2021年廣東省普通高中學業水平選擇性考試第16題分析及“減數分裂”專題復習建議

廣東 鄒高聲

2021年廣東省普通高中學業水平選擇性考試第16題以教材中減數分裂形成配子內容為基礎，滲透染色體變異的有關知識，綜合考查學生對減數分裂過程染色體形態、數目變化的理解，通過分析易位染色體的配對與分配過程，培養學生對問題進行推理，并做出合理判斷的能力。因此，筆者建議教師應轉變“結論機械記憶”思想，增強“揭示問題本質”意識，在一輪復習基礎上升華認知，引導學生實現高效專題復習。

1.試題分析

1.1真題再現

【例1】(2021年，廣東卷，第16題)人類(2n=46)14號與21號染色體二者的長臂在著絲點處融合形成14/21平衡易位染色體，該染色體攜帶者具有正常的表現型，但在產生生殖細胞的過程中，其細胞中形成復雜的聯會復合物(圖1)。在進行減數分裂時，若該聯會復合物的染色體遵循正常的染色體行為規律(不考慮交叉互換)，下列關于平衡易位染色體攜帶者的敘述，錯誤的是

圖1

( )

A.觀察平衡易位染色體也可選擇有絲分裂中期細胞

B.男性攜帶者的初級精母細胞含有45條染色體

C.女性攜帶者的卵子最多含24種形態不同的染色體

D.女性攜帶者的卵子可能有6種類型(只考慮圖1中的3種染色體)

1.2命題情境分析

閱讀題干，分離信息點，引導學生回憶教材，明確考點：

(1)信息點一“人類(2n=46)”：人類是二倍體生物，共有46條染色體(22對常染色體+XX或XY)，正常細胞14號與21號染色體都成對存在，如圖2(圖中還有21對染色體未畫出)所示。

圖2

(2)信息點二“14號與21號染色體二者的長臂在著絲點處融合形成14/21平衡易位染色體”：14號與21號染色體屬于非同源染色體，依據教材“染色體的某一片段移接到另一條非同源染色體上引起變異”觀點判斷該變異為染色體結構變異中的易位。14/21平衡易位染色體攜帶者的細胞染色體如圖3所示。

圖3

(3)信息點三“該聯會復合物的染色體遵循正常的染色體行為規律”：正常細胞減數第一次分裂前期，同源染色體聯會配對形成四分體，14號和21號的一對同源染色體分別形成四分體，減數第一次分裂后期同源染色體彼此分離。14/21平衡易位染色體攜帶者具有正常的表現型，但在產生生殖細胞的過程中該聯會復合物的染色體遵循正常的染色體行為規律，即減數第一次分裂前期，14/21平衡易位染色體可以與14號或與21號染色體聯會形成異常四分體，如圖4或圖5；減數第一次分裂后期聯會的2條染色體彼此分離，分配到細胞的兩極，而未配對的一條染色體則隨機分配到細胞的某一極。

圖4

圖5

2.“減數分裂”專題復習建議

有性生殖是通過減數分裂過程實現的，減數分裂過程與生物的遺傳和變異密切相關。二輪復習不是一輪復習各知識內容的簡單重復，“減數分裂”專題復習時，教師能否很好地引導學生串聯遺傳的細胞學基礎、遺傳規律和遺傳的分子基礎三大模塊成為統一整體，能否很好地將突變基因和變異染色體通過減數分裂形成配子遺傳給下一代的流向規律講清，直接影響復習效果。

2.1通過減數分裂揭示遺傳規律實質

圖6表示某性原細胞染色體及其上基因的組成，該細胞進行減數分裂形成配子過程中，處于減數第一次分裂后期時，等位基因A和a、C和c會隨1號和2號同源染色體的分開而分離，等位基因B和b會隨3號和4號同源染色體的分開而分離，這是基因分離定律的細胞學基礎。若只考慮任意一對等位基因，減數分裂形成的配子比例為1∶1；若只考慮A和a、C和c兩對等位基因且不考慮交叉互換，形成的配子基因型為AC和ac，比例為1∶1,顯然1號和2號同源染色體上的非等位基因A和C、a和c是連鎖的，正常情況下等位基因A和a、C和c的遺傳遵循基因的分離定律，不遵循基因的自由組合定律。

