秈型雜交稻）葉片Pn較南粳46（遲熟中粳稻）快。通過對比不同程度高溫處理后，葉片Pn較CK下降幅度的百分率數值可知，在分別經過35 ℃和38 ℃高溫處理3 d和5 d后，兩優培九的Pn下降幅度比南粳46小。由此說明，兩優培九的抗高溫能力高于南粳46，因此，高溫對水稻產生的脅迫效應差異除與高溫強度有關以外，還與水稻品種有關。

表1 孕穗期高溫處理下水稻葉片光合速率（Pn）的比較

2.1.2 灌漿期高溫 表2為灌漿期不同強度和持續時間高溫對2種水稻葉片Pn的影響，其變化趨勢與孕穗期相似，灌漿期高溫也降低了水稻葉片Pn值，并隨脅迫溫度的增加以及脅迫時間的延長，水稻的Pn值下降幅度越大。與對照相比，同一溫度處理下（38 ℃），脅迫3 d和7 d后，兩優培九的Pn值下降幅度分別為14.97%、29.04%。在相同脅迫時間（5 d），不同處理溫度下（35 ℃、38 ℃）兩優培九的Pn值下降百分率分別為22.59%、24.97%，南粳46的Pn值下降趨勢變化與兩優培九一樣。

2.2 高溫對水稻植株物質分配的影響

2.2.1 孕穗期高溫 由表3可知，體現了高溫脅迫對孕穗期水稻植株物質分配的影響。兩優培九和南粳46的單株生物量在經過高溫處理后均相應地減少。當高溫溫度相同時，高溫持續時間越久，水稻生物量下降幅度也越大；且在處理時間相同的情況下，35 ℃高溫處理的單株生物量均大于38 ℃的高溫處理組，表明高溫脅迫會不利于水稻植株在孕穗期的物質積累，且在本試驗中，調高處理溫度和延長處理時間，水稻光合物質積累量也相應地逐漸減少。其中，與自然環境的對照組（CK）相比，兩優培九和南粳46在35 ℃/3 d處理時的物質積累總量分別下降了11.53%、15.27%；而在高溫為38 ℃且持續時間為7 d的同等條件下，兩優培九物質積累總量降低幅度（25.95%）較南粳46（38.77%）明顯偏低。由此表明，孕穗期高溫對兩優培九的物質積累總量的影響不如南粳46顯著。隨脅迫溫度和時間的增加，2個水稻品種的莖占比重和葉占比重呈增加趨勢， 而穗占比重卻呈下降趨勢。

表2 灌漿期高溫處理下水稻葉片光合速率（Pn）的比較

表3 孕穗期高溫處理下兩優培九、南粳46物質分配的比較

2.2.2 灌漿期高溫 表4為灌漿期高溫下水稻植株物質分配的變化。可以看出，灌漿期高溫后水稻生物總量值大于孕穗期高溫后，說明孕穗期高溫對水稻植株物質分配的影響大于灌漿期。但2個生育期在高溫處理下水稻生物總量的變化趨勢基本一致，均隨高溫強度的增強、脅迫時間的延長，生物量不斷下降。如35 ℃/3 d和5 d處理時，與CK相比，兩優培九的生物量降幅分別為4.57%、8.22%；南粳46的生物量降幅分別為12.48%、16.79%，南粳46降幅稍大于兩優培九。與孕穗期高溫相比，灌漿期高溫下，2個水稻品種生物量降幅有所減小。

表4 灌漿期高溫處理下兩優培九、南粳46物質分配的比較

2.3 高溫對水稻經濟系數的影響

2.3.1 孕穗期高溫 孕穗期水稻經濟系數受高溫脅迫影響差異見表5。由此可知，在孕穗期經過高溫處理后，兩優培九和南粳46兩個水稻品種的經濟系數均較CK有所降低。在試驗設定相同高溫的條件時，兩優培九的經濟系數較南粳46略低。相同高溫數值條件下，2個水稻品種試驗結果表現出了相同的變化規律，即隨著高溫脅迫處理時間的延長，水稻經濟系數降低的幅度趨于增大。如同樣是38 ℃/3 d處理情況下，兩優培九和南粳46的經濟系數分別為0.42、0.41，均較38 ℃/1 d的處理組低。總而言之，在相同高溫脅迫時間處理下，高溫強度愈強，水稻經濟系數下降也愈顯著。

