不同林齡福建柏純林與混交林生長及養分的差異

李秉鈞，陳 乾，王希賢，榮俊冬，陳禮光，鄭郁善

(福建農林大學 林學院, 福州 350002)

林木器官養分含量是中國林業領域一直以來較為熱門的話題，大量的研究已表明[1-5]，林木器官養分的動態變化是影響林分生長指標的關鍵因素，林木各器官養分合理分配也是林木提高自身養分利用效率來適應環境變化和應對養分匱乏的重要機制。而林齡作為指示林木生物量累積的可靠參數，是研究林木生長過程及情況，制定各種經營措施不可缺少的主要參數[6-7]。林分年齡的變化也會使得林木各器官在不同生長時期對養分的需求差異較大[8]，不少學者關于林齡變化引起的林木自身各器官養分含量的動態變化開展了一些研究，薛泉宏等[9]的研究表明在林分生長初期，養分累積速率隨林齡增加迅速加快，在林分生長中后期養分積累速率減慢。葉功富等[10]對不同林齡短枝木麻黃(Casuarinaequisetifolia)樹體養分再吸收動態研究得出，短枝木麻黃成熟小枝N含量隨著林分生長發育而顯著升高，而P含量則呈降低趨勢，葉片N含量隨著林齡增加也增加。樊月等[11]的研究也得出，千年桐葉片C、N、P含量均表現為9年生的最高，杉木葉片N、P含量均表現為9年生的最高。可以看出，不同林齡階段林木各器官養分變化差異較大，這也導致了不同時期林木各器官對養分的需求量有明顯不同。近年來也有不少學者提出，營林模式對林木器官養分動態變化也有著顯著的影響[12-14]，因此，掌握混交林養分含量與分配特性，能進一步了解森林土壤的礦質營養供應狀況，做到不同時期不同器官養分的精準動態監測，為研究人工混交林生態系統的養分循環奠定科學基礎，對指導林業生產具有重要意義。

福建柏[Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas]別名建柏、滇柏、杜柴等，為常綠高大喬木，屬柏科福建柏屬，是中國二級重點保護野生特有的單屬種植物，也是福建省珍稀鄉土樹種，常常作為多種人工林的混交樹種[15-17]，主要分布在越南及中國西南部、南部至東部的海拔350～700 m的林地，在中國以福建中部最多[18]。近些年來已在福建柏材用林優良種質選育、栽培技術、人工林經營及遺傳多樣性等多個方面開展了不少研究并取得了一定的進展[19-24]。關于福建柏林分養分含量方面的研究主要集中在營林措施和環境因子對福建柏各器官元素含量的影響[25-26]，而關于福建柏在不同年齡段各器官養分含量動態變化及與生長指標相關性的研究還鮮有報道，這使得監測養分動態變化規律和營林模式在不同時期對器官養分含量影響變得較為困難，對中國南方營造福建柏混交林后的長期林分養分管理、生態效益、材用經濟效益的評價帶來了一定的阻礙。探究福建柏純林和混交林林分生長及養分隨林齡變異特征，能更加直觀了解不同林分條件下福建柏各階段各器官元素含量變化，可以在福建柏各生長階段實施不同的營林方案。

因此，本試驗從福建柏不同生長發育階段各器官養分分配層面出發，以兩種人工林經營模式下的福建柏林分為研究對象，探究福建柏純林和混交林在不同林齡階段各器官養分含量的差異及與林分生長的相關性，解釋福建柏人工林養分補償機制和策略，旨在為福建柏混交林和純林的營造和科學經營提供參考依據。

1 試驗地概況

試驗地位于福建省安溪豐田國有林場(25°16′～20′ N，118°1′～57′ E)，地處典型的亞熱帶季風氣候區，海拔500～650 m。氣候條件溫和，雨量充沛，全年平均氣溫19.5 ℃，最高37 ℃，最低0 ℃；年均降水量1 800 mm，夏季降水較多，無霜期330 d。土壤為黃紅壤，花崗巖成土母質，土層較厚，可達60 cm，土壤理化性能良好。林下植被以芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主，淡竹葉(Lophatherumgracile)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、杜莖山(Maesajaponica)、五節芒(Miscanthusfloridulus)、烏毛蕨(Blechnumorientale)、菝葜(Smilaxchina)等少有分布。該地區是福建柏的適生區、良材及良種主產區和理想的科技研究試驗區。

