喜馬拉雅山東段鳥類多度-垂直分布幅關系：特有種與非特有種的對比

陳淑甜,胡一鳴,周智鑫,丁志鋒,梁健超,孫 雯,胡慧建,戎 可

1 東北林業(yè)大學野生動物與自然保護地學院,哈爾濱 150040 2 廣東省科學院動物研究所,廣東省動物保護與資源利用重點實驗室,廣東省野生動物保護與利用公共實驗室,廣州 510260 3 國家林草局野生動物保護學重點開放實驗室,哈爾濱 150040

沿海拔梯度探討動物群落結構研究主要集中在生物多樣性格局研究上[1—2],驗證物種多度垂直分布格局的文章相對較少[3—4]。關于物種多度格局的討論則集中在多度-分布幅關系上(Abundance-range size relationship)[5]。過去大量研究表明物種多度和其分布幅(如地理分布面積、緯度或垂直海拔分布范圍)之間通常存在著一種正相關關系。這種正相關的關系在許多類群中都得到了廣泛的驗證(例如：植物[6—7]、昆蟲[8]、鳥類[9—10]、獸類[11—12])?？傮w上,支持正相關多度-分布幅關系的主要原因包括：1)資源的可利用性(能利用更廣泛資源的物種具有更高的多度和更大的分布幅)[13]；2)擴散(擴散能力強的物種可以適應更多的生境類型,具有更廣的分布幅,并具有更高的多度)[13]；3)存活率(高增長率的種群多度更高,分布幅更大)[14]等?？傮w而言,發(fā)現(xiàn)正相關多度-分布幅關系的研究主要都集中在溫帶地區(qū)[15—16]。

最近一些關注熱帶(亞熱帶)山地和島嶼的研究發(fā)現(xiàn)了不相關或負相關的多度-分布幅關系[16—20],這些研究認為熱帶地區(qū)的山地和島嶼隔離程度相對較高,物種特化程度較高,這樣的動物組合結構導致了多度-分布幅關系的改變,因為特有種往往具有較小的分布范圍和較高的多度[17]。另外,相對于緯度范圍或者地理分布面積,多度-分布幅關系在海拔梯度上的驗證相對較少[12,16,21](即多度-海拔分布幅關系,Abundance-elevational range size relationship)。目前針對性驗證物種特有性(Endemism)對多度-分布幅關系的影響的研究更為缺乏。據(jù)我們所知,僅有Reif等[17]和Sreekar等[22]對物種特有性的影響進行了初步的檢驗。Reif等[17]在非洲喀麥隆巴門達高原檢驗了鳥類特有性對多度-分布幅關系是否存在影響,其結果表明該區(qū)山地特有種、山地非特有種及非洲廣布種的多度-分布幅關系均不相關。而Sreekar等[22]發(fā)現(xiàn)斯里蘭卡所有鳥類、特有鳥類以及非特有鳥類多度-分布幅均為正相關,但特有性確實影響著這種關系(分布幅較小的物種擁有較高的多度,會導致正相關關系變?nèi)?。另外,根據(jù)密度補償假說(Density compensation hypothesis)[23]預測,在不同的海拔段物種的多度的總和是相似的[16],高海拔處物種豐富度較低,物種可占據(jù)的生態(tài)位更廣,從而導致該處的物種多度更高[16]。并且在滅絕過濾(Extinction filter)[11]的作用下,島嶼或山地物種個體流動受限[24—25],分布幅小且多度低的物種更容易滅絕,所以容易導致負相關的多度-分布幅關系[16]。Ferenc等[16]發(fā)現(xiàn)分布在喀麥隆山高海拔地區(qū)鳥類的多度要高于分布在低海拔地區(qū)鳥類的多度,并且中高海拔處特有化程度更高。Wen等[12]對中國西南山區(qū)(貢嘎山、白馬雪山和色季拉山)非飛行小型哺乳動物進行了相關研究,其對比了該區(qū)特有種和非特有種的平均多度與垂直分布中心的差異,發(fā)現(xiàn)特有種比非特有種具有更高的多度以及垂直分布中心,這可能是由中國西南山區(qū)特有種的地理隔離程度隨海拔升高而增加和生態(tài)特化程度提高所造成的。此外,Hu等[26]也發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅山-橫斷山區(qū)繁殖鳥的多度-垂直分布幅關系從溫帶到亞熱帶生境減弱,這個規(guī)律也與地理隔離度相關。了解特有種和非特有種的平均多度與垂直分布中心的差異有助于更好地認識多度-分布幅關系的潛在機制[12]。

