湘南典型次生林粗木質殘體生物量、碳儲量和養分特征

王一帆,諶小勇,鄒東軍,雷俊杰,吳小紅,王 鈞,閆文德,梁小翠

1 中南林業科技大學 生命科學與技術學院,長沙 410004 2 College of Arts and Sciences,Governors State University,Illinois 60484,USA 3 南方林業生態應用技術國家工程實驗室,長沙 410004 4 城市森林生態湖南省重點實驗室,長沙 410004 5 湖南省國家公園工程技術研究中心,長沙 410004 6 亞熱帶森林生態湖南省普通高校重點實驗室,長沙 410004

粗木質物殘體(Coarse woody debris,CWD)通常是指森林中直徑≥10cm,長度≥1m的死木質物,包括地上的枯立木、倒木、根樁、大枯枝,它們是森林生態系統中重要的結構和功能要素[1—3],同時還是許多物種的棲息地和食物源[4—5]。CWD參與并影響著森林生態系統的能量流動、養分循環、碳庫貯存和群落更新,在調節森林小氣候、保持水土、促進土壤發育和森林更新以及維持森林生態系統的生物多樣性等方面發揮十分重要的作用[6—8],越來越受到國內外學者的高度重視。

在19世紀后期至20世紀初,美歐等國家就開始了CWD的相關研究,探討了昆蟲和微生物在倒木分解過程中作用和外界環境因子對分解進程的影響[9]。進入20世紀80年代以后,CWD的研究更多地集中在CWD的來源、數量分布、貯量組成、養分貯藏和動態過程以及其對生物多樣性的影響及保護,對森林生物生產力的維持和對森林生態系統碳循環和碳平衡的貢獻等方面[3]。同時,CWD分解速率和分解養分動態變化、分解格局變化及與微生物和真菌的關系等也逐漸成為研究熱點[9]。研究表明CWD占森林生態系統地上部分生物量的20%[10],成熟森林中CWD碳含量占到地上總生物碳含量的10%—20%[11]。雖然我國的CWD研究起步較晚,但經過30多年的研究已取得了長足的進展。對國內主要森林類型中CWD的數量和分布特征、碳貯量、分解動態和元素變化、水文功能、景觀美學和生態文化等進行了研究[1—4],研究區域涉及溫帶針葉林和針闊混交林、高原針葉林、亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交林及沿海防護林等地[12—25],這些研究為全面認識不同森林類型CWD的數量特征和生態功能特征提供了不可缺少的基礎數據,但研究區域以溫帶森林為主,對于氣候條件復雜多變,群落組成差異較大的亞熱帶森林,相關研究仍顯不足。迄今為止,少有研究注意到我國湘南地區次生林中CWD的數量,貯量和養分分布特征,對其在次生林生態系統中養分生物地球化學循環作用的研究鮮見報道。

本研究選取湖南省汝城縣九龍江森林公園內典型的中低海拔原始次生林為研究對象,調查林內CWD的數量,儲量及分布特征,對其不同分解等級的生物量、碳儲量及養分含量特征進行分析,以期更全面而深入地認識我國亞熱帶次生林生態系統的結構和功能,補充CWD作為森林生態系統重要養分庫及碳庫參與碳循環和碳平衡過程的植被本底數據,為比較不同群落結構及干擾歷史下CWD儲量、分布及養分特征的異質性；研究CWD如何參與森林生態系統養分循環、重金屬積累等生態過程提供基礎數據和科學參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究地(圖1)設在湖南汝城九龍江森林公園(113°38′15″—113°50′25″E,25°21′00″—25°29′44″N),該公園總面積為15644.8hm2。海拔185—1403m,地勢起伏大,坡度為23°—32°。研究區屬于中亞熱帶向南亞熱帶過渡的季風溫潤氣候區,氣候溫和,具有四季分明,溫暖濕潤,熱量豐富,雨量充沛,光照充足等特點。境內年平均氣溫為16.4℃,月平均最低氣溫出現在7月,為6.2℃；月平均最高氣溫出現在七月,為25.6℃。年平均降水量為1584mm,降水多集中在4—6月和8—9月。年平均相對濕度達到82%。年平均日照時數1731h,年平均無霜期長達274d,≥10℃活動積溫為5097.4℃。區內以山地黃壤為主,土層厚度一般在70—100cm,呈酸性至微酸性,有機質和全氮含量較豐富,速效鉀含量中等,速效磷含量缺乏。區內植物種類豐富,植被類型為亞熱帶常綠闊葉林。天然次生林中的主要優勢樹種是羅浮栲(CastanopsisfabriHance),黧蒴栲(Castanopsisfissa(Champ.ex Benth.)et Wils.),嶺南青岡(Cyclobalanopsischampionii(Benth.)Oerst.),樟樹 (Cinnamomumcamphora(L.)Presl.),鳳凰潤楠(MachilusphoenicisDunn),新木姜子(Neolitseaaurata(Bl.)Koidz.),毛桃木蓮(MagnoliakwangtungensisMerr.),桃金娘 (Rhodomyrtustomentosa(Aiton)Hassk.)。

