青藏高原東北坡螞蟻物種的分布格局

陳 超，熊忠平，徐正會(huì)，劉 霞，錢(qián)昱含，祁 彪，錢(qián)怡順，郭寧妍

(西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

螞蟻隸屬于昆蟲(chóng)綱（Insecta）、膜翅目（Hymenoptera）、蟻科（Formicidae），目前全世界已記載17 亞科、337 屬、13 907 種[1]，是地球陸地上分布最廣、種類(lèi)和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲(chóng)[2]，在生態(tài)系統(tǒng)中占有優(yōu)勢(shì)地位，生態(tài)功能十分顯著，具有改良土壤、傳播植物種子、控制害蟲(chóng)等功能[3]。由于螞蟻數(shù)量大、分布廣、易于采集，對(duì)生態(tài)環(huán)境變化敏感，群落動(dòng)態(tài)易于觀察等特點(diǎn)，對(duì)螞蟻區(qū)系、多樣性及分布格局的研究越來(lái)越多地受到人們關(guān)注。對(duì)螞蟻物種分布格局的研究，主要在云南哀牢山自然保護(hù)區(qū)[4]，吉林西部草原[5]，寧夏賀蘭山[6]，西藏東南部[7-10]等地。相比之下，地處青藏高原東北緣及鄰近的甘肅中部以南地區(qū)的研究相對(duì)較少[11]。

青藏高原是地球上海拔最高、面積最大、形成最晚的高原，總面積約2.53 × 106km2，占中國(guó)領(lǐng)土面積的26%。氣候方面，輻射強(qiáng)烈，日照多，氣溫低，積溫少，氣溫隨高度和緯度的升高而降低，氣溫日較差大；干濕分明，多夜雨；冬季干冷漫長(zhǎng)，大風(fēng)多；夏季溫涼多雨，冰雹多。青藏高原的隆起對(duì)高原本身及其鄰近地區(qū)的自然環(huán)境、生物多樣性和人類(lèi)活動(dòng)產(chǎn)生了深刻影響[12]。青藏高原是全球生物多樣性研究的熱點(diǎn)區(qū)域之一，前人對(duì)該地區(qū)植物、獸類(lèi)、昆蟲(chóng)的多樣性及分布格局做了大量研究[13-15]，但關(guān)于螞蟻的研究非常稀少，僅國(guó)外學(xué)者對(duì)青藏高原的螞蟻分類(lèi)做過(guò)有限報(bào)道[16-17]。為全面揭示青藏高原螞蟻多樣性及其分布規(guī)律，本項(xiàng)目研究了青藏高原東北坡海拔1 119 m～4 759 m范圍的螞蟻物種及其分布格局。

1 材料和方法

1.1 樣地設(shè)置

從南向北依次在龍甲山垂直帶、牛頭碑垂直帶、鄂拉山埡口垂直帶、柳梢溝埡口垂直帶、王家山垂直帶5 個(gè)垂直帶上取樣，海拔每上升250 m選取植被典型的1 塊50 m × 50 m 的樣地進(jìn)行調(diào)查，共調(diào)查34 塊樣地。由于地形和植被條件的限制，選定典型樣地時(shí)海拔會(huì)有一定偏差，通常控制在50 m 范圍內(nèi)，各樣地自然概況見(jiàn)表1。

表1 青藏高原東北坡螞蟻群落調(diào)查樣地概況Table 1 Sample plot situation for ant community investigation on northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

1.2 調(diào)查方法

2020 年7—8 月在青藏高原東北坡采用樣地調(diào)查法對(duì)樣地內(nèi)螞蟻進(jìn)行調(diào)查[3]。在選定的樣地內(nèi)沿對(duì)角線(xiàn)選取5 塊面積為1 m × 1 m 的樣方，樣方間距10 m。先在樣方表面采集、統(tǒng)計(jì)地表活動(dòng)的螞蟻；然后調(diào)查土壤樣，挖掘深度為20 cm，采集、統(tǒng)計(jì)土壤內(nèi)活動(dòng)和筑巢的螞蟻；之后使用震落法對(duì)樣方上方的樹(shù)冠進(jìn)行振動(dòng)，調(diào)查采集樹(shù)冠上的螞蟻。樣方調(diào)查結(jié)束后，對(duì)50 m × 50 m 樣地內(nèi)各種微生境的螞蟻進(jìn)行搜索調(diào)查。用無(wú)水乙醇將所有標(biāo)本浸泡并保存于2 mL 凍存管內(nèi)，書(shū)寫(xiě)標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室作室內(nèi)研究。