表5 孕穗期、灌漿期高溫處理下水稻經濟系數的比較

2.3.2 灌漿期高溫 灌漿期高溫脅迫后的水稻經濟系數情況見表5。由此可知，在灌漿期進行高溫脅迫處理后，兩優培九和南粳46的經濟系數下降趨勢均與表5相似，但在同一高溫強度處理下，灌漿期高溫處理水稻的經濟系數較孕穗期高溫處理稍高。同樣的是，在同一溫度數值下，隨著時間的延長，水稻經濟系數趨于減小，兩優培九和南粳46在35 ℃/7 d處理下的經濟系數分別為0.46、0.40，均小于35 ℃/3 d的處理（0.49、0.47）。另外，相同高溫持續時間下，隨著高溫強度的增加，經濟系數也不斷下降，但各處理間差異不顯著（P >0.5）。此外，同一處理條件下，南粳46的經濟系數小于兩優培九。

2.4 高溫對水稻產量及其構成因子的影響

2.4.1 孕穗期高溫 表6是孕穗期高溫處理后水稻產量的情況。可以看出，各高溫處理組與CK相比，均出現產量下降之現象，且高溫處理組水稻產量下降幅度與高溫強度、處理時間呈正相關。在高溫持續時間為1 d時，兩優培九在35 ℃、38 ℃高溫處理下的減產率分別是4.17%、8.57%，說明高溫影響時間相同的條件下，氣溫越高，水稻產量下降越明顯；當高溫強度相同時，持續時間為7 d的處理組水稻產量均較1、3、5 d處理組明顯偏低。在經過38 ℃/3 d處理后，兩優培九、南粳46減產率分別達到22.13%、23.66%。當38 ℃/7 d處理后，水稻產量下降更加明顯，2個水稻品種分別減產57.10%和64.06%，表明水稻孕穗期經過高溫處理后，其減產幅度與高溫溫度的高低、脅迫時間均關系密切，且溫度越高、脅迫時間越久，水稻減產幅度越大。對比CK可知，35 ℃/1 d條件下，兩優培九和南粳46分別減產3.03%和4.99%，且持續處理3 d、5 d和7 d后，兩優培九產量較南粳46高，由此可知，在一定范圍內的高溫脅迫，兩優培九在耐熱性上的表現優于南粳46。

此外，經過高溫處理后，水稻產量構成要素變化呈現的特征也不盡相同，水稻穗數受孕穗期高溫的影響很小。但對穗粒數而言，在本實驗設定的溫度中，當高溫時間為1 d時，其穗粒數均無明顯變化，但增加高溫影響的時間后，穗粒數減少就愈趨于明顯，并且38 ℃高溫下水稻穗粒數的減少程度大于35 ℃高溫處理，表明穗粒數減少量與高溫強度和持續時間也有關。各處理水稻結實率的變化總體表現為，隨溫度的升高和脅迫時間的延長，結實率呈下降趨勢。當38 ℃/5 d時，兩優培九和南粳46的結實率分別為60.31%、53.25%，比對照分別下降了35.84%、43.50%。高溫對水稻千粒重也會產生影響，通過升高溫度和延長時間，千粒重會逐漸下降，但降幅小于結實率。如38 ℃/5 d時，兩優培九、南粳46的千粒重降幅分別為25.47%、35.08%。

2.4.2 灌漿期高溫 表7為灌漿期高溫下水稻產量與產量結構的變化。可以看出，灌漿期高溫處理后，各處理組水稻產量均低于CK，且減產幅度與高溫程度、影響時間和品種之間存在密切關系。當高溫影響時間為3 d時，本試驗設定的2個高溫數值下，兩優培九減產率分別為6.59%、18.58%；南粳46的減產率分別為23.67%、26.45%；同一溫度處理下，高溫處理7 d時的水稻產量明顯低于其他時間段，說明2個品種水稻產量均隨高溫強度增強、持續時間延長而降低，并且兩優培九抗高溫能力強于南粳46。此外，與灌漿期高溫對水稻產量與產量結構的影響明顯小于孕穗期，如孕穗期38 ℃/7 d處理后，兩優培九和南粳46產量分別為38.73與29.54 g/桶，而灌漿期同樣溫度處理下，兩優培九和南粳46產量分別為56.66、49.65 g/桶。

