三角梅開花早期不同分化時期的激素水平與相關(guān)性分析

羅 頎，林 哲，黃政檔，侯海濤，陳自亮，洪陳潔，詹福麟，郭杭琪，許婷婷，郭小玲，陳 亮，紀志梁*

(1.廈門市公路事業(yè)發(fā)展中心，福建 廈門 361008；2.廈門大學生命科學學院，福建 廈門 361102；3.廈門萬銀環(huán)境科技有限公司，福建 廈門 361006；4.廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院，福建 廈門 361102)

三角梅(Bougainvilleaspectabiliswind)隸屬被子植物(Angiosperms)真雙子葉植物(Eudicots)石竹目(Caryophyllales)紫茉莉科(Nyctaginaceae)葉子花屬(Bougainvillea)攀援型灌木，作為一種熱帶和亞熱帶常見的觀賞植物，在世界各地被廣泛種植[1].在生產(chǎn)實踐中，養(yǎng)護技術(shù)人員希望能夠精準調(diào)控三角梅在特定的時間節(jié)點開花并延長花期，但迄今國內(nèi)外對三角梅開花機制的了解較為有限.

三角梅成花過程具備被子植物開花的共性，即花芽分化表征被子植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長[2-4].目前對于三角梅成花過程的具體分期國內(nèi)外并未有一致的結(jié)論.在前期研究中，邱胤暉[5]和田高飛[5-6]根據(jù)各階段花芽形態(tài)分化的特征，將三角梅的開花過程分為7個時期，即未分化期、分化初期、苞片原基分化期、小花原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期.而聶艷等[7]根據(jù)對三角梅花芽的解剖結(jié)果，將花芽分化過程分為未分化期、花序原基形成期、苞片原基形成期、小花原基形成期、萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雌雄蕊原基形成期7個時期[7].Lopez等[8]對三角梅的花序結(jié)構(gòu)以及成花過程進行了形態(tài)學的分類描述，將三角梅花的生命周期分為未命名的5個階段.Hackett等[9]則通過對三角梅的花序原體解剖來闡述三角梅花芽分化過程中的形態(tài)變化，并以芽的形狀和大小為特征，將花序的發(fā)育分為13個花芽發(fā)育階段和3個花期階段.

在三角梅的成花分子機制方面，國內(nèi)外已經(jīng)開展了一些研究.多數(shù)工作以擬南芥(Arabidopsisthaliana)為參考，發(fā)現(xiàn)一些已知被子植物成花相關(guān)基因在三角梅中的同源基因，包括APETALA1(AP1)、LEAFY(LFY)、CONSTANS(CO)和類黃酮-3′-羥化酶(F3H)等[5]；但整體而言，三角梅的成花研究還處于初級階段.一方面，許多已知被子植物成花相關(guān)基因還未在三角梅中被闡明；另一方面，已知成花基因未能被很好地關(guān)聯(lián)起來，以系統(tǒng)闡明三角梅的成花分子機制.此外，內(nèi)源性植物激素，如脫落酸(ABA)、赤霉素(GA)和吲哚乙酸(IAA)等，在植物的開花過程中也發(fā)揮著重要作用.它們在植物體內(nèi)的平衡狀況是植物營養(yǎng)生長和生殖生長的基礎(chǔ)，也是開花的誘導條件.通過調(diào)節(jié)這些植物激素的平衡狀態(tài)，可以實現(xiàn)植物營養(yǎng)生長和生殖生長的轉(zhuǎn)換[10-11].陳庭巧等[12]和聶艷[13]研究發(fā)現(xiàn)，外源植物激素或植物生長調(diào)節(jié)劑可引起植株原有內(nèi)源激素相對比例的改變，干擾植物內(nèi)源激素的穩(wěn)態(tài)平衡，從而達到調(diào)控開花的目的.在生產(chǎn)實踐中，通過單一或組合噴灑GA、ABA和矮壯素(CCC)等化學手段可在一定程度上實現(xiàn)對三角梅的花期調(diào)控[14-15]；但由于缺乏對三角梅成花機制，尤其是成花早期各激素表達情況的深入了解，化學干預(yù)三角梅開花的效率不高，甚至出現(xiàn)反效果[16].因此，本研究擬跟蹤三角梅頂端和側(cè)端成花過程中多種常見植物激素的變化情況，發(fā)掘可能參與三角梅成花過程的植物激素，并分析能特異促進三角梅頂端和側(cè)端成花的激素組合，以期為將來生產(chǎn)實踐中精準調(diào)控三角梅成花提供科學參考.

