載畜率對荒漠草原冷蒿植物種群密度及其空間分布的影響

王梓晗,王忠武,*,呂世杰,閆寶龍,王占文,門欣洋,寶音賀西格

1 內蒙古農業大學草原與資源環境學院,呼和浩特 010018 2 內蒙古自治區農牧業科學院,呼和浩特 010018

內蒙古高原荒漠草原地處草原與荒漠兩大陸地生態系統的交錯帶[1—2],這種草原植物群落的種類組成、群落類型及其結構和功能的獨特性顯示出了該生態系統的脆弱性[3]。加之人類不合理的活動行為,導致草地發生退化甚至促進草原荒漠化的進程。伴隨著全球變暖等環境問題發生,草地保護研究和草原可持續發展的探討仍是學者們關注的重點。

冷蒿(Artemisiafrigida)是菊科的一種小半灌木,兼性克隆植物,耐干旱、耐踐踏、耐土壤侵蝕,生根萌蘗的再生生長能力很強[4—6]。冷蒿作為荒漠草原優勢種之一,對群落的結構和功能也有著十分重要的影響,甚至決定著植物群落的穩定性。Zhang等的研究結果表明,冷蒿在退化草地中的優勢地位排放的化感作用機制影響其他植物的恢復,尤其是在過度放牧的嚴重干擾下[7]。

短花針茅荒漠草原具有特殊的地理位置和脆弱的生態系統。殷國梅等發現放牧強度對短花針茅種群密度的影響最小,而對冷蒿種群密度的影響最大[8]。單玉梅等結果表明冷蒿種群總密度在放牧區均高于對照區,在放牧期間(6—9月)的冷蒿枝條總密度的峰值均出現在HG(或MG)區[9]。

關于放牧對植物群落空間異質性的研究已有文獻報道。Zuo等的研究發現,內蒙古荒漠草原中灌叢的入侵在多尺度上簡化了群落組成,放大了草本植被的空間異質性,并且荒漠草原草本植被空間異質性的尺度效應主要依賴于以灌木或草為主的植物群落[10]。劉紅梅等發現短花針茅密度均值和分布的空間異質性最大變異程度都在自由放牧區[11]。殷國梅等的結果表明,隨著載畜率的增大,短花針茅荒漠草原群落空間異質性雖有增加的變化趨勢,但植物空間分布仍具有特異性[12]。研究者們對短花針茅荒漠草原建群種的關注度較高的原因是其控制植物群落的結構和功能。然而,前期試驗研究發現[13],荒漠草原冷蒿伴隨載畜率增加密度急劇下降,耐牧性和抗性與前人研究結果存在較大的差異。

本研究以內蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原優勢種冷蒿為研究對象,探究了冷蒿植物種群在不同載畜率下的密度和空間分布特點,進一步研究冷蒿在放牧脅迫下的密度變化趨勢和空間分布狀態[14—16],研究結果有利于明確放牧干擾對冷蒿生態分布格局的影響程度,并對冷蒿植物種群空間消長過程進行初步闡釋,為進一步深入研究荒漠草原冷蒿植物種群耐牧性和抗性提供基礎,也為荒漠草原生態系統的保護和防止荒漠草原退化給予一定的試驗和理論指導。

1 試驗研究內容與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內蒙古自治區四子王旗王府一隊,地理位置為41°47′17″N,111°53′46″E,海拔的平均高度為1450m,地處中溫帶大陸性季風氣候,氣候特點是春溫驟升、秋溫巨降,無霜期短,平均無霜期約為108d。近10年平均降水量在220mm。土壤為淡栗鈣土。草地類型為短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(Cleistogenessongorica)荒漠草原。植被稀疏,植物種類組成比較簡單,草層蓋度較低。

1.2 試驗設計

放牧試驗區建于2004年,采用隨機區組設計,如圖1所示,3個區組,每個區組又包含4個不同的載畜率,即對照區CK(0只/hm2)、輕度放牧區LG(0.93只/hm2)、中度放牧區MG(1.82只/hm2)和重度放牧區HG(2.71只/hm2),各處理區隨機排列[17]。放牧綿羊品種為蒙古羊。每日放牧時間為6:00時放牧,18:00時歸牧。放牧時段為每年6—11月底,放牧時間為6個月。

圖1 試驗小區和區組示意圖Fig.1 Schematic diagram for experimental plot and blockCK：對照 Control check；LG：輕度放牧 Light grazing；MG：中度放牧 Moderate grazing；HG：重度放牧Heavy grazing;圖中標記顏色的小區為固定樣地取樣區