同樣的是，灌漿期高溫明顯降低了水稻產量構成要素。其中，各處理下水稻穗數及千粒重變化沒有差異。與對照相比，溫度處理下的結實率及產量差異顯著。35 ℃/7 d、38 ℃/5 d和35 ℃/7 d下兩優培九的穗粒數與CK差異顯著，而35 ℃/3 d以及38 ℃/3 d以上脅迫，南粳46的穗粒數與CK差異顯著。同一溫度處理下，兩優培九的產量結構降幅均小于南粳46。

表6 孕穗期高溫處理下兩優培九、南粳46產量及其構成因子的比較

表7 灌漿期高溫處理下兩優培九、南粳46產量及其構成因子的比較

3 結論與討論

3.1 結論

本試驗的2個供試品種在孕穗期和灌漿期高溫處理后，葉片凈光合速率均會降低，且降低的幅度與高溫強度、持續時間密切相關。表現為溫度越高，持續時間越長，其凈光合速率降幅越大。其中，兩優培九的凈光合速率下降幅度小于南粳46，說明兩優培九的耐熱能力強于南粳46。就物質分配和經濟系數來說，經歷高溫后，水稻穗部因減重嚴重，導致其在植株生物量中的比重下降明顯，進而莖、葉在植株生物量中的比重相應增加。兩優培九和南粳46的經濟系數隨脅迫溫度的增加以及時間的延長呈下降趨勢，但灌漿期高溫處理下，2個品種的經濟系數在各溫度處理間無明顯差異。在分析產量與產量構成要素后不難發現，孕穗期和灌漿期高溫脅迫后，兩優培九和南粳46產量與結實率明顯下降，而穗數、穗粒數和千粒重下降幅度較小，說明高溫受高溫影響最大的是產量與結實率。本研究可以看出，在相同高溫處理下，兩優培九的經濟系數及產量結構下降幅度均小于南粳46，進一步證明了兩優培九的抗高溫能力強于南粳46。此外，本研究還發現，孕穗期高溫處理下，水稻經濟系數、產量及產量結構小于灌漿期高溫處理，這也說明孕穗期高溫對水稻生長發育以及產量的影響更大，即水稻對孕穗期高溫更為敏感。

3.2 討論

光合產物的積累與分配是影響水稻產量的重要因素，有研究表明［14-16］，高溫處理下，水稻花藥發育不良，穎花數退化，光合速率下降，植株體內物質的積累與分配也發生了顯著變化。而本研究發現，孕穗期和灌漿期高溫后，與CK相比，兩優培九與南粳46葉片凈光合速率降低，穗部重量在植株生物量中的占比明顯減少，經濟系數降低，這是由于高溫條件阻礙或阻止了水稻植株光合物質和莖葉的貯存物質向穗部轉移，進而導致莖、葉重量增加，穗部重量減少，最終導致產量下降。

目前，許多研究已證實［17-18］，在水稻生育期內，高溫對抽穗揚花期影響最大，高溫導致其結實率與產量下降明顯，主要影響機理則是破壞花粉成熟和花藥開裂，并阻礙花粉發芽及花粉管的伸長發育，其后果是引起不受精，進而導致不育。而孕穗期和灌漿期高溫對水稻體內物質分配及產量也有一定影響，但孕穗期和灌漿期對水稻產量的影響機理還需進一步探索。

隨著全球氣候變暖不斷的加劇，高溫脅迫也已成為影響水稻生產的最主要因素之一。近年來，國內外學者在田間試驗的基礎上，已初步建立了開花期和減數分裂期高溫對水稻產量影響的定量模型［19-21］，然而高溫對水稻生長的綜合影響也并不完全如上述眾多模型所得出的結論那樣。無論是哪個生育期，水稻的產量及產量構成均受多種因子影響，因此，在今后的模型中，需綜合考慮遭遇高溫的生育期及其受影響的關鍵因子。