1 材料與方法

1.1 生物樣本的采集與預(yù)處理

本研究選取三角梅品種同安紅(Miss Manila)作為研究對象.樣本采集時間為2018年10月，處于正常花期；采樣地點為廈門萬銀環(huán)境科技有限公司三角梅栽培基地.為了消除植株批次、生長養(yǎng)護環(huán)境、植物個體及采樣部位差異所導致的激素水平差異，選取同一生長批次的4株4年生盆栽三角梅，在同一時間段內(nèi)采集不同植株、不同枝杈的樣品.參考既往研究，根據(jù)花芽分化各階段的形態(tài)學和解剖學特征，將三角梅成花早期分為以下3個階段：未分化期(刺或葉芽)、分化初期(花刺或花芽)和分化后期(小花苞).采集的組織器官樣本按照采集部位分為3組：以非開花部位小葉作為對照組；側(cè)端開花組系經(jīng)葉腋處側(cè)端的刺發(fā)育開花，包括刺、花刺和小花苞；頂端開花組系頂芽發(fā)育開花，包括葉芽、花芽和小花苞.由于獨立樣本較小難以直接開展可靠的激素測定，將同一形態(tài)時期采集的樣本混合，并隨機分為2個生物學重復(fù).樣本采集后，在現(xiàn)場用雙蒸水(ddH2O)充分沖洗樣本，經(jīng)干凈濾紙充分干燥后，立即用錫箔紙包裹標記，液氮凍存.

1.2 植物激素測定

1.2.1 標準曲線

測定生物樣本中19種常見植物內(nèi)源激素及其合成前體的水平，包括GA1、GA3、GA4、GA7、茉莉酸(JA)、異亮氨酸化茉莉酸(JA-Ile)、順式12-氧-植物二烯酸(cis-OPDA)、ABA、水楊酸(SA)、反式玉米素(tZ)、二氫玉米素(DHZ)、反式玉米素核苷(tzR)、異戊烯基腺嘌呤核苷(iPR)、異戊烯基腺嘌呤(iP)、油菜素內(nèi)酯(BL)、油菜素甾酮(CS)、香蒲甾醇(TY)、1-氨基-環(huán)丙烷羧酸(ACC)和IAA.將19種激素的標準品溶于甲醇水溶液(Merck公司，144282)，并稀釋為系列濃度的標準工作溶液，采用同位素內(nèi)標法建立標準曲線.所有標準品均購自O(shè)lchemim公司.

1.2.2 代謝物提取

將樣品于液氮中研磨成粉末，稱取(80±3)mg，置于2 mL離心管中，加入50 μL內(nèi)標溶液，加入1 mL含1%(體積分數(shù))甲酸(Fluka公司，06450)的乙腈(Merck公司，1499230-935)，震蕩混勻2 min；4 ℃避光抽提12 h，14 000g離心10 min，取上清液800 μL，氮氣吹干；用100 μL乙腈水溶液(乙腈與水的體積比1∶1)復(fù)溶，14 000g離心10 min，取上清通過液相色譜-質(zhì)譜(LC-MS)聯(lián)用進行植物激素的測定分析.

1.2.3 LC-MS聯(lián)用測定

待測樣本首先采用Waters Ⅰ-Class超高效液相色譜系統(tǒng)進行物質(zhì)分離.分離流動相的A液為 0.05%(體積分數(shù))甲酸水溶液，B液為0.05%(體積分數(shù))甲酸乙腈溶液.樣品置于4 ℃自動進樣器中，柱溫45 ℃，流速400 μL/min，進樣量2 μL.相關(guān)的液相梯度如下：0～10.0 min，B液從2%(體積分數(shù)，下同)線性變化至98%；10.0～11.1 min，B液從98%線性變化至2%；11.1～13.0 min，B液維持在2%.分離樣本接著采用5500 QTRAP質(zhì)譜儀(AB SCIEX公司)在正/負離子模式下進行質(zhì)譜分析.5500 QTRAP電噴霧離子源條件如下：源溫度 500 ℃，離子源氣體1(Gas1)45，離子源氣體2(Gas2)45，幕簾氣體(CUR)30，離子噴霧電壓(ISVF)-4 500 V；采用質(zhì)譜多反應(yīng)監(jiān)測(MRM)技術(shù)測定離子對.