本研究區(qū)域位于全球34個生物多樣性熱點地區(qū)之一——喜馬拉雅山地[27],其南翼溝谷擁有極大的海拔落差,地理隔離程度較高,是驗證多度-分布幅關系的理想之地。目前,在喜馬拉雅山地開展的物種多樣性研究主要集中在區(qū)系[28—31]、物種豐富度垂直分布格局及其影響因子[32—38]和物種分布幅的垂直變化及驅(qū)動因素[39]方面,關于物種多度的研究極少[26,40]。本研究的目標包括：1)描述鳥類多度沿海拔變化的趨勢；2)記錄該區(qū)鳥類物種多度-垂直分布幅關系的整體情況,并明確地檢驗特有性對該關系的影響,以及對比特有種與非特有種的平均多度及垂直分布中心是否有差異。

1 研究地區(qū)與研究方法1.1 研究區(qū)域

勒布溝(27°49′—28°00′N,91°41—91°52′E)位于東喜馬拉雅山脈,行政上隸屬西藏自治區(qū)山南地區(qū)錯那縣(圖1)。區(qū)域內(nèi)海拔從最低處的勒鄉(xiāng)(2350 m)至最高處的下拉山(5200 m),海拔落差達2850 m。錯那縣氣候以喜馬拉雅山為界,南麓屬亞熱帶濕潤半濕潤氣候,北麓屬溫帶半干旱高原季風季候,年平均氣溫-0.6℃,全年無霜期42 d[41]。錯那縣所在的山南市全年干濕分明,年降水200—500 mm,年日照數(shù)2600—3300 h[41]。勒布溝植被垂直分帶明顯,溝內(nèi)沿海拔梯度分布5種植被類型：落葉闊葉林(2300—2900 m)；針葉闊葉混交林(2900—3400 m)；暗針葉林(3400—3800 m)；高山灌叢草甸(3800—4400 m)；高寒草甸(4400—5000 m)[42]。該區(qū)主要受印度洋季風影響,雨季為5月至9月。

圖1 研究區(qū)域示意圖Fig.1 Map of the study area

1.2 調(diào)查方法

鳥類調(diào)查在勒布溝海拔2350—4950 m的海拔梯度上開展,該區(qū)覆蓋了本地區(qū)從落葉闊葉林到高寒草甸的所有植被類型。以100 m海拔帶為劃分標準,將2600 m海拔區(qū)間劃分為26個等高程海拔帶,并在每個海拔帶內(nèi)布設1條樣線。為保證在整個調(diào)查的海拔范圍內(nèi)樣線取樣強度是均勻的,將每條樣線長度設置為2500 m左右,26條樣線總長度約為65 km。調(diào)查時,調(diào)查人員沿樣線以1—2 km/h速度步行,記錄樣線中心50 m范圍內(nèi)鳥類實體和叫聲,對發(fā)現(xiàn)的個體均作記錄,對難以辨認的物種進行照片拍攝,并依據(jù)手持式GPS(Magellan eXplorist 310)記錄位置信息。為了充分調(diào)查該區(qū)域的鳥類分布情況,在2018年6—8月以及2019年6—7月分別對所有樣線進行了兩次調(diào)查(共4次重復調(diào)查,所有調(diào)查均在繁殖季進行,即5月份至8月份)。每條樣線的4次調(diào)查均由對該區(qū)鳥類熟悉的專業(yè)人員完成。為了減少調(diào)查時間差異引起的誤差,隨機排列樣線的調(diào)查順序。此外,為減少因為不同鳥類在一天的不同時間段活躍度差異而造成的誤差,對每條樣線的四次調(diào)查中,有兩次安排在日出后半小時至11：00點之間進行,另外兩次安排在15：00點和日落前半小時間進行。相關鳥類物種鑒定及分類參考《中國鳥類分類與分布名錄(第二版)》[43]。

1.3 多度、分布幅以及分布中心

鳥類的平均相對多度定義為研究區(qū)域內(nèi)四次調(diào)查記錄的個體數(shù)量的總和除以出現(xiàn)的海拔帶數(shù)量[12]。每個海拔段的鳥類總多度定義為出現(xiàn)在該海拔段的所有鳥類的平均相對多度之和[4]。鳥類分布幅定義為物種出現(xiàn)的最低海拔與最高海拔之差；只在一個地點出現(xiàn)的物種以及分布幅不足100-m的物種調(diào)整其分布幅為100-m。鳥類分布中心計算公式為：