2 試驗材料與方法

2.1 試驗材料

試驗于2019年8月開始，選擇15年生、21年生和33年生的福建柏為研究對象，分別代表中齡林、近熟林和成熟林的福建柏的3個生長發育階段[27]，采用純林和混交林兩種營林模式，其中混交林為福建柏-馬尾松混交林，混交方式均為株間混交，混交比例約為7∶3，共6種林分措施，福建柏純林與混交林樣地基本情況見表1。每種措施設置3個20 m×20 m標準地，共18個標準地。標準地設置后，于2019年9月進行每木檢尺，包括福建柏及馬尾松樹高、胸徑測量，計算平均樹高、平均胸徑后選定標準木。每塊標準地選擇一株標準木進行伐倒，共18株標準木進行樹干解析。

福建柏和馬尾松林造林前采用煉山整地，造林當年6月進行除草培土，9月進行施肥。造林第2年5月份及10月份各劈草一次。造林后第十年進行第一次間伐，并根據土壤、植被情況進行帶狀深翻，福建柏和馬尾松林每年進行一次施肥和除草撫育。

2.2 試驗方法

2.2.1 標準木的選擇、單株材積及蓄積量計算在設置的福建柏純林和福建柏馬尾松混交林標準地上進行每木調查，主要使用圍徑尺測定單株胸徑，用測高器測定樹高。根據每木檢尺統計結果，算出平均胸徑和平均樹高，選出每塊標準地上胸徑和樹高最接近平均值的一棵福建柏作為標準木；確定好樹干東西南北四個方向后進行伐倒，先用米尺測量出樹干總長度，并在0 m、0.5 m、1.3 m、1.5 m處進行分段；而后以1 m為一個區間進行截斷，將最后一個不足1 m的區間段樹干作為梢頭，分別在每個區間的底端截取厚度4 cm左右的圓盤，在圓盤底面標記好東西線、南北線及區間號后用塑料薄膜密封帶回室內；利用角磨機將各個圓盤正面打磨平整，采用LINTAB樹木年輪分析儀觀測樹木圓盤的年輪，分別沿著東西線和南北線以2a為一個齡階標定各齡階位置，同時測量各齡階四個方向上的直徑，并計算其平均值。利用Casiofx-4800p解析木計算程序計算各棵標準木的單株材積的總生長量，蓄積量=標準木立木材積單位面積林地上保留株數。

2.2.2 福建柏各器官樣品采集及養分含量測定對每塊標準地選定標準木的根(細根為主)、枝(細枝)、葉(成熟功能葉)等器官進行東西南北方向和樹干或樹冠上中下混合采樣，混勻后分為3個重復，每個重復鮮重約為300 g；將采集好的樣品帶回實驗室清洗，置于105 ℃烘箱殺青15 min，然后80 ℃烘干至恒重，烘干后采用粉碎機磨碎，過2 mm篩，保存于自封袋中，用于C、N、P、K含量的測定。

表1 福建柏純林與混交林樣地基本情況

福建柏各器官全碳含量的測定采用重鉻酸鉀-烘箱加熱法[28]測定；全氮的測定采用凱氏半微量定氮法，用全自動凱氏定氮儀(SKD-2000)測定；全磷和全鉀測定參照林業行業標準LY/T 1270～1999的濃硫酸-高氯酸消煮法，全磷采用鉬銻抗比色法測定，全鉀采用火焰光度法測定。

2.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2010處理數據與圖表繪制，采用SPSS 26進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較，分析各林分生長指標和各器官養分含量在不同林齡、不同營林模式間的差異。利用Pearson相關分析法對福建柏各器官養分含量與林分生長特性進行相關性分析。