圖6

同源染色體上的等位基因彼此分離的同時，1號和3號或4號(2號和4號或3號)非同源染色體上的非等位基因A和B或b(a和b或B)自由組合，或1號和3號或4號(2號和4號或3號)非同源染色體上的非等位基因C和B或b(c和b或B)自由組合，這是基因自由組合定律的細胞學基礎。若只考慮兩對等位基因A和a、B和b(或C和c、B和b)，減數分裂形成的配子基因型為AB、ab、Ab、aB(或BC、bc、bC、Bc)，比例為1∶1∶1∶1；若同時考慮三對等位基因且不考慮交叉互換，形成的配子基因型為ABC、abc、AbC、aBc，比例為1∶1∶1∶1。學生只有深刻理解并內化遺傳規律的實質，明確某個體減數分裂形成的配子類型及比例，解題時才會得心應手。

【例2】棉鈴蟲是嚴重危害棉花的一種害蟲。科研工作者發現了蘇云金芽孢桿菌中的毒蛋白基因B和豇豆中的胰蛋白酶抑制劑基因D均可導致棉鈴蟲死亡。現將B和D基因同時導入棉花的一條染色體上獲得抗蟲棉。棉花的短果枝由基因A控制,研究者獲得了多個基因型為AaBD的短果枝抗蟲棉植株,AaBD植株自交得到F1(不考慮減數分裂時的交叉互換)。下列說法錯誤的是

( )

A.若F1表現型比例為9∶3∶3∶1,則果枝基因和抗蟲基因分別位于兩對同源染色體上

B.若F1中短果枝抗蟲∶長果枝不抗蟲=3∶1,則B、D基因與A基因位于同一條染色體上

C.若F1中短果枝抗蟲∶短果枝不抗蟲∶長果枝抗蟲=2∶1∶1,基因型為AaBD的短果枝抗蟲棉植株產生配子的基因型為A和aBD

D.若F1中長果枝不抗蟲植株比例為1/16,則基因型為AaBD的短果枝抗蟲棉植株產生配子的基因型為AB、AD、aB、aD

【答案】D

【解析】依據題意，B和D基因同時導入棉花的一條染色體上，大體情況有三種：

(1)B和D基因同時導入棉花的A基因所在的一條染色體上，如圖7所示。基因型AaBD植株形成的配子中基因型為ABD和a，比例為1∶1，則基因型為AaBD植株自交得到F1的基因型及比例為AABBDD∶AaBD∶aa=1∶2∶1,即F1的表現型及比例為短果枝抗蟲∶長果枝不抗蟲=3∶1，B正確。

圖7

(2)B和D基因同時導入棉花的a基因所在的一條染色體上，如圖8所示。基因型為AaBD的植株形成的配子基因型為A和aBD，比例為1∶1，則基因型為AaBD的植株自交得到F1的基因型及比例為AA∶AaBD∶aaBBDD=1∶2∶1,即F1的表現型及比例為短果枝不抗蟲∶短果枝抗蟲∶長果枝抗蟲=1∶2∶1，C正確。

圖8

(3)果枝基因和抗蟲基因分別位于兩對同源染色體上，如圖9所示。不考慮減數分裂時的交叉互換，基因型為AaBD植株形成的配子類型及比例為ABD∶A∶aBD∶a=1∶1∶1∶1，則基因型為AaBD的植株自交，F1中短果枝(A_)∶長果枝(aa)=3∶1,抗蟲∶不抗蟲=3∶1,因此F1表現型及比例為短果枝抗蟲∶長果枝抗蟲∶短果枝不抗蟲∶長果枝不抗蟲=9∶3∶3∶1,A正確，D錯誤。

圖9

【解題思路】審題明確基因在染色體上的位置→理解運用分離定律與自由組合定律的關系→利用減數分裂知識推斷配子的類型及比例→推斷后代基因型、表現型及比例。

2.2細胞分裂融合復制DNA的分配

專題復習時，教師首先需要將DNA復制內容融合到細胞分裂過程中。細胞分裂的間期進行DNA復制，復制后的每一個DNA分子含有兩條脫氧核苷酸鏈，一條是母鏈，另一條是新合成的子鏈，復制后的兩個DNA分子分別位于由一著絲粒連接的兩條姐妹染色單體上；有絲分裂后期和減數第二次分裂后期，著絲粒分裂，姐妹染色單體分開形成兩條染色體，復制后的兩個DNA分子也隨之隨機移向細胞兩極。接著，教師展示DNA復制與有絲分裂模型(圖10)，分析復制的DNA在有絲分裂各時期所在染色體位置及其走向，理解DNA半保留復制及其分配特點。最后，要求學生依照有絲分裂模型，根據教師創設的問題情境，建構DNA復制與減數分裂模型，再進一步串聯性原細胞的增殖與減數分裂。學生只有學習與構建DNA復制與細胞分裂模型，才能在解題過程中做到以不變應萬變，“題”變“法”不變。