1.2.4 樣本分析

將所有激素標準樣等量混合制備成為質(zhì)控(QC)樣本.在待測生物樣本隊列中每間隔一定數(shù)量的實驗樣本設(shè)置一個QC樣本，用于檢測和評價系統(tǒng)的穩(wěn)定性和重復(fù)性.混合樣本隊按標準操作流程通過LC-MS聯(lián)用測定激素水平.3次重復(fù)測定QC樣本各激素水平的相對標準方差(RSD)均<30%，說明實驗數(shù)據(jù)穩(wěn)定可靠.樣本激素測定結(jié)果采用Multiquant軟件提取色譜峰面積及保留時間，并根據(jù)標準曲線計算樣品中植物激素水平.對兩次生物學重復(fù)樣本的各激素水平進行單因素方差分析，結(jié)果顯示兩次重復(fù)樣間不存在顯著差異(H0假設(shè)，p>0.1).因此，采用兩次重復(fù)樣的檢測均值作為各形態(tài)時期樣本的激素水平值.

1.3 激素水平變異系數(shù)和相關(guān)性分析

1.3.1 激素水平變異系數(shù)計算

基于頂端和側(cè)端兩個成花路徑樣本組中19種內(nèi)源激素水平的變化情況，對測得的激素含量取5為底的對數(shù)進行歸一化處理，采用熱圖的形式衡量激素在成花過程中的變化趨勢.同時，為了消除不同激素含量本底水平不同帶來的影響，不直接使用標準差(SD)，而通過計算變異系數(shù)(CV)來衡量開花樣本組內(nèi)激素水平在三角梅成花不同階段的差異程度.CV=SD/平均值.CV值越接近于0，表明激素在不同時期的水平差異越小；反之，則表明水平差異越大.通常情況下，CV>0.15即被認為水平差異較大[17].本研究以CV>0.3為標準判斷變化顯著的激素，同時采用R語言包的aov函數(shù)對每個樣本組各激素在不同組織中的水平變化進行單因素方差分析.

1.3.2 激素水平變化間的相關(guān)性分析

根據(jù)三角梅在成花過程中的激素含量，采用R語言包的corrplot包分別分析三角梅頂端成花和側(cè)端成花中各激素水平變化間的相關(guān)性.網(wǎng)絡(luò)圖能夠簡潔、直觀地反映出激素之間的相互作用關(guān)系，特別是能夠通過自身的拓撲結(jié)構(gòu)突顯出某些核心的關(guān)鍵激素.因此，采用Cytoscape軟件，選取相關(guān)系數(shù)大于0.6的激素構(gòu)建激素間相互作用網(wǎng)絡(luò)；進而通過CytoHubba工具(Method：MNC)找出節(jié)點激素，并將激素按總關(guān)聯(lián)度大小進行排序.

2 結(jié)果與分析

2.1 三角梅成花過程激素水平的整體變化

如圖1所示，19種植物內(nèi)源激素的含量水平在所有樣本中整體呈階梯狀分布，其中，cis-OPDA、SA和GA7的水平較其他激素高約2個數(shù)量級(102).如表1所示：在成花組織中，尤其是側(cè)端成花路徑中，上述3種激素水平發(fā)生顯著變化(CV>0.3,p<0.05)，提示它們在成花中可能發(fā)揮重要作用；與之相對，BL、iP、JA和JA-Ile(表中未列出)在所有樣本中均穩(wěn)定處于低水平(在LC-MS中檢測均低于1 ng/g)，且在各成花過程未發(fā)生顯著水平變化(CV<0.1，p>0.05)，提示這4種激素對三角梅成花無明顯調(diào)控作用；其余的12種激素整體處于相對較低的水平，除TY在成花過程中保持基本水平穩(wěn)定外(CV<0.1)，多數(shù)激素或前體在成花的不同階段均發(fā)生顯著變化.在側(cè)端成花中，水平差異較大(CV>0.3)的激素包括GA7、GA4、tZ、GA1、CS、ACC、tzR、ABA和cis-OPDA；在頂端成花中，水平差異較大的激素包括GA4、GA7、DHZ、SA、CS和GA1.值得一提的是，雖然cis-OPDA在頂端成花中CV值僅0.14(表1)，但是其在各組織中的水平較其他激素普遍高約2個數(shù)量級(圖1)，且在花芽分化(葉芽→花芽)過程中水平升高約30%(見后文)，因此也將cis-OPDA作為水平差異較大的激素納入后續(xù)激素相互作用的分析中.

c為測定的激素相對水平.