3 結果與分析

3.1 營林模式對不同林齡福建柏林分生長的影響

由表2可知，不同時期純林模式下的福建柏生長指標均低于福建柏混交林，且隨著生長年限的增加，差異越顯著。15年生混交林福建柏胸徑、樹高與純林無顯著差異；21年生和33年生混交林福建柏胸徑、樹高則顯著大于純林(P<0.05)。在33年生時，其胸徑和樹高差距達到最大，混交林福建柏胸徑比純林高出13.1%，樹高則比純林增加了6%，且21年生到33年生期間福建柏的胸徑生長遠遠快于15年生到21年生時間段,表明營造混交林可以促使福建柏林分在一定生長發育階段，有效提高福建柏及其混交樹種的胸徑和樹高生長量，這也使得福建柏混交林單株材積增長速度高于純林，在33年時兩種林分福建柏單株材積差值達到最大，混交林顯著高出了44.5%。

不同林齡福建柏純林總蓄積量差異不顯著(P>0.05)，而福建柏混交林總蓄積量則存在極顯著差異(P<0.01)。當林分年齡達到33年生時，混交林總蓄積量達到381.9234 m3/hm2，比15年生和21年生福建柏混交林分別高出了67%和64%；對比兩種林分的總蓄積量，混交林在生長前中期總蓄積量均高于純林但差異不顯著，而生長后期的混交林總蓄積量較純林顯著提高了65%?？梢钥闯龌旖恍б鎸Ω＝ò亓址挚傂罘e量具有促進作用，且在林分生長后期效果更明顯。

3.2 營林模式對不同林齡福建柏各器官元素含量動態變化的影響

3.2.1 福建柏葉片各元素含量動態變化由圖1可以看出，兩種營林模式下的福建柏葉片C、N元素含量均隨林分的生長呈現出增加的趨勢。15年生的福建柏混交林C、N含量分別比純林高出9.41%和45.27%，差異達到顯著性(P<0.05)。此階段為林分快速生長期，植株能積累較多的有機物，混交林的營造可以很大程度提高福建柏葉C、N元素的含量，積累更多養分。而隨著林分年齡的增加，福建柏混交林葉片C、N含量雖然仍高于純林，但差異較小，未達到顯著性水平(P>0.05)。

表2 不同林齡和營林模式的福建柏林分生長指標對比

不同大寫字母表示同一林齡的純林與混交林間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示純林或混交林的不同林齡間差異顯著(P<0.05),下同圖1 福建柏葉片元素含量動態變化Different capital letters indicate significant difference between mixed forest and pure forest in the same stand age (P<0.05)； Different lowercase letters indicate significant difference between different ages of pure forest or mixed forest (P<0.05), the same as belowFig.1 Dynamic changes of element contents in leaves of F. hodginsii

福建柏混交林和純林葉片P元素含量在生長前期均達到最高，分別為1.24和0.88 g·kg-1，隨著林分生長發育進程的推進均呈現出先減少后增加的趨勢，15和21年間混交林P含量顯著高于同齡純林(P<0.05)，而33年生時福建柏混交林與純林的差異則未達到顯著水平(P>0.05)。葉片K元素含量則與P元素表現出相反的趨勢，即隨著林分年齡的增加先升高后降低，在21年生時達到峰值，而福建柏混交林葉片的K含量較純林低了7.2%，生長前中期差異不顯著，但在33年生時達到顯著差異；兩種營林模式下的福建柏葉K含量在不同林齡間均存在極顯著差異。

3.2.2 福建柏枝條各元素含量動態變化圖2表明，枝條C含量隨著林分生長呈現先下降后上升的趨勢，而混交效果對3個時期福建柏枝條C含量均有一定的促進作用，但增幅效果較小，差異不顯著(P>0.05)。枝條N元素含量則隨林齡增加而減少，生長后期枝條N元素的含量低于生長前中期；混交林模式下的福建柏林分N元素含量在15年生和33年生時分別比純林高出32.4%和47.1%，均具有顯著性差異(P<0.05)。