1.3 研究方法

為研究荒漠草原冷蒿種群密度及其空間分布特征,本試驗從每個載畜率相同的3個重復區中選定4個載畜率不同的代表性重復區進行試驗。在每個不同載畜率處理樣地內,各選擇一塊地形一致、與小區門口距離接近的代表性樣地(面積為40m×40m)。采用機械取樣法進行取樣試驗,將樣地邊界中的西南交匯處定為取樣坐標原點(0,0),每10m設置一個0.5m×0.5m的樣方,距離原點處最遠的坐標為(16,16),并按照偶數行取5個樣方,奇數行取4個樣方的方法進行取樣,因此每個樣方地的樣方數為77個(樣點分布見圖2,圖中每一黑色方塊代表一個50cm×50cm樣方),于2017—2019年8月15日左右測定每個樣方中冷蒿植物種群的密度。

圖2 固定樣地取樣樣點分布情況Fig.2 Distribution of sampling points in fixed sites

本次試驗結果采用SAS 9.4軟件對2017—2019年8月冷蒿密度進行描述性統計和方差分析,并用地統計學軟件GS+9.0進行空間異質性統計分析(首先構建最優擬合模型,并通過半方差函數和分形維數等方法分析其植物群落空間分布特點),箱線圖和多重比較結果采用Sigmaplot 12.5進行圖形繪制[18-19]。其中描述性統計調用MEANS過程,方差分析調用GLM過程。

2 結果與分析2.1 冷蒿種群密度對載畜率的響應

在不考慮樣本空間位置及其樣本間的間隔距離的條件下,不同年份下,冷蒿密度隨著載畜率增加而下降(圖3)。

圖3 冷蒿在不同載畜率下種群密度的變化圖Fig.3 The variation of population density of Artemisia frigida under different stocking rates柱形圖中字母不同表示不同處理間差異顯著(P<0.05),字母相同表示差異不顯著(P>0.05)

從年份上看,2017年冷蒿植物種群密度CK和LG區的冷蒿密度最大值(箱式圖的上側箱線)和上四分位數(箱體上側的邊緣)之間無差別,說明CK和LG區冷蒿密度的變動范圍相近,MG和HG區的顯示結果是由于冷蒿在MG和HG處理區分布較少(77個樣點出現的頻次較少)造成的結果；2018年,CK區冷蒿密度的最大值和最小值(箱式圖的下側箱線)之差即冷蒿樣點間的變動幅度差別最大,說明冷蒿植物種群密度在該處理區分布較大,LG和MG處理區最大值有差異；2019年,CK和LG區的冷蒿密度分布較為分散,但CK區的密度變化程度均明顯大于其他3個處理區,隨著載畜率的增大,箱式圖的箱體(中間矩形區域)逐漸減少,表明放牧強度增大導致冷蒿植物種群密度的集中程度增加,也就是其密度值落在上下四分位數之間的變化范圍在減少,意味著家畜的選擇性采食和踐踏強度增加導致種群空間分布均勻程度降低,結合箱體和中位數可以看出,冷蒿密度空間分布隨著載畜率的增加,其密度空間分布在降低。因此,2017—2019年這3年中隨著載畜率增大,冷蒿的密度呈現出下降的變化趨勢(P<0.05)。

將2017—2019年的不同載畜率下的冷蒿植物種群密度加權平均后進行方差分析,CK與HG處理區的差異性顯著(P<0.05),HG區表現最低,CK區表現最高；在不同載畜率下,冷蒿植物的種群密度由大到小依次為CK>LG>MG>HG。同時,我們也發現,盡管冷蒿植物種群密度在MG處理區小于LG處理區,但是MG處理區年份之間的冷蒿密度的波動程度較LG處理區大。

2.2 冷蒿植物種群密度在不同載畜率下的變異

冷蒿在40m×40m樣地范圍內的變異分析如圖4所示。從變異系數的角度來看(樣本容量n=231),CK、LG和MG區的CV值分別為62.68%、55.19%、34.36%,HG區由于冷蒿數量急劇下降,無法計算變異系數(na)。因此,伴隨載畜率增大冷蒿植物種群密度單位均值上的變異程度在下降。從冷蒿在樣地出現的頻率角度分析,冷蒿植物種群在CK區出現頻率(P值)最大,在HG區出現的頻率最小。由此可見,冷蒿種群出現的頻率也在急劇下降。圖4中的冷蒿密度的均值(虛線)也是隨著載畜率的增大呈現出下降趨勢。綜合來看,載畜率增大導致冷蒿植物種群密度下降,單位均值上的變異程度下降,出現的頻率下降。

2.3 冷蒿空間分布的地統計分析

對不同載畜率下各樣點處的冷蒿密度進行變異函數分析,發現不同載畜率下冷蒿的變異函數值均呈現出理論模型的變化趨勢。結果顯示(表1),冷蒿在CK區中的變異函數值呈現指數理論模型的變化趨勢；LG和MG區為球狀理論模型；HG區為線性理論模型。如圖5所示,半方差函數的數值隨著空間取樣分隔距離的增加而逐漸增大,但當達到某一特定分隔距離時,函數值逐漸趨于穩定狀態。