表1 三角梅成花過程中內(nèi)源激素水平變化的統(tǒng)計分析

2.2 與三角梅成花關(guān)聯(lián)的激素變化

分析三角梅成花不同階段內(nèi)源激素的變化趨勢，如表2所示：在側(cè)端成花中，水平差異較大的9種激素除GA1外，在刺→花刺分化階段均顯示為上升的變化趨勢，其中tZ的上升幅度最大，達1 705%；在花刺→小花苞的階段，GA1、GA4、GA7、cis-OPDA和tZ略有下降，其他激素則沒有明顯變化.在頂端成花中，水平差異較大的6種激素變化差異明顯.在葉芽→花芽分化階段，GA7、cis-OPDA、DHZ和CS變化趨勢顯示為上升的變化趨勢，其中CS的上升幅度最大，達215%；而GA1、GA4和SA則顯示為下降的變化趨勢.在花芽→小花苞分化階段，除CS上升29%外，其他激素均為下降的變化趨勢.

表2 三角梅成花不同階段內(nèi)源激素水平的變化幅度

高表達水平激素GA7、cis-OPDA、ABA和tzR在三角梅側(cè)端成花不同階段差異大且顯著(CV>0.3且p<0.01)，可能主要參與成花調(diào)控；而GA4、tZ、DHZ、CS和ACC雖在三角梅早期花芽分化(刺→花刺)過程中水平明顯變化(幅度>50%)但不十分顯著(p>0.01)，可能部分參與早期成花過程.其中，GA4、GA7、cis-OPDA、ABA、tZ、、DHZ、tzR、CS和ACC均在刺→花刺分化過程中水平上升，它們可能促進三角梅花芽分化；而在花刺→小花苞分化過程中GA4和GA7則發(fā)生明顯下降(幅度>50%)，暗示其在三角梅花芽分化的中后期可能不參與調(diào)控或起抑制作用.

高表達水平激素GA7和SA在三角梅頂端成花不同階段差異大且顯著(CV>0.3且p<0.01)，可能主要參與成花調(diào)控；而GA4、tZ、DHZ、tzR和CS的水平在葉芽→花芽分化過程中均發(fā)生明顯變化(幅度>50%)但不十分顯著(p>0.01)；高表達水平激素cis-OPDA變化幅度達30%且極顯著(p=0.001)，可能部分參與早期成花過程.其中，GA7、cis-OPDA、tZ、DHZ、tzR和CS在葉芽→花芽分化過程中水平上升，它們可能促進早期花芽分化；而GA4和SA則明顯下降(幅度>50%)，可能抑制早期花芽分化.在花芽→小花苞分化過程中，僅GA7發(fā)生明顯下降(幅度>50%)，暗示GA7可能不參與三角梅花芽中后期分化調(diào)控或起抑制作用.

2.3 三角梅成花過程中激素間的相互作用

對10種可能參與三角梅成花過程的內(nèi)源激素水平變化進行相關(guān)性分析(圖2)，建立可能存在的相互作用網(wǎng)絡(luò)(圖3)，并嘗試確定其中的關(guān)鍵激素.在側(cè)端成花過程中，9種激素根據(jù)相關(guān)程度聚成2個小群(圖2(a))：GA4、DHZ、tZ、GA7和cis-OPDA聚為一類，兩兩之間的相關(guān)系數(shù)均高于0.85，在花芽分化的過程中其水平均顯示為先升高后下降的變化趨勢；ABA、CS、tzR和ACC聚為一類，兩兩之間的相關(guān)系數(shù)均為1，水平在刺→花刺分化階段明顯升高，隨后在花刺→小花苞分化階段無明顯變化.進一步相互作用網(wǎng)絡(luò)分析揭示cis-OPDA、tZ和GA7為節(jié)點激素，可能在成花的不同階段扮演關(guān)鍵角色.所有在側(cè)端成花組中發(fā)生顯著變化的激素均為正相關(guān)，這些重要激素水平的升高可能促進三角梅的花芽分化，隨后水平下降或趨于穩(wěn)定，花芽分化進入中后期.

圓的大小、顏色深淺與相關(guān)系數(shù)的絕對值成正比.