圖2 福建柏枝條元素含量動態變化Fig.2 Dynamic changes of element contents in branch of F. hodginsii

此外，混交效益還影響了P素在福建柏林分枝條不同時期的含量動態變化趨勢。福建柏混交林林分在生長中前期枝條P素含量較純林低了10.9%，達到顯著差異性(P<0.05)，但其P素含量會隨著林分生長發育提高福建柏枝條中的分配，這與純林P素動態變化趨勢相反，也導致了混交林福建柏枝條P素含量在33年生時顯著高于純林(P<0.05)。兩種林分模式下福建柏枝條中K元素的含量都是隨著林分生長而減少，且混交林枝條的K元素含量3個時期均低于純林，并在生長后期具有顯著差異。

3.2.3 福建柏樹干各元素含量動態變化圖3顯示，兩種模式下的福建柏林分樹干C含量均會隨著林齡增加而上升，混交林樹干C含量在21年生時顯著高于純林(P<0.05)，但隨著林分生長發育，兩種林分樹干C含量差異會逐漸減小，這表明混交效果對樹干C含量的影響主要集中在生長前中期。而樹干N含量在林分生長階段會呈現先下降后上升的趨勢，兩種福建柏林分的福建柏樹干全氮雖然隨發育階段推進的變化趨勢基本一致，但變化幅度存在較大的差異。與純林相比，15年生混交林全氮含量無顯著差異(P>0.05)，但21年生和33年生混交林均存在顯著差異(P<0.05)，分別比對應林齡的純林增加了32.3%和137.7%。說明營造混交林后對樹干N元素的影響主要在林分發育后期，可大幅度提高N素在近成熟林和成熟林福建柏樹干中的分配。

圖3 福建柏樹干元素含量動態變化Fig.3 Dynamic changes of element contents in trunk of F. hodginsii

兩種林分樹干P元素含量動態變化均是隨著林分年齡增加而減少，混交林樹干P元素含量在3個生長階段都低于純林但差異不顯著。而福建柏純林的福建柏樹干K含量隨著林分生長一直降低，混交林則呈現完全相反的趨勢：在15年生時，純林樹干K含量比混交林高了19%，差異未達到顯著性(P>0.05)；隨著林分生長，純林模式下的福建柏樹干K含量會逐漸減少，而混交效益則會促進樹干K含量的增長，在33年生時達到最大，顯著高于純林(P<0.05)。

3.2.4 福建柏根部各元素含量動態變化由圖4可知，兩種林分的福建柏根C含量隨著林齡增加而減少，混交效益會降低福建柏C含量使其低于純林，在33年生時達到顯著性差異(P<0.05)，混交林的C含量較純林低了近10%；N元素的動態變化趨勢與C元素相近，而混交效益則會在不同生長階段顯著提高福建柏根N元素的含量(P<0.05)，尤其在林分生長初期，混交林根的N元素含量較純林高出了114%。這表明隨著福建柏林分生長發育，根的主要營養元素分配會降低，而混交效益則會改變福建柏林分不同時期C、N分配比例，其C/N也會呈現下降的趨勢。

圖4 福建柏根元素含量動態變化Fig.4 Dynamic changes of element contents in root of F. hodginsii

兩種林分福建柏根的P元素含量動態變化趨勢基本一致，在生長中期時P元素含量會減少，隨著林分生長發育進程的推進，P元素含量在33年生時達到另一個峰值?？梢钥闯?，混交林P元素在3個生長期均高于純林，并隨著林分年齡的增長，差異越顯著。純林K元素在21年生達到峰值，生長后期則顯著降低，而混交效益則會在生長前期和后期促進根K元素的含量，使其較高于純林。