圖5 冷蒿空間格局的變異函數Fig.5 The variogram of spatial pattern of Artemisia frigida

從半方差函數中的數值來看,塊金值C0表示隨機因素而導致的空間變異,LG和MG處理區的塊金值較大,CK和HG區的塊金值較小,說明冷蒿在LG和MG區中受隨機因素的影響較大,在CK和HG區中受結構性因素影響較大。基臺值C0+C是樣地范圍內最大的空間變異值,冷蒿密度分布的空間變異程度由大到小的順序為LG>CK>MG>HG。結構比C/(C0+C)按放牧強度由小到大依次為0.935、0.712、0.530和0.000,這說明隨著載畜率增加,冷蒿的空間相關性逐漸減弱。

在半方差函數分析的基礎上,進一步對斑塊參數進行研究。空間自相關距離因模型不同而存在計算差異,指數模型主軸變程和亞軸變程為表1中A0數值的3倍,球形和線性模型空間自相關距離在數值上即為表1中A0的數值[20]。由此可以看出,LG區的冷蒿密度的自相關范圍最大,為164.8m；次之是HG和MG區,分別為106.2m和87.8m；冷蒿密度的自相關范圍最小的是CK區,值為28.5m。分形維數D0表示結構空間分布因子在最大空間變異中的比例,在不同放牧情況下,分形維數的數值都是位于1.700和2.000之間,說明這4個不同載畜率的區域,其空間分布都是較為均勻的。

表1 冷蒿空間分布的地統計分析表Table 1 Statistical analysis table of spatial distribution of Artemisia frigida

2.4 冷蒿在不同載畜率下的空間分布狀態

研究冷蒿空間分布狀態采用克里格(Kriging)插值法。由圖6可以看出,CK區呈現明顯的2種斑塊狀的地理分布,上方斑塊分布密度較小,下方斑塊分布密度較大,這2類斑塊鑲嵌排列,其空間分布狀態表現為網狀結構。LG處理區出現2種帶狀分布,上邊的帶狀分布是密度由內向外依次呈現出逐漸遞減的規律,下邊的帶狀分布是密度由內向外依次呈現出逐漸遞增的趨勢。MG區的上部分的冷蒿分布的密度由內向外呈現出逐漸遞減的趨勢,下部分則呈現出2處大斑塊的分布,并以大斑塊向四周遞減。相比較而言,LG和MG區的密度分布相似,但MG區的均勻性要大于LG區。HG處理區分布比較單一,只在西北角有部分分布,其他地方幾乎沒有冷蒿分布的現象,這是由于過度放牧導致冷蒿密度急劇下降造成的。

圖6 冷蒿空間分布格局平面圖Fig.6 Spatial distribution plan of Artemisia frigida

3 討論

3.1 冷蒿密度對載畜率的響應

草原植物群落特征與載畜率緊密聯系,冷蒿作為植物群落的優勢種也不例外,在大氣候一致時,放牧強度會成為主導因子,控制和影響著植物群落的特征[21—23]。杜利霞等人研究了不同放牧條件下冷蒿的種子繁殖和營養繁殖特性后,認為冷蒿在輕牧區和封育區單位面積種子產量較高,其營養繁殖的各構件在輕牧區表現最好,能促進冷蒿的營養繁殖更新[24]。本研究也認為輕度放牧不會改變其在植物群落中的地位和作用,這可能是有性繁殖補充了因放牧導致的種群數量衰減程度。Ye等的研究表明,短花針茅荒漠草原的植物對放牧干擾的抗性和恢復力主要依賴于降水條件,適度干擾有利于其生長[25]。冷蒿在荒漠草原具有一定的耐牧性,從方差分析可看出,CK與LG區的密度之間差別較MG與HG區的密度之間差別大,說明冷蒿適應了其放牧強度,因為冷蒿有為躲避家畜采食而調整的適應策略,并且作為多年生的草本植物,其枝條性別化是有性生殖的基礎,可以直接影響到植株的數量,這不僅受其自身遺傳特性的控制,也受環境條件的制約[26]。杜宇凡研究放牧強度對短花針茅荒漠草原群落特征的影響后,發現冷蒿在不同放牧強度下沒有出現消失的跡象,但冷蒿出現的頻率有降低的趨勢。此研究與本研究結果一致,這說明荒漠草原的這種格局經過漫長時間形成后相對穩定[27]。臧曉琳的研究認為冷蒿可以改善土壤微環境,增加其根際土壤微生物群落功能多樣性,促進地上植株生長,增強其抵抗放牧脅迫的能力[28],這可能是冷蒿植物種群適應輕度放牧或圍封條件的地下適應過程。有學者認為,隨著載畜率的增加,冷蒿通過增加根系的生物量來保證吸收足夠的養分和水分供給地上部分的生長,使得其更加適應環境,促進擴散[29]。在有環境脅迫下,冷蒿具有極強的抗旱性、較高的物質生產量和節約用水的能力,其自身積累的大量脯氨酸、可溶性糖等有用物質,使得冷蒿不斷有新枝萌發出來,第二年春仍能旺盛生長[30]。但在試驗區,中度放牧和重度放牧導致冷蒿密度急劇下降,進而導致草地裸露面積增大,使得土壤風蝕程度增加[31],難以使植株匍匐枝產生不定根,無性繁殖受限導致其株叢擴展能力下降。這是冷蒿植物種群不能適應中度放牧和重度放牧的無性繁殖基礎,也是影響有性繁殖的重要原因之一。