∑i.nEi×PAi

式中,i.n是物種A出現(xiàn)的海拔帶,Ei是物種A出現(xiàn)地點i所在的海拔段中心(如第一海拔段為2350—2450 m,其中心為2400 m),PAi是物種A在i點收集到的個體數(shù)占整個海拔梯度上物種A收集到的個體總數(shù)的比例[45]。特有種定義為僅在喜馬拉雅山分布的物種(物種的分布范圍以世界自然保護聯(lián)盟紅色名錄網(wǎng)站為準,https://www.iucnredlist.org/,訪問時間為2020年7月)。

1.4 統(tǒng)計分析

通過多項式回歸分析驗證物種多度與海拔的關系,并根據(jù)修正赤池信息準則(the corrected Akaike′s information criterion,AICc)選擇最佳擬合模型。對物種的平均相對多度進行l(wèi)og 10轉(zhuǎn)換以增加數(shù)據(jù)的正態(tài)性。通過普通最小二乘(OLS)線性回歸模型檢驗多度-分布幅關系(平均多度為因變量,垂直分布幅為自變量),并使用獨立樣本t檢驗比較特有種和非特有種的平均多度及垂直分布中心。OLS回歸分析在PAST 3.0 (http://folk.uio.no/ohammer/past/)[45]中進行。獨立樣本t檢驗在SPSS Statistics 17.0進行。由于本研究在繁殖季開展,對于非繁殖鳥的海拔記錄可能不完整,因此會造成海拔分布幅記錄上的偏差,故僅對繁殖鳥(包括留鳥、夏候鳥)進行分析。

2 研究結果

2.1 鳥類組成

共記錄鳥類10目29科123種(附錄Ⅰ)：雀形目20科101種,以畫眉科(17種)、鶇科(15種)、燕雀科(14種)、鶯科(14種)、鹟科(7種)以及鴉科(6種)為主,占總數(shù)的60%；隼形目、雞形目和鴿形目均1科4種；形目1科3種；鵑形目和雨燕目均1科2種；鸻形目、佛法僧目以及戴勝目均1科1種。國家Ⅰ級和Ⅱ級重點保護動物分別為2種和5種,其中國家Ⅰ級重點保護野生動物為胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)和棕尾虹雉(Lophophorusimpejanus)；國家Ⅱ級重點保護野生動物為高山兀鷲(Gypshimalayensis)、雀鷹(Accipiternisus)、鷹雕(Spizaetusnipalensis)、藏雪雞(Tetraogallustibetanus)和血雉(Ithaginiscruentus)。

附錄Ⅰ 西藏勒布溝鳥類名錄AppendixⅠ Birds list in Lebu Valley,Tibet

特有種和非特有種分別為13種和110種。特有種2目6科,包括雪鶉(Lerwalerwa)、棕尾虹雉、光背地鶇(Zootheramollissima)、黑頂奇鹛(Heterophasiacapistrata)、紅頭噪鹛(Garrulaxerythrocephalus)、細紋噪鹛(Garrulaxlineatus)、雜色噪鹛(Garrulaxvariegates)、紅腹旋木雀(Certhianipalensis)、白眉朱雀(Carpodacusthura)、紅頭灰雀(Pyrrhulaerythrocephala)、淡黃腰柳鶯(Phylloscopuschloronotus)、金眶鹟鶯(Seicercusburkii)和韋氏鹟鶯(Seicercuswhistleri)。非特有種10目29科,其中以雀形目鶇科(14種)、畫眉科(13種)、燕雀科(12種)和鶯科(11種)為主。

2.2 多度-垂直分布格局

根據(jù)最低的AICc值,三次方程擬合最好(一次方程AICc值為47400,二次方程AICc值為21869,三次方程AICc值為17551)。勒布溝鳥類多度垂直分布格局為駝峰格局,在海拔2750 m至3450 m之間到達峰值(R2=0.88,P<0.01；圖2)。

圖2 物種總多度-海拔關系擬合驗證 Fig.2 Observed (black plots) and predicted elevational species abundance pattern by the best polynomial regression