圓的大小與激素水平呈正相關(guān)，圓的顏色深淺與總關(guān)聯(lián)度呈正相關(guān)，粗框圓表示節(jié)點激素；連接線的粗細與激素間的相關(guān)程度呈正相關(guān)，紅色為正相關(guān)，藍色為負相關(guān).(圓的大小、顏色、連接線粗細僅在同一圖內(nèi)比較)

在頂端成花過程中水平顯著變化的7種激素根據(jù)相關(guān)程度聚成3個小群(圖2(b))：tZ和CS聚為一類，兩者的相關(guān)系數(shù)為0.85，在葉芽→花芽分化階段水平均為上升的變化趨勢；GA4和SA聚為一類，兩者的相關(guān)系數(shù)為0.99，在花芽分化不同階段水平都顯示為下降的變化趨勢，且與CS的水平呈明顯負相關(guān)；GA7、cis-OPDA和DHZ聚為一類，兩兩之間的相關(guān)系數(shù)均高于0.60，三者在葉芽→花芽分化階段水平均明顯升高，隨后在花芽→小花苞分化階段呈現(xiàn)下降的變化趨勢.進一步相互作用網(wǎng)絡(luò)分析揭示tZ、cis-OPDA和GA4為節(jié)點激素，其中tZ和GA4呈高度負相關(guān)，可能存在相互抑制的關(guān)系(圖3(b)).在葉芽→花芽分化過程中，DHZ水平的迅速升高以及cis-OPDA和GA7的高水平可能促進三角梅的花芽分化，隨后這些激素水平均下降，花芽分化進入中后期.

3 討論與結(jié)論

通過對19種植物內(nèi)源激素在三角梅成花不同階段的水平檢測和統(tǒng)計學分析，發(fā)現(xiàn)GA4、GA7、cis-OPDA、ABA、SA、tZ、DHZ、tzR、CS和ACC的激素水平在三角梅花芽分化的主要過程(刺→花刺→小花苞、葉芽→花芽→小花苞)中發(fā)生不同程度的變化，可能參與三角梅成花早期調(diào)控，其中GA7、cis-OPDA、GA4和tZ可能作為節(jié)點激素在發(fā)揮關(guān)鍵作用.

3.1 不同激素參與三角梅成花過程與其他植物的異同

不同的植物激素在植物成花過程中扮演迥異的調(diào)控角色.在生產(chǎn)實踐中，外源GA可以調(diào)節(jié)百子蓮(Agapanthusafricanus)花莖的伸長和提早成花[18]，提高蝴蝶蘭(Phalaenopsisaphrodite)抽薹率并提早花期[19]，促進羊草花(Leymuschinensis)芽分化和成花[20]；然而在木本果樹中，GA則是成花的主要抑制激素，如Zhang等[21]研究表明GA3對蘋果(Malusdomestica)花的誘導有一定的延遲作用.本研究發(fā)現(xiàn)GA家族的4個成員在三角梅成花早期分化階段的水平表現(xiàn)有差異:其中，GA1和GA3在三角梅整個成花早期水平變化相對GA4和GA7較小且不顯著，可能不參與三角梅成花過程；而GA4和GA7的水平在刺→花刺分化過程中升高幅度分別達610%和1 388%，尤其是GA7在三角梅花芽分化的不同階段都保持較高水平，說明高水平的GA4和GA7對三角梅成花可能具有促進作用.cis-OPDA是合成JA和JA-Ile的前體，JA在擬南芥中被認為參與植物成花調(diào)控，并具有調(diào)控成花時間的作用[22].本研究中，cis-OPDA水平高，而JA和JA-Ile水平較低，該結(jié)果與陳康等[23]在人參(Panaxginseng)花中的研究結(jié)果相似.由于激素本身具有級聯(lián)放大的作用效果，高濃度的cis-OPDA可為誘導大量JA信號提供物質(zhì)基礎(chǔ)，而JA和JA-Ile本身維持較低的濃度才是常態(tài).tzR可促進細胞分裂，調(diào)控花形態(tài)建成中的物質(zhì)和能量代謝，并有助于花形態(tài)的分化.本研究中，tzR在側(cè)端和頂端成花路徑的未分化期→分化初期階段分別升高350%和63%，對三角梅的花芽分化具有明顯的促進作用，與孫紅梅等[24]在金花茶(Camellianitidissima)花及姜成英等[25]在油橄欖(Oleaeuropaea)中的研究結(jié)果相符.IAA是調(diào)控植物成花的常見激素之一，低濃度時可以促進花芽分化，而高濃度時則起抑制作用[26].本研究發(fā)現(xiàn)，在三角梅的成花過程中IAA濃度一直維持在較低水平，而在未分化的小葉中IAA濃度則維持在較高水平，與前人的研究結(jié)果相符.