3.2 冷蒿空間分布對載畜率的響應

冷蒿的空間分布格局可以反映其在載畜率脅迫下退化演替階段。根據克里格插值法對不同放牧區的冷蒿空間分布進行繪制,得到了空間分布圖,可呈現出冷蒿空間分布的異質性和復雜性,顯示出其斑塊性、梯度性和鑲嵌性的分布特點[32]。熊梅在短花針茅荒漠草原主要植物與土壤空間格局對載畜率的響應中發現,隨著載畜率增加,冷蒿的聚集強度提高,生態位變窄,并且冷蒿在CK區空間分布呈斑塊狀分布,其空間自相關性增強[33]。這與本研究結果一致,在CK 區不僅呈現斑塊分布,而且其分形維數的數值最大,說明冷蒿植物種群空間分布更加均勻,空間自相關性更好。隨著載畜率的增加,冷蒿植物的種群空間分布變得復雜,放牧家畜的采食、游走、踐踏等隨機性牧食行為都會導致冷蒿空間分布的隨機性增強,到了重度放牧區,被放牧牲畜采食后的冷蒿所剩無幾,才會出現在HG區分形維數的數值大于LG和MG處理區的結果,并且在放牧脅迫下,冷蒿在資源競爭中處于劣勢地位,為適應放牧而采取了主動防御措施,并且以聚集分布的形式抵抗外界干擾以維持自身的穩定性。劉先華等以內蒙古溫帶典型草原的物種為研究對象,探究載畜率對內蒙古典型草原物種分布空間異質性的影響,其研究結果表明,隨著載畜率增大,冷蒿的空間分布隨機性和自相關尺度逐漸增大,但載畜率超過一定水平后,冷蒿空間分布的自相關尺度開始下降[34]。本研究結果與之存在較大差異。首先,從隨機因素引起的空間變異程度來看,符合劉先華等研究結果變化趨勢,但本研究的指標是塊金方差(隨機因素影響程度)；其次,從結構比來看,結構比反映了結構部分空間異質性(由地形、土壤母質、氣候等結構性因素引起的空間變異)占總空間異質性的程度[35],結構因素對冷蒿植物種群空間分布的影響伴隨載畜率增大而減小,取而代之的是家畜隨機性牧食行為對其影響程度的增加,即隨機性因素決定著冷蒿植物種群在中度和重度放牧區的空間分布特點；最后,空間自相關距離反映的是試驗區冷蒿植物種群空間分布的斑塊大小,自相關距離越大,表明冷蒿植物種群空間分布斑塊越大,因此LG和HG處理區斑塊性較大。但這并不代表冷蒿植物種群空間分布的斑塊都比較大,LG屬于放牧增加冷蒿空間分布斑塊尺度(可以從分形維數和結構比看到),但HG卻表征的是空地面積(可以從分形維數和密度數據可以看到)；所以盡管分析的是冷蒿植物種群空間分布狀態,但需要結合多個統計參數和冷蒿實際密度情況進行綜合判斷。

4 結論

研究結果表明,隨著載畜率的增大,荒漠草原優勢植物冷蒿的密度下降,分布范圍減小。冷蒿植物種群空間變異的比重和空間自相關隨載畜率增大而逐漸減弱。在不同的載畜率下,冷蒿存在著獨特的空間分布斑塊特征,圍封區呈現斑塊狀分布,輕度放牧區呈現帶狀分布,中度放牧區呈現斑塊狀和帶狀混合分布,而在重度放牧區分布較單一。為進一步了解和揭示冷蒿種群在荒漠草原的分布機理,今后還需通過長期的野外觀測,深入探討影響冷蒿分布的其他相關生理指標,為荒漠草原的可持續管理提供理論支撐。