2.3 多度-垂直分布幅關系

勒布溝鳥類總體多度-分布幅關系正相關(R2=0.23,P<0.01,y=0.0003x+ 0.355),特有種多度-分布幅關系不相關(R2=0.05,P=0.47,y=0.0002x+0.5184),非特有種多度-分布幅關系正相關(R2=0.25,P<0.01,y=0.0003x+0.3411；圖3)。

圖3 所有物種、特有種以及非特有種平均多度-垂直分布幅關系擬合驗證Fig.3 Test of mean abundance and elevational range size of overall species,endemic species and non-endemic species散點代表單個物種的平均多度-垂直分布幅關系

2.4 特有種與非特有種多度及垂直分布中心的比較

特有種的平均多度(均值為0.65,標準差為0.41)大于非特有種(均值為0.56,標準差為0.39)(P=0.85,圖4)。特有種的分布中心(均值為3,577 m,標準差為648.86)也高于非特有種(均值為3,433 m,標準差為651.20)(P=0.93,圖4)。

圖4 特有種與非特有種平均多度以及垂直分布中心的比較Fig.4 Comparison of mean abundance and elevational range center of endemic species and non-endemic species

3 討論3.1 多度垂直分布格局

常見的多度垂直分布格局主要可以分為兩種：單調(diào)遞減格局[3,46]和駝峰格局。根據(jù)駝峰所處位置的不同,駝峰格局可以分為中海拔處最高[4,47—48],中偏高海拔處最高[49],以及中偏低海拔處最高[46]三種模式。本文所驗證的勒布溝鳥類多度垂直分布格局符合中偏低海拔處最高的駝峰格局。生產(chǎn)力和植被結構可能是鳥類多度垂直分布格局形成的重要原因：生產(chǎn)力高的區(qū)域,可以提供更多的資源,促進更多物種共存[50]；植被多樣化的地區(qū),可以吸引更多鳥類筑巢、也可以為鳥類提供庇護所,同時也增加了鳥類的食物資源(復雜的生境內(nèi)昆蟲的數(shù)量更多)[40,51]。本研究的結果可以為后續(xù)鳥類多度格局的驗證提供一定的依據(jù)。

3.2 特有性對多度-分布幅關系的影響

本調(diào)查發(fā)現(xiàn)了勒布溝當?shù)伉B類特有性對多度-分布幅關系存在影響。所有物種與非特有種多度-垂直分布幅關系正相關,但特有種多度-垂直分布幅關系不相關。總體而言,勒布溝鳥類總體多度-分布幅關系與之前在溫帶地區(qū)進行的相關研究一致,即多度-分布幅關系為正相關的[52—53]。但是,該區(qū)特有種多度-分布幅關系卻是不相關的。研究認為非正相關的關系是由當?shù)剌^高的物種特有程度導致的,如印度-太平洋的珊瑚和魚類[54],鳥類[15]、非洲喀麥隆火山的鳥類[17,20]、澳大利亞昆士蘭北部的脊椎動物[19]等。

多度-分布幅關系在溫帶和熱帶地區(qū)的區(qū)別可能反映了兩地群落結構上的差異[15]。島嶼效應(Island effects)可以解釋特有種多度-分布幅不相關或負相關的結果。長期生活在隔離程度相對較高的地區(qū)可能會導致適應該地區(qū)的物種擁有較高的多度[17]。而適應該地區(qū)的物種可能不能拓展它們的范圍[55],從而導致分布幅受限。喜馬拉雅山構造的隆升造成了勒布溝山谷到山頂之間的海拔落差達2600 m。在這個相當小的地理區(qū)域范圍內(nèi),復雜的地形容易造成劇烈的生態(tài)分層(ecological stratification)以及較高的棲息地異質(zhì)性[56]。在地形和氣候的相互作用下,高的棲息地異質(zhì)性和穩(wěn)定性在一定程度上造成特有種數(shù)量多但分布幅窄的現(xiàn)象。值得注意的是,本研究區(qū)域位于我國喜馬拉雅山東段,屬于溫帶地區(qū),雖然所有物種的多度-分布幅關系正相關,但該區(qū)的特有種多度-分布幅關系為不相關；這表明某地區(qū)特有種占所有物種的比例會的提高會減弱該區(qū)所有物種總體多度-分布幅的正相關關系。