1.3 標(biāo)本的制作與鑒定

將野外采集的螞蟻標(biāo)本進(jìn)行整理、歸類(lèi)、編號(hào)，將每號(hào)標(biāo)本9 頭以?xún)?nèi)的個(gè)體制作成三角紙干制標(biāo)本供鑒定使用，多于9 頭的個(gè)體制作成浸漬標(biāo)本保存。依據(jù)國(guó)內(nèi)外主要螞蟻分類(lèi)著作[3,18-20]對(duì)三角紙干制標(biāo)本進(jìn)行分類(lèi)鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用采獲頻數(shù)法統(tǒng)計(jì)分析螞蟻物種的水平分布、垂直分布、棲息生境、覓食和筑巢場(chǎng)所等分布格局特征[3-4,10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水平分布

在青藏高原東北坡5 個(gè)垂直帶、34 塊樣地內(nèi)共觀察到螞蟻23 800 頭，經(jīng)鑒定隸屬于2 亞科、13 屬、30 種，其中切葉蟻亞科（Myrmicinae）共8 屬、15 種，蟻亞科（Formicinae）共5 屬、15 種，其中有4 個(gè)待定種。在采獲的30 種螞蟻中，16 個(gè)種分布于6 個(gè)屬中，紅蟻屬（MyrmicaLatreille）和蟻屬（FormicaLinnaeus）是種類(lèi)最多的屬，各有7 個(gè)種（表2）。

由表2 看出，5 個(gè)垂直帶物種豐富度由高到低依次為：柳梢溝埡口垂直帶（24 種）>王家山垂直帶（14 種）>鄂拉山埡口垂直帶（12 種）>龍甲山垂直帶（4 種）>牛頭碑垂直帶（2 種）。30 個(gè)物種的水平分布廣度由高到低依次為：光亮黑蟻（Formica candidaSmith）分布于4 個(gè)垂直帶；紅林蟻（Formica claraForel）、滿(mǎn)斜結(jié)蟻（Plagiolepis manczshuricaRuzsky）、黑毛蟻（Lasius nigerLinnaeus）、滿(mǎn)凹頭蟻（Formica manchuWheeler）、箭蟻待定種（Cataglyphissp.）、西藏盤(pán)腹蟻（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe）和彎角紅蟻（Myrmica lobicornisNylander）分布于3 個(gè)垂直帶；黃毛蟻（Lasius flavus（Fabricius））、多色毛蟻（Lasius coloratusSantschi）等9 種螞蟻分布于2 個(gè)垂直帶；吉市紅蟻（Myrmica jessensisForel）、掘穴蟻（Formica cuniculariaLatreille）等13 種螞蟻僅分布于1 個(gè)垂直帶。

表2 青藏高原東北坡螞蟻物種的水平分布Table 2 Horizontal distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

續(xù)表 2

2.2 垂直分布

在青藏高原東北坡海拔1 119 ～ 4 759 m范圍內(nèi)，通過(guò)調(diào)查僅在1 119 ～ 4 281 m 范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)螞蟻的垂直分布。在采獲的30 個(gè)物種中，光亮黑蟻、紅林蟻、艾箭蟻（Cataglyphis aenescens（Nylander））等5 個(gè)種垂直分布高差達(dá)2 000 m及以上，生態(tài)適應(yīng)幅度達(dá)到寬闊水平；其中光亮黑蟻垂直分布海拔最高，達(dá)到4 250 m，且海拔高差也最大，達(dá)到2 250 m。西藏紅蟻（Myrmica tibetanaMayr）和彎角紅蟻垂直分布高差達(dá)1 500 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達(dá)到較寬水平；滿(mǎn)斜結(jié)蟻、刀圓顎蟻（Strongylognathus daoRadchenkoet al.）、切胸蟻待定種（Temnothoraxsp.） 和針毛收獲蟻（Messoraciculatus（Smith））垂直分布高差1 000～ 1 250 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達(dá)到中等水平；凹唇蟻（Formica sanguineaLaterille）、箭蟻待定種等6個(gè)種垂直分布高差500 ～ 750 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達(dá)到較窄水平；黃毛蟻、中華紅林蟻（Formica sinensisWheeler）等12 個(gè)種垂直分布高差0 ～ 250 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達(dá)到狹窄水平（表3）。

表3 青藏高原東北坡螞蟻物種的棲息生境和垂直分布Table 3 Habitat and vertical distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