圖1 研究區位置圖Fig.1 Location of the research region

1.2 研究方法

在九龍江森林公園典型天然次生林中設置了6個20m×20m的標準樣地,樣地概況如下(表1),在每個標準樣地實地進行CWD調查。

表1 研究樣地概況Table 1 Characteristics of the experimental plots in the sturdy site

本研究參考國際通用研究規范,根據其傾斜角度(偏離垂直方向)是否小于45°將樣地中的CWD分為枯立木和倒木 2 種類型[26]。枯立木測量胸徑和高度；倒木測量其大、小頭直徑,中央直徑和長度,并結合Sollins的3等級分級系統(表2)和實際情況確定各倒木的分解等級[27]。

表2 CWD分解等級劃分標準Table 2 Descriptions of the CWD decay classes

在每個標準樣地分別收集樣地內枯立木和倒木的樣品,其中倒木樣品按不同分解等級采取。樣品帶回實驗室后,用排水法對樣品的密度進行求算,首先稱好樣品的質量,然后在容器內裝好一定量的水,將樣品放入到容器內,計算水分體積的變化求得樣品的體積。之后,將樣品置于105℃烘箱中烘至恒重并稱重,最后通過計算質量體積比獲得樣品的密度。

采用平均直徑和圓柱體公式計算CWD的蓄積量；采用CWD材積和相應的密度求得CWD的生物量,計算倒木平均直徑結合長度推算覆蓋面積。

1.3 營養元素含量的測定

分別取不同分解等級的CWD的樣品,經過烘干和粉碎,測定其營養元素的含量。有機C采用重鉻酸鉀氧化法測定,N用凱氏定N法,P用鉬藍比色法,K,Ca和Mg用原子吸收分光光度法,微量元素(Cu,Mn,Zn,Pb,Cd,Fe,Co)含量采用原子吸收分光光度法測定。

1.4 數據處理

運用Excel 2016處理實驗數據,利用Minitab 19 one-way ANOVA進行單因素方差分析,采用Tukey多重比較在顯著性水平為α=0.05下比較各指標不同分解等級的差異性。

2 結果與分析

2.1 CWD的總體分布特征

九龍江森林公園典型次生常綠闊葉林CWD的材積在5.9 —54.6m3/hm2之間,CWD生物量在2.8—30.4t/hm2之間,其中倒木所占比例較大,除樣地5占比21.67%以外,其他樣地占比在57.57%—97.37%之間(表3)。坡下部CWD生物量分別是26.7t/hm2和30.4t/hm2,顯著高于坡中部(2.8—11t/hm2),對兩種坡位CWD的覆蓋面積進行t檢驗,差異顯著(P<0.05),這可能與坡下部樣地林分年齡較大,部分枝條從坡中部滾落到坡下部有關。

表3 各樣地不同組分CWD儲量Table 3 Storage for the two types of CWD at six plots

2.2 不同分解等級的CWD儲量

九龍江森林公園典型次生常綠闊葉林CWD的倒木總體處于分解后期,重度分解的倒木占倒木總量的79.19%,輕度分解和中度分解的倒木分別占倒木總量的5.04%和15.77%,枯立木的分解特征兩極分化,處于輕度分解和重度分解的枯立木分別占枯立木總量的52.65%和41.03%,處于中度分解的枯立木最少,僅占6.32%(表4)。對兩種坡位下不同分解等級的CWD儲量進行t檢驗,僅處于重度分解的倒木儲量在不同坡位下差異顯著(p<0.05),這可能是因為坡下部林分的林齡較大,分布有更多處于分解后期的倒木。