3.3 福建柏各器官養分與林分生長特性的相關性分析

由表3可以看出，福建柏葉和樹干的C含量與胸徑、樹高、材積和林分總蓄積均呈現顯著正相關，而根的C含量則與生長指標呈顯著負相關，這說明福建柏林分葉和樹干C含量的增加能促進胸徑、樹高、材積和總蓄積的生長，同時降低根C元素的比例；而樹干和根N元素含量的增加可以顯著提升福建柏總蓄積。

表3 福建柏各器官養分與林分生長特性的相關性分析

P元素含量對福建柏生長指標的影響主要集中在樹干和根。樹干P含量與福建柏胸徑、樹高、材積和總蓄積呈極顯著負相關；而根P含量則與胸徑、材積和總蓄積呈顯著正相關。葉、枝條、根的K元素含量與胸徑、樹高、材積和總蓄積具有顯著負相關性，這也表明這些福建柏器官過高的P、K元素含量可能會導致福建柏生長受限。

4 結論與討論

本研究中，不同時期純林模式下的福建柏生長指標均低于福建柏混交林，且這種差異隨著林齡的增加而更明顯,表明了營造混交林可以在一定生長發育階段有效提高福建柏及其混交樹種的胸徑和樹高生長量，使得福建柏混交林單株材積增長速度高于純林，在33年生時生長指標差異均達到顯著性水平。羅毓明等[29]的研究表明，林分主要樹種種類越豐富，林分結構越穩定，具有更佳的保育和維持林下生物多樣性功能，其林木生長效果也更優于樹種種類較少的林分。張瑞秀[30]的研究結果也驗證了混交造林能顯著提高福建柏單株生長量，提升林分單位蓄積量，這與本試驗的研究結果相一致。此外，不同林齡福建柏純林總蓄積量差異不顯著，而福建柏混交林總蓄積量在生長中后期存在顯著差異，這可能是由于純林中種內競爭壓力大，有限的環境資源條件下，密度效應大于林分生長效應，大量個體被淘汰掉，導致林分總蓄積量沒有明顯增加；而福建柏混交林在林分生長發育前期并沒有明顯表現出混交效果和優勢，種間競爭比較激烈，林分總蓄積在此階段并沒有表現出顯著增加，到了生長中后期，各樹種充分利用環境中不同高度層次的光照、溫度和水資源，種間競爭減小，各樹種個體生長迅速，林分蓄積量快速增加，帶來較大的經濟收益，這也與劉卓[31]的研究結果相似?？傮w而言，混交林林分樹種多樣性更有利于林分的生長發育和生物量積累，使其在不同時期生長指標均優于純林。此外，有研究表明[32-33]，混交林的營林方式相比于純林很大程度提高了林木的生態功能，其中合理的樹種組成、各樹種之間組成系數分配較均勻的林分結構相對較穩定。

森林生態系統的碳固存格局與森林的生長發育過程密切相關，凈碳固存取決于林齡差異[34-35]。隨著林齡的增長，森林植被碳庫通常呈增加趨勢，但人工林樹體各器官全碳分配格局隨林齡的變化存在較大的差異[36-38]。在本研究中，兩種林分的福建柏葉和樹干C含量隨著林齡的增加而提高，根C含量呈現出相反的趨勢，造成這種養分分配比例的原因可能是因為福建柏在生長中后期會將養分和水分運輸到生理活動旺盛的部位，通過降低根C含量來減少木質化的程度，從而增加吸收水分效率。而枝條的C含量則在21年生時最低，這可能是由于在近熟林階段，福建柏老枝自然枯死和整枝的作用，新的功能枝處于生長期，積累的全碳少，導致該林齡階段枝條碳含量較低。朱育鋒等[39]研究也表明，近熟林和成熟林的枝條C含量低于中齡林和過熟林。此外，營林模式也是影響福建柏各器官C元素分配的關鍵因素，混交效益在3個時期均能促進福建柏葉片和樹干C元素的含量，葉片是進行光合作用、合成有機物的重要場所，對C素的需求量較高[40]，因此混交效益在一定程度上也能提高福建柏林分光合作用強度。而福建柏混交林3個時期根的C元素含量均低于純林，且在生長后期具有差異顯著性，說明混交效益可以通過降低根的C元素含量來減少木質化的產生，提高水分的運輸水平，更有利于福建柏后期生長發育的需求，這也與前人的研究結果相似[39]。