續(xù)表 3

2.3 棲息生境

在青藏高原東北坡6 類(lèi)生境中，物種豐富度順序依次為：草叢（22 種）>灌叢（18 種）>落葉闊葉 林（ 10 種） >錦 雞 兒（Caragana） 灌 叢（9 種）>楊樹(shù)林（8 種）>堿蓬（Suaeda）矮灌叢（7 種）。在該地區(qū)采獲的30 個(gè)物種中，艾箭蟻、 草地鋪道蟻（Tetramorium caespitum（Linnaeus））、喜馬毛蟻（Lasius himalayanusBingham）、滿(mǎn)斜結(jié)蟻、針毛收獲蟻均可棲息在5 類(lèi)生境中，其中艾箭蟻和喜馬毛蟻主要棲息于草叢中，滿(mǎn)斜結(jié)蟻和草地鋪道蟻主要棲息于灌叢中，針毛收獲蟻主要棲息于堿蓬矮灌叢中；光亮黑蟻、切胸蟻待定種、蒙古原蟻（Proformica mongolica（Emery））均可棲息于4 類(lèi)生境中；紅林蟻、箭蟻待定種、吉市紅蟻、刀圓顎蟻、西藏紅蟻均可棲息于3 類(lèi)生境中；凹唇蟻、黃毛蟻等5 種螞蟻均可棲息于2 類(lèi)生境中；中華紅林蟻、盤(pán)腹蟻待定種（Aphaenogastersp.）等12 種螞蟻僅棲息于1 類(lèi)生境中，且大多棲息于草叢和灌叢之中（表3）。

2.4 覓食場(chǎng)所

在青藏高原東北坡9 類(lèi)覓食場(chǎng)所中，物種豐富度順序依次為：地表（27 種）>土壤內(nèi)（20 種）>石下（18 種）>植物上（13 種）>灌叢下（6 種）>牛糞下（4 種）>朽木下（2 種）>地被內(nèi)（1 種）=樹(shù)根下（1 種）。在30 個(gè)物種之中，草地鋪道蟻的覓食場(chǎng)所最豐富，可在8 類(lèi)場(chǎng)所中覓食；艾箭蟻、紅林蟻、光亮黑蟻、切胸蟻待定種、滿(mǎn)斜結(jié)蟻可在5 類(lèi)場(chǎng)所中覓食；箭蟻待定種、縱溝紅蟻（Myrmica sulcinodisNylander）等4 種螞蟻可在4 類(lèi)場(chǎng)所中覓食；凹唇蟻、中華紅林蟻、盤(pán)腹蟻待定種等10 種螞蟻可在3 類(lèi)場(chǎng)所中覓食；刀圓顎蟻、賈氏火蟻（Solenopsis jacotiWheeler）等4 種螞蟻可在2 類(lèi)場(chǎng)所中覓食；萊曼蟻（Formica lemaniBondroit）、黃毛蟻等5 種螞蟻僅在1 類(lèi)場(chǎng)所中覓食；多色毛蟻的覓食場(chǎng)所暫未明確。多數(shù)螞蟻物種僅在1 ～ 3 類(lèi)場(chǎng)所覓食，少數(shù)物種可在多種生境中覓食（表4）。

2.5 筑巢場(chǎng)所

在青藏高原東北坡10 類(lèi)筑巢場(chǎng)所中，物種豐富度順序依次為：土壤巢（19 種）>石下巢（17 種）>牛糞下巢（5 種）>地表巢（4 種）>朽木內(nèi)巢（3 種）=地表碎屑巢（3 種）>朽木下巢（2 種）>樹(shù)根下巢（1 種）=草根下巢（1 種）=地被下巢（1 種）。紅林蟻、光亮黑蟻、草地鋪道蟻3 種螞蟻的筑巢場(chǎng)所最豐富，可在5 類(lèi)場(chǎng)所筑巢；艾箭蟻可在4 類(lèi)場(chǎng)所筑巢；凹唇蟻、切胸蟻待定種等6 種螞蟻可在3 類(lèi)場(chǎng)所筑巢；滿(mǎn)斜結(jié)蟻、黑毛蟻等6 種螞蟻可在2 類(lèi)場(chǎng)所筑巢；中華紅林蟻、箭蟻待定種等7 種螞蟻僅在1 類(lèi)場(chǎng)所筑巢。另外盤(pán)腹蟻待定種、賈氏火蟻等7 種螞蟻的筑巢場(chǎng)所尚不清楚（表4）。