表4 不同組分不同分解等級CWD儲量/(t/hm2)Table 4 Storage for the two types of CWD in different decay classes

2.3 不同分解等級的CWD碳儲量變化

將不同分解等級的倒木與枯立木生物量與其碳素含量相乘,得出不同分解等級CWD的碳儲量。九龍江森林公園典型次生常綠闊葉林CWD的倒木碳儲量隨著分解等級增加先增加后降低,在中度分解階段達到最大值(5.515t/hm2),是輕度分解階段的3.15倍,重度分解階段的1.85倍,倒木碳儲量的平均值為3.415t/hm2；枯立木碳儲量隨著分解等級增加先急劇降低后增加,在輕度分解階段達到最大值(4.766t/hm2),是中度分解階段的8.21倍,是重度分解階段的1.26倍,枯立木碳儲量的平均值為3.039t/hm2；不同分解等級的CWD碳儲量總體相對均衡,在6.10—6.75t/hm2之間(表5)。

表5 不同組分不同分解等級CWD碳儲量/(t/hm2)Table 5 Carbon density for the two types of CWD in different decay classes

2.4 不同分解等級的CWD養分特征

2.4.1不同分解等級的CWD養分元素含量變化

九龍江森林公園典型次生常綠闊葉林CWD的有機碳含量在301.05—331.40g/kg之間,其中,重度分解的CWD有機碳含量最高,輕度分解的CWD最低,差值為30.35g/kg。重度分解的CWD有機碳含量與輕度和中度分解的CWD有機碳含量差異極顯著(P<0.01)。CWD的N含量在0.13—0.19g/kg,隨著分解等級的增加呈先減少后增加趨勢,輕度分解的CWD的N含量最高。P含量在0.0330—0.0338g/kg之間,隨著分解等級的增加呈增加趨勢。K含量在0.15—0.39g/kg之間,隨著分解等級的增加呈減少趨勢。Ca含量在6.84—9.86g/kg之間,Mg含量在0.39—0.63g/kg之間,Ca和Mg的含量均隨著分解等級的增加呈增加趨勢。除有機碳含量以外,其他養分元素含量在不同分解等級間差異均不顯著(表6)。

表6 不同分解等級CWD的C、N、P、K、Ca、Mg含量變化Table 6 Change of C,N,P,K,Ca,Mg content with CWD in different decay classes

2.4.2不同分解等級的CWD生態化學計量變化

不同分解等級的C:N比在1748—2310之間,CWD的C:N比隨著分解等級的增加先增加后減少,其中輕度分解的C:N比最小,中度分解最大。不同分解等級的C:P比在9044—10042之間,CWD的C:P比隨著分解等級的增加先減少后增加,其中中度分解的C:P比最小,重度分解最大。不同分解等級的N:P比在3.97—5.81之間,CWD的N:P比隨著分解等級的增加先減少后增加,其中中度分解的N:P比最小,輕度分解最大。方差分析表明,CWD生態化學計量比在不同分解等級之間的差異均不顯著(表7)。

表7 不同分解等級CWD生態化學計量變化Table 7 Change of stoichiometry with CWD in different decay classes

2.4.3不同分解等級的CWD微量元素含量變化

不同分解等級CWD的Pb含量在8.3—14.1mg/kg之間,差異顯著(P<0.05),不同分解等級的CWD的Cd含量在0.3—0.6mg/kg之間,差異極顯著(P<0.01),Pb含量在中度分解和重度分解等級的CWD中分別比輕度分解增加了62.65%和69.88%,Cd含量則分別增加了33.33%和100%。。其他元素含量在不同分解等級的CWD中差異均不顯著(表8)。

表8 不同分解等級CWD的微量元素含量變化Table 8 Change of microelement content with CWD in different decay classes

3 討論

3.1 CWD的儲量和組成特征

九龍江森林公園亞熱帶典型次生林的CWD儲量在2.8— 30.4t/hm2之間,各樣地的CWD儲量差異較大,CWD的數量與森林類型、年齡、自然和人為干擾的程度與氣候條件影響有關[28],CWD儲量還與大徑級的倒木數量有關,其空間分布是生物因素、非生物因素與自然隨機過程共同作用的結果[29],因而CWD在森林中的分布與儲量具有異質性。我國森林CWD儲量為1—80t/hm2,高緯度地區,針葉林CWD儲量一般高于針闊混交林；而低緯度地區一般表現為闊葉林>針闊混交林>針葉林[30]。與亞熱帶地區其他森林相比,九龍江森林公園典型次生常綠闊葉林的CWD儲量均值為14.12t/hm2,遠低于南亞熱帶地區42.09—98.46t/hm2和北亞熱帶地區33.14—38.42t/hm2,但高于部分中亞熱帶地區7.35—8.25t/hm2,與江西中亞熱帶典型常綠闊葉林的11.293t/hm2相近,總體在亞熱帶常綠闊葉林中處于中等水平[9—11,24—25,31—34]。