圖10

【情境一】某一精原細胞含有1對同源染色體，其染色體上的DNA用15N標記，然后放在含14N的培養基中培養。

(1)若讓其進行減數分裂形成4個細胞，這4個細胞中含15N的細胞個數所占比例是________。

(2)若讓其進行一次有絲分裂后產生的一個精原細胞進行減數分裂形成4個細胞，這4個細胞中含15N的細胞個數所占比例是________。

【情境二】取1個含有1對同源染色體的精原細胞，放在含15N的培養基中培養。

(1)若讓其進行減數分裂形成4個細胞，這4個細胞中含15N的細胞個數所占比例是________。

(2)若讓其進行一次有絲分裂后產生的一個精原細胞進行減數分裂形成4個細胞，這4個細胞中含15N的細胞個數所占比例是________。

【情境三】取某雄果蠅(2N=8)的一個精原細胞，在含3H標記的胸腺嘧啶脫氧核苷酸培養基中培養至完成一個細胞周期。然后在不含標記的培養基中繼續完成減數分裂過程。

(1)該精原細胞完成一個細胞周期后，每個子細胞中都有________條核DNA被3H標記。

(2)減數分裂過程中，一個初級精母細胞中含有3H標記的染色體共有________條。

(3)處于減數第二次分裂后期時，兩個次級精母細胞中有________條含3H的Y染色體。

(4)減數分裂完成后，至少有________個精細胞中含有3H標記的染色體。

【五注意】(1)注意培養環境；(2)注意分裂次數；(3)注意DNA半保留復制；(4)注意DNA復制后存在的位置及復制后分開的時間；(5)注意著絲粒分裂后的兩條染色體分配到兩極的隨機性。

2.3通過減數分裂圖形分析辨清變異類型

在減數第一次分裂前的間期，DNA分子復制如出現差錯會引起基因突變，可能導致同一著絲粒連接的兩姐妹染色單體上含有等位基因，這種突變能通過配子傳遞給下一代。在減數第一次分裂的前期，四分體中的非姐妹染色單體間發生交叉互換可導致基因重組；在減數第一次分裂的后期，同源染色體分離和非同源染色體自由組合可出現基因重組。整個減數分裂過程中可因倒位、易位等出現染色體結構變異，或因染色體移向出錯等出現染色體數目變異。學生在一輪復習時已對幾種變異概念和原因有初步了解，教師可在專題復習時引導學生通過減數分裂圖像分析，辨清幾種變異類型的區別，深化理解。

【例3】圖11為某哺乳動物(基因型為AaBbDDEe)體內一個細胞的分裂示意圖。試說出該細胞形成過程中可能發生了哪些可遺傳變異。

圖11

【答案】基因突變、基因重組、染色體數目變異和染色體結構變異

【解析】據圖中染色體分布特點及其上的基因分析，該細胞處于減數第二次分裂的后期。只考慮3號、8號染色體，該哺乳動物的基因型為DD，正常情況下3號、8號染色體由同一條染色體復制后相同姐妹染色體單體分開而來，其上的基因都應該是D，則3號染色體上的d基因是D基因在復制過程發生基因突變產生的等位基因。同理只考慮4號、9號染色體，4號、9號染色體上等位基因的出現可能是由基因突變產生，但由于該哺乳動物的基因型為Ee，因此也可能是因為在減數第一次分裂四分體時期，E、e基因所在的同源染色體中的非姐妹染色單體發生交叉互換所致，屬于基因重組。該細胞在減數第一次分裂的后期發生了非同源染色體上的非等位基因自由組合，也屬于基因重組。圖11為減數第二次分裂后期細胞圖，圖中還存在同源染色體(1號和5號或6號和10號)，說明在減數第一次分裂后期A、a基因所在的同源染色體未正常分離，而是移向同一極，因此發生了染色體數目變異。2號染色體本應含有B基因，B基因卻出現在10號非同源染色體上，屬于染色體結構變異中的易位。