表4 青藏高原東北坡螞蟻物種的覓食和筑巢場(chǎng)所Table 4 Foraging places and nesting sites of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

續(xù)表 4

3 討論

印度板塊與歐亞板塊的碰撞以及深層熱隆擴(kuò)展的聯(lián)合作用形成了平均海拔高、面積廣、變形強(qiáng)烈的青藏高原[21-22]。青藏高原的強(qiáng)烈隆起開(kāi)始于上新世末和早更新世初，這一時(shí)期青藏高原的氣候顯著變化，一些種類(lèi)遷移到了環(huán)境較好的高原東南部避難所，更多的物種則在新的環(huán)境中強(qiáng)烈演化而出現(xiàn)新的性狀或習(xí)性[23]，從而形成了部分青藏高原特有種類(lèi)，比如西藏盤(pán)腹蟻（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe）。

在青藏高原東北坡5 個(gè)垂直帶共采獲螞蟻2亞科13 屬30 種，其中發(fā)現(xiàn)4 個(gè)待定種。辛明等[24]報(bào)道寧夏地區(qū)蟻科昆蟲(chóng)3 亞科19 屬69 種，宋伶英等[25]在陜甘寧蒙沙漠地區(qū)采集到蟻科昆蟲(chóng)3 亞科14 屬41 種，與這些地區(qū)相比，青藏高原東北坡的螞蟻種類(lèi)明顯偏少。寧夏地區(qū)海拔高差不如青藏高原明顯，雖有六盤(pán)山、賀蘭山等山脈，但其海拔明顯較低，積溫較高，分布有多樣的植被類(lèi)型，具有森林為主的生態(tài)系統(tǒng)，因此棲息著更豐富的螞蟻物種。陜甘寧蒙沙漠地區(qū)地域范圍廣，加之海拔范圍總體較低，也棲息著較多的螞蟻物種。在該研究中，青藏高原東北坡除了寧夏和甘肅范圍內(nèi)的樣地海拔較低外，青海范圍的樣地海拔上升較快，積溫過(guò)低，生境類(lèi)型較少，主要以高山草甸和草叢為主（占樣地總數(shù)的73.5%），從而導(dǎo)致青藏高原東北坡螞蟻種類(lèi)相對(duì)較少。螞蟻通常喜歡氣溫高、濕度適宜、陽(yáng)光充足、食物資源豐富、酸性土壤的環(huán)境[26]，植被可以調(diào)節(jié)小氣候，改變了氣溫而直接影響螞蟻的分布、代謝和覓食，是影響螞蟻種群的重要因素之一[27-28]。

從水平分布看，青藏高原東北坡柳梢溝埡口垂直帶分布著24 種螞蟻，占所調(diào)查螞蟻物種的80%，而牛頭碑垂直帶僅分布2 種螞蟻，占所調(diào)查螞蟻物種的6.7%，從各個(gè)垂直帶的海拔可以看出，牛頭碑垂直帶的海拔總體在3 955 m 以上，而柳梢溝埡口垂直帶最低點(diǎn)僅有1 476 m，最高點(diǎn)3 571 m。因?yàn)楹０屋^高、氣溫較低，在調(diào)查的所有樣地中有11 塊樣地（占32.3%）未發(fā)現(xiàn)螞蟻，12 塊樣地（占35.3%）物種數(shù)目較貧乏均少于5種。并且有24 塊樣地（占70.6%）海拔高于3 000 m，可見(jiàn)海拔高度和氣溫是制約螞蟻物種分布的主要因素[3,10]。海拔較低，生境氣溫上升，植物豐富度升高，食物資源增加的垂直帶明顯棲息著更多的螞蟻種類(lèi)和個(gè)體數(shù)量[29]。

從垂直分布及生態(tài)適應(yīng)幅度看，青藏高原東北坡螞蟻群落中蟻亞科的適應(yīng)性最強(qiáng)，其次是切葉蟻亞科。在同亞科同屬的不同種之間，適應(yīng)性存在明顯差別，例如光亮黑蟻的海拔分布范圍在2 000 ～4 250 m 之間，海拔高差達(dá)2 250 m，而滿(mǎn)凹頭蟻的海拔分布范圍在3 000 ～ 3 500 m 之間，海拔高差僅500 m，萊曼蟻僅生活在2 750 m 的海拔高度上。在本次調(diào)查中，海拔最高的樣地達(dá)到了4 759 m，但是樣地海拔下降到4 281 m 才發(fā)現(xiàn)了螞蟻的分布（光亮黑蟻）。在徐正會(huì)等[30]對(duì)西藏螞蟻的研究中報(bào)道，光亮黑蟻的垂直分布達(dá)到 5 183 m，是目前已知世界螞蟻垂直分布的最高紀(jì)錄。出現(xiàn)這種差異的原因主要和緯度有關(guān)，青藏高原東北坡緯度高于喜馬拉雅地區(qū)，在相同的海拔高度上，緯度越低積溫越高，所以在緯度較低的喜馬拉雅山，光亮黑蟻的垂直分布海拔更高。