調(diào)查結果發(fā)現(xiàn)特有種和非特有種的平均多度和分布中心存在著差異。特有種的平均多度及分布中心均高于非特有種。這可能與以下原因有關：1)喜馬拉雅山溝谷與外界的地理隔離程度較高,而且在更新世冰期氣候相對穩(wěn)定[56],棲息地環(huán)境穩(wěn)定,這有利于當?shù)靥赜蟹N維持穩(wěn)定的種群,導致其生態(tài)特化程度比非特有種高[15]；2)青藏高原可能位于很多非特有種的分布邊緣,預計它們的多度會由分布中心向邊緣遞減[57—58],所以分布在喜馬拉雅山的非特有種多度相對較低；3)特有種長期生活在喜馬拉雅山,獲得的競爭優(yōu)勢可能比非特有種要大[59]。這跟Wen等[12]對中國西南山區(qū)非飛行小型哺乳動物其特有種多度高于非特有種的解釋是相符的。另外,山地系統(tǒng)的地理隔離程度一般隨著海拔上升而增加[60],隔離程度越高,物種的特化程度也越高[21]。Sánchez對墨西哥南部嚙齒動物的調(diào)查發(fā)現(xiàn),其特有種僅分布于中高海拔地區(qū)[61]。猜測勒布溝中高海拔地區(qū)隔離程度相對較高,特有種的比例會隨著海拔上升而增加,容易導致其分布中心比非特有種高。

4 結論

勒布溝鳥類多度垂直分布格局為駝峰格局。特有性對鳥類多度-垂直分布幅關系存在影響。對特有種和非特有種的多度與垂直分布中心差異的比較,有助于了解特有性對多度-分布幅關系的影響。地理隔離是造成差異的重要原因之一。但在驗證多度-分布幅關系的研究中,關注特有種和非特有種差異的文章較少,相關的研究亟待進一步深入開展。

致謝：西藏自治區(qū)林業(yè)廳與錯那縣林業(yè)局對野外工作給予支持；董以幫助做圖；廣東省野生動物調(diào)查監(jiān)測與生態(tài)恢復工程技術研發(fā)中心給予支持，特此致謝。

續(xù)表目名 Order/科名 Family/中文名 拉丁名 Chinese & Scientific name保護級別,特有性National protection grade, Endemism多度Abundance分布幅Species range size/m垂直分布中心Elevational range center/m白頂溪鴝 Chaimarrornisleucocephalus11121663393白頸鶇 Turdusalbocinctus9310153233光背地鶇 ZootheramollissimaE25824400紅尾水鴝 Rhyacornisfuliginosus12720752814紅脅藍尾鴝 Tarsigercyanurus122453875灰翅鶇 Turdusboulboul62212750灰林鵖 Saxicolaferreus34952633金色林鴝 Tarsigerchrysaeus135483954藍大翅鴝 Grandalacoelicolor473894611藍額紅尾鴝 Phoenicurusfrontalis10710994334栗腹磯鶇 Monticolarufiventris1614972888烏鶇 Turdusmerulamandarinus2819803882小燕尾 Enicurusscouleri11003400赭紅尾鴝 Phoenicurusochruros121374417紫嘯鶇 Myophonuscaeruleus7721232849花蜜鳥科Nectariniidae火尾太陽鳥 Aethopygaignicauda2513963448藍喉太陽鳥 Aethopygagouldiae3316843152綠喉太陽鳥 Aethopyganipalensis419053229畫眉科Timaliidae斑喉希鹛 Minlastrigula194663295純色噪鹛 Garrulaxsubunicolor21003100大噪鹛 Garrulaxmaximus41003400黑頂奇鹛 HeterophasiacapistrataE19914102861黑頂噪鹛 Garrulaxaffinis37417863461紅頭穗鹛 Stachyrisruficeps61002700紅頭噪鹛 GarrulaxerythrocephalusE8610793016紅嘴相思鳥 Leiothrixlutea72052614黃頸鳳鹛 Yuhinaflavicollis1389942845火尾希鹛 Minlaignotincta41003100紋喉鳳鹛 Yuhinagularis1310862923細紋噪鹛 GarrulaxlineatusE1014252840小鱗胸鷦鹛 Pnoepygapusilla31002567眼紋噪鹛 Garrulaxocellatus2613903142雜色噪鹛 GarrulaxvariegatesE47553825棕頸鉤嘴鹛 Pomatorhinusruficollis31002700棕臀鳳鹛 Yuhinaoccipitalis7914443205鹡鸰科Motacillidae白鹡鸰 Motacillaalba11002400粉紅胸鷚 Anthusroseatus1912314416樹鷚 Anthushodgsoni6816724335鷦鷯科Troglodytidae鷦鷯 Troglodytestroglodytes87124063卷尾科Dicruridae黑卷尾 Dicrurusmacrocercus375822565