2.4通過減數分裂探索異常個體產生原因

XXY與XYY異常個體產生原因是高考高頻考點之一，其成因需要從減數分裂形成異常配子過程中追蹤。二輪專題復習時，教師可以列出5種雙親基因型組合和子代基因型(表1)，讓學生進行雌、雄配子可能的受精類型分析，再從減數分裂方面分析異常配子形成的原因。

表1

教師點評，總結規律：

(1)父方產生的精子，精子若含有同源染色體(XY)，則減數第一次分裂異常；精子若含有兩條X染色體或兩條Y染色體(XX或YY)，則減數第二次分裂異常，不需考慮基因。

(2)母方產生的卵細胞，卵細胞若含有兩條X染色體XBXb，則減數第一次分裂異常；若含有兩條X染色體XBXB(或XbXb)，且母方基因型為XBXb，則減數第二次分裂異常；若含有兩條X染色體XBXB(或XbXb)，且母方基因型為XBXB(或XbXb)，則可能是減數第一次分裂異常，也可能是減數第二次分裂異常。

2.5通過減數分裂厘清變異個體的遺傳

遺傳過程可能會出現變異個體，而變異個體如何遺傳呢？近年來高考生物學試題考查變異個體遺傳問題屢見不鮮，此類試題常基于變異個體減數分裂形成含突變基因或變異染色體的配子類型及比例分析，進而考查遺傳規律，意在考查考生運用所學遺傳與變異知識，做出合理的判斷或得出正確的結論的能力。

【例4】某二倍體植株(2N=14)的葉形有寬葉和窄葉兩種，分別受一對等位基因D、d控制。該植株中偶見7號染色體三體的變異植株，這種變異植株能正常繁殖，產生的配子均可育。為判斷控制葉形的基因是否位于7號染色體上。研究人員進行了如下實驗探究：將純合的7號染色體三體寬葉植株與正常窄葉植株雜交得到F1，F1中三體植株占________，挑選F1中三體植株與正常窄葉植株雜交得到F2，統計F2的表現型及比例。若________，則控制葉形的基因位于7號染色體上；若________，則控制葉形的基因不位于7號染色體上。

【答案】1/2 F2中寬葉∶窄葉=5∶1 F2中寬葉∶窄葉=1∶1

【解析】根據題目分析，明確兩點：一是7號染色體三體的變異植株指的是7號同源染色體多了一條，即有三條7號染色體，其他染色體都為正常的兩條；二是7號染色體三體的變異植株進行減數分裂形成配子時，三條7號染色體中的任意兩條能聯會、分離，剩下的一條隨機移向一極，產生的異常配子和正常配子均可育。實驗的目的是探究控制葉形的基因是否位于7號染色體上，假設其在7號染色體上，推導后代表現型及比例；假設其不在7號染色體上，推導后代表現型及比例，根據不同的表現型和比例便可確定。

假設①：控制葉形的基因位于7號染色體上，則純合的7號染色體三體寬葉植株的基因型為DDD，其減數分裂形成的配子種類及比例為D∶DD=1∶1，而正常窄葉植株的基因型為dd，其配子只有d一種，故F1的基因型及比例為Dd∶DDd=1∶1，即F1中三體植株占1/2；F1中三體植株的基因型為DDd，其減數分裂形成的配子種類及比例為D∶Dd∶DD∶d=2∶2∶1∶1，與正常窄葉植株dd雜交，F2的基因型及比例為Dd∶Ddd∶DDd∶dd=2∶2∶1∶1，故F2的表現型及比例為寬葉∶窄葉=5∶1。

假設②：控制葉形的基因不位于7號染色體上，則純合的7號染色體三體寬葉植株的基因型為DD，正常窄葉植株的基因型為dd，兩親本雜交得F1植株Dd產生配子的種類及比例為D∶d=1∶1，F1與正常窄葉植株dd雜交，F2的基因型及比例為Dd∶dd=1∶1，故F2的表現型及比例為寬葉∶窄葉=1∶1。

【總結】各變異個體減數分裂形成的配子種類及比例歸納如表2。

表2