相同激素在不同的植物中也可能發(fā)揮完全相反的作用.例如，高水平ABA能促進側(cè)柏(Platycladusorientalis)成花[27]，而對枇杷(Eriobotryajaponica)植株噴灑ABA卻可以有效地抑制其成花[28].在三角梅中，本研究發(fā)現(xiàn)ABA在側(cè)端成花的未分化期→分化初期(刺→花刺)階段水平提升了230%，說明ABA可能促進三角梅側(cè)端成花，這與前期研究發(fā)現(xiàn)高水平ABA能促進蘋果成花[29]的結(jié)論一致；然而，ABA在頂端成花早期(葉芽→花芽)階段保持較低水平且變化較小(8%)；暗示ABA在三角梅頂端成花中可能不起作用或有一定的抑制作用.

3.2 三角梅頂端和側(cè)端成花的激素相互作用差異

植物成花是一個復(fù)雜的過程，在不同階段受不同激素的調(diào)控，植物內(nèi)源激素之間也存在著相互作用.例如，外源GA3處理蘋果會增加IAA水平，降低tzR、ABA水平，從而抑制花芽分化[21].在三角梅的成花過程中，本研究發(fā)現(xiàn)激素之間也存在相互作用，例如在成花早期，GA7和GA4水平變化保持著較好的相關(guān)性.雖然GA4在未分化期→分化初期階段的側(cè)端和頂端成花路徑呈現(xiàn)上升和下降的不一致，但是在高等植物的GA代謝通路中，GA4和GA7均由GA9形成[30]，因此可推測GA4在頂端和側(cè)端水平的變化差異或許是由GA4和GA7合成速度差異及其他調(diào)控因素(如光照)差異所致，需要進一步的分子實驗證明.有趣的是，除DHZ外，所有水平變化較大的激素(GA4、GA7、cis-OPDA、ABA、tZ、tzR、CS和ACC)都在三角梅成花早期有大幅度的水平提升且相互促進，這說明三角梅的側(cè)端可能通過提高這些激素的水平來促進成花.在頂端成花過程中，CS與GA4、SA的水平存在高度負相關(guān)，GA4與SA之間則存在高度正相關(guān).跟蹤激素水平變化發(fā)現(xiàn)，GA4和SA在三角梅成花的未分化期→分化初期階段均有明顯下降趨勢，CS的水平則有明顯升高.因此，GA4和SA可能對頂端成花過程中的花芽分化起抑制作用，并與CS相互拮抗.

對三角梅成花早期過程中的激素變化情況及可能調(diào)控作出總結(jié)：GA7、cis-OPDA、tZ和CS在三角梅的花芽早期分化過程中的水平均有明顯升高或具有較高水平，因此在誘導三角梅花芽分化時提高這些激素的水平，極大可能有效促進三角梅成花；而在誘導三角梅花芽分化時提高ABA、tzR和ACC的水平，可能單獨促進三角梅側(cè)端成花；在誘導三角梅花芽分化時提高DHZ水平，同時降低SA、GA4的水平，則可能單獨促進三角梅的頂端成花(圖4).此外，在三角梅成花過程中，IAA一直處于較低水平，而作為對照的小葉中IAA水平則持續(xù)處于相對較高水平，因此通過降低IAA的水平也可能促進三角梅成花.GA7、cis-OPDA、GA4和tZ可能作為節(jié)點激素在三角梅成花早期扮演著關(guān)鍵調(diào)控角色.這些工作將為深入理解三角梅成花的分子機制提供參考，也可為在生產(chǎn)實踐中實現(xiàn)三角梅的精準花期調(diào)控提供數(shù)據(jù)支持.當然，本研究的樣本采集主要依據(jù)三角梅成花早期的組織形態(tài)變化，與模式植物擬南芥的成花生理發(fā)育分期不一致，因此結(jié)論難以直接比較，不同激素之間的相互作用機制也仍需進一步研究.

圖中激素的水平變化均超過50%.