續(xù)表目名 Order/科名 Family/中文名 拉丁名 Chinese & Scientific name保護級別,特有性National protection grade, Endemism多度Abundance分布幅Species range size/m垂直分布中心Elevational range center/m灰卷尾 Dicrurusleucophaeus11002600雀科Passeridae棕頸雪雀 Pyrgilaudaruficollis11004300山椒鳥科Campephagidae短嘴山椒鳥 Pericrocotusbrevirostris114653364粉紅山椒鳥 Pericrocotusroseus11003400長尾山椒鳥 Pericrocotusethologus298973252山雀科Paridae大山雀 Parusmajor41033150褐冠山雀 Parusdichrous1911093432黑冠山雀 Parusrubidiventris41003975綠背山雀 Parusmonticolus17615482916煤山雀 Parusater163523975扇尾鹟科Rhipiduridae白喉扇尾鹟 Rhipiduraalbicollis31002567鹟科Muscicapidae北灰鹟 Muscicapadauurica318092671橙胸姬鹟 Ficedulastrophiata612613267大仙鹟 Niltavagrandis21003500方尾鹟 Culicicapaceylonensis21002700銅藍鹟 Eumyiasthalassina135852469烏鹟 Muscicapasibirica195162705棕腹仙鹟 Niltavasundara2116242895旋木雀科Certhiidae紅腹旋木雀 CerthianipalensisE21003200旋木雀 Certhiafamiliaris31003300鴉科Corvidae大嘴烏鴉 Corvusmacrorhynchos74033657紅嘴山鴉 Pyrrhocoraxpyrrhocorax26220134598黃嘴藍鵲 Urocissaflavirostris812252750黃嘴山鴉 Pyrrhocoraxgraculus2010293305松鴉 Garrulusglandarius27553150星鴉 Nucifragacaryocatactes89223188鴉雀科Paradoxornithidae褐鴉雀 Paradoxornisunicolor21003000巖鷚科Prunellidae領巖鷚 Prunellacollaris777584671棕胸巖鷚 Prunellastrophiata644914283燕科Hirundinidae煙腹毛腳燕 Delichondasypus1083993243巖燕 Ptyonoprognerupestris151002800燕雀科Fringillidae暗胸朱雀 Carpodacusnipalensis154144333白斑翅擬蠟嘴雀 Mycerobascarnipes6814923641白眉朱雀 CarpodacusthuraE567954164

續(xù)表目名 Order/科名 Family/中文名 拉丁名 Chinese & Scientific name保護級別,特有性National protection grade, Endemism多度Abundance分布幅Species range size/m垂直分布中心Elevational range center/m大朱雀 Carpodacusrubicilla205304215高山金翅雀 Carduelisspinoides8814682938紅眉朱雀 Carpodacuspulcherrimus75134029紅頭灰雀 PyrrhulaerythrocephalaE2311763635紅胸朱雀 Carpodacuspuniceus44244800黃頸擬蠟嘴雀 Mycerobasaffinis11002400黃嘴朱頂雀 Carduelisflavirostris21004600林嶺雀 Leucostictenemoricola126504467普通朱雀 Carpodacuserythrinus41004300血雀 Haematospizasipahi175042871棕朱雀 Carpodacusedwardsii22744150鶯科Sylviidae暗綠柳鶯 Phylloscopustrochiloides12018753238橙斑翅柳鶯 Phylloscopuspulcher10118683659淡黃腰柳鶯 PhylloscopuschloronotusE12717503275冠紋柳鶯 Phylloscopusreguloides32118833233黑臉鹟鶯 Abroscopusschisticeps1110152836黃腹柳鶯 Phylloscopusaffinis3013514059灰喉柳鶯 Phylloscopusmaculipennis379993270金眶鹟鶯 SeicercusburkiiE509743058栗頭鹟鶯 Seicercuscastaniceps212332648強腳樹鶯 Cettiafortipes33582567韋氏鹟鶯 SeicercuswhistleriE41133075烏嘴柳鶯 Phylloscopusmagnirostris50316923090煙柳鶯 Phylloscopusfuligiventer246523650棕頂樹鶯 Cettiabrunnifrons236034022