在青藏高原東北坡6 類(lèi)生境中，螞蟻物種豐富度由高到低為草叢、灌叢、落葉闊葉林、錦雞兒灌叢、楊樹(shù)林、堿蓬矮灌叢。在低海拔地區(qū)，樹(shù)種豐富的森林通常擁有最豐富的螞蟻物種[2]，而在青藏高原東北坡缺乏高大喬木的草叢和灌叢卻擁有更豐富的螞蟻物種，可以看出高海拔地區(qū)與低海拔地區(qū)螞蟻物種在生境選擇上存在一定差異，與食物的獲取相比，高海拔地區(qū)螞蟻物種對(duì)熱量獲取的需求顯得更為迫切，因此在沒(méi)有高大喬木的草叢和灌叢生境中，地表附近的蟻巢更容易獲取熱量[8]。

地表和土壤內(nèi)是螞蟻主要的覓食場(chǎng)所，因?yàn)榈乇硎且粋€(gè)開(kāi)闊且連貫的場(chǎng)所，土壤內(nèi)孔穴眾多且食物豐富；石下和植物上也是螞蟻比較喜愛(ài)的覓食場(chǎng)所，因?yàn)槭瘔K是山地環(huán)境中牢固且穩(wěn)定的場(chǎng)所，植物上棲息著蚜蟲(chóng)、介殼蟲(chóng)等分泌蜜露的昆蟲(chóng)，蜜露是螞蟻喜歡的食物。蟻巢是螞蟻生活和撫育后代的重要場(chǎng)所，對(duì)蟻群的發(fā)展壯大至關(guān)重要[19]。青藏高原東北坡的螞蟻以土壤內(nèi)筑巢的物種最為豐富，其次是在石下筑巢。因?yàn)橥寥篮褪逻@兩類(lèi)微生境較為穩(wěn)固，土壤具有良好的保溫效果，在高原生境中石頭具有良好的導(dǎo)熱作用，有利于提高蟻巢的溫度[10]。在藏東南地區(qū)，多數(shù)螞蟻物種首選在石下筑巢[7-10,21]，主要原因是藏東南地區(qū)生境更為豐富，針葉林和闊葉林分布較廣，螞蟻物種對(duì)筑巢場(chǎng)所的選擇更為廣泛；而青藏高原東北坡的環(huán)境大多以草叢、灌叢為主，缺少高大喬木的環(huán)境，所以螞蟻在筑巢的選擇上更趨向于安全穩(wěn)定且食物充足的土壤內(nèi)。螞蟻對(duì)覓食與筑巢場(chǎng)所的選擇具有差異性，對(duì)生境選擇的優(yōu)先順序不同，食物差異與筑巢場(chǎng)所不同最大限度降低了生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)，符合生態(tài)學(xué)的競(jìng)爭(zhēng)平衡假說(shuō)[3]，對(duì)不同生境、棲息與覓食場(chǎng)所的選擇分化避免了種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，有利于蟻群的建立和發(fā)展。

4 結(jié)論

青藏高原的隆起，對(duì)包括螞蟻在內(nèi)的中國(guó)生物多樣性分布格局產(chǎn)生了巨大影響。青藏高原東北坡螞蟻物種豐富度相對(duì)較低。隨著海拔快速升高，氣溫急劇降低，銀川至喊叫水一帶雖然氣溫較高但是降水總體偏低，濕度不足，總體降低了螞蟻物種多樣性水平。雖然螞蟻物種多樣性偏低，但是在該地區(qū)棲息的物種與其他地方相比存在明顯差異，脆弱生態(tài)系統(tǒng)中棲息著耐寒、耐干旱的物種，對(duì)高海拔缺氧環(huán)境表現(xiàn)出良好適應(yīng)性，對(duì)高原生態(tài)系統(tǒng)土壤改良和植物擴(kuò)散等具有重要作用。