CWD的組成特征在一定程度上反映著森林的演替階段和群落結構特征[27]。CWD的儲量通常隨著林分年齡增長呈“U”型增長,表現出中幼齡林和老齡林死亡率較高的特征[35]。九龍江森林公園的CWD中倒木占比較大,除樣地5占比在21.67%外,其他樣地占比在57.57%—97.37%之間,這可能是因為九龍江森林公園的倒木多為木材堅硬的硬闊樹種,分解相對緩慢,一定程度上也反映出九龍江森林公園的亞熱帶典型次生林處于中幼齡林的階段。

3.2 CWD的碳儲量和養分特征

不同分解等級的CWD碳儲量在6.10—6.75t/hm2之間,略高于江西中亞熱帶典型常綠闊葉林的4.781t/hm2[9],其中倒木主要集中在中度分解階段(5.515t/hm2),枯立木則集中在輕度分解階段(4.766t/hm2)和重度分解階段(3.771t/hm2),CWD的分解格局受溫度、光照和降水量等環境因子影響,也與CWD自身的理化性質、徑級結構等有關[36]。研究結果與江西中亞熱帶典型常綠闊葉林倒木主要分布在中度和重度分解等級[9]、縉云山常綠闊葉林主要分布在分解中后期[11]相近,倒木與枯立木主要集中的分解階段差異可能與其與地面接觸的面積、樹種組成和林木耐腐性差異等因素有關。

重度分解的CWD有機碳含量最高(331.40g/kg),與輕度和中度分解的差異極顯著,除有機碳含量以外,其他養分元素含量在不同分解等級差異均不顯著。CWD占森林生態系統中地上有機質儲量的1%—45%,是森林生態系統重要的營養庫和碳庫[27,37—39]。CWD與凋落物相比分解相對緩慢,具有較大的儲碳潛力,可能在緩解全球氣候變化和碳循環中起到重要作用,未來的森林經營和管理中需要重視CWD對森林生態系統可持續發展的重要性。

統計分析表明本研究中不同分解等級的CWD生態化學計量比差異并不顯著,說明九龍江森林公園亞熱帶典型次生林的C、N、P含量相對穩定。微量元素含量變化顯示CWD的Pb與Cd含量隨著分解等級的增加而增加,分別達到差異顯著和極顯著水平,對川西高山森林的調查中也發現了CWD附生苔蘚中Pb和Cd存在“積累-釋放”的變化[40],本研究中未發現Pb和Cd在高度腐解等級的“釋放”變化,可能與研究采用的分解等級標準不同有關,但相比其他重金屬元素,Pb和Cd在不同研究地均呈現出顯著的積累現象,這可能與其自身化學性質和CWD上附生苔蘚的吸存特性有關,CWD對重金屬元素在森林生態系統中的循環與遷移過程有什么影響尚不清楚,有待進一步研究。

4 結論

研究結果表明,九龍江森林公園亞熱帶典型次生林的CWD儲量在2.8— 30.4t/hm2之間,在亞熱帶常綠闊葉林中處于中等水平,CWD組成上以處于分解后期倒木為主(占比79.19%),一定程度上反映出該次生林處于中幼齡林階段。本研究中的CWD具有較高的碳儲量(6.10—6.75t/hm2),多于同緯度地區典型亞熱帶常綠闊葉林,其中有機碳含量隨分解等級增加顯著增加,具有較大的儲碳潛力,其他養分元素(N、P、K)含量相對穩定,生態化學計量變化不顯著,Pb元素含量在中度分解和中度分解的CWD中分別增加了62.65%和69.88%,Cd含量則分別增加了33.33%和100%,二者表現出在CWD中的積累現象,其內在機理有待深入研究。研究結果為亞熱帶典型次生林的保護與可持續經營提供了科學依據。