隨著林齡的增長，兩種經營模式的福建柏葉N含量呈現出上升的趨勢，枝條和根的N含量均有所下降，樹干N含量則呈現先下降后上升的趨勢，不同器官N元素的變化趨勢和含量差異較大，這可能與N元素本身的特性有關，N在林木生長過程中容易移動，不同林齡階段各器官的生長以及生理活動需要消耗的N素量存在明顯的差異[27]。由于N素是構成葉片光合結構的重要元素，代謝活動較旺盛，因此葉片N素養分含量最高，而干材以木質為主，生理功能較弱，所含的大部分養分被利用或轉移，故而N素養分含量較低[41]?；旖荒Ｊ较碌母＝ò卦?個階段各器官N含量均高于純林，這也表明了混交效益能促進福建柏各器官N元素的積累，其中對根的N元素含量影響最顯著，這可能是營造混交林可有效改善土壤理化性質，提高土壤肥力，進而促進福建柏根系對N素的吸收、利用和轉移[42-43]。而不同時期混交增益效果也有一定差異，在生長前中期，福建柏混交林葉片的N元素顯著高于純林，隨著林分年齡的增加雖然仍高于純林，但差異不顯著，這也說明了福建柏林分生長后期葉片有機物積累已近飽和，營林模式對其影響效果較小。

福建柏各器官P含量隨林齡的變化趨勢差異較大，葉和根在生長前期能積累較多的P元素，以后逐漸呈現下降趨勢，到生長后期其P元素含量又有一定的上升，而樹干P含量則隨林齡增加而減少。這可能由于混交林在發育中后期階段，福建柏的葉和根系生理活動較強，需要更多的營養元素，而樹干又以木質為主，生理功能較弱，將P素養分更多地轉移到生理活動強的器官利用[44-46]。兩種模式福建柏林分枝條的P素含量變化趨勢差異較大，15年生純林枝條P含量顯著高于混交林，但會隨著林齡增加而減少，而混交效益則改變了福建柏枝條P元素的含量和變化趨勢，使其在生長后期階段顯著高于純林。此外，營造混交林能促進相同時期福建柏葉和根P元素的積累，降低樹干P元素的比例，這也優化了混交林不同時期器官P素養分的比例構造，促進林木在中齡階段的生長，滿足生長旺盛部位養分的需求。

不同時期福建柏各器官K元素含量變化趨勢有顯著差異，這可能與K元素移動性較強的特點有關[47]，兩種林分模式下福建柏枝條中K元素的含量都是隨著林分生長而減少，且混交林的K元素低于純林，在生長后期達到顯著差異。這也說明了營造福建柏馬尾松混交林可以在一定林分發育階段降低K元素在枝條中的分配量，將更多的K元素分配到其他器官，最大程度維持樹體生長生理活動正常進行。隨著林分生長，純林模式下的福建柏樹干K含量會逐漸減少，而混交效益則會促進樹干K含量的增長，并在33年生時達到最大，顯著高于純林。混交效益對樹干P含量的影響不顯著，卻能改變K元素在樹干中動態變化比例。

通過相關性分析可知，福建柏林分葉和樹干C含量的增加對福建柏胸徑、樹高、材積和總蓄積的生長有顯著促進作用，而樹干和根N元素含量的增加可以顯著提升福建柏總蓄積。樹干P含量與福建柏胸徑、樹高、材積和總蓄積呈極顯著負相關。根P含量水平與胸徑、材積和總蓄積具有顯著正相關性。葉、枝條、根的K元素含量則與胸徑、樹高、材積和總蓄積具有顯著負相關性，這也表明這些福建柏器官過高的P、K元素含量可能會導致福建柏生長受限。

綜上所述，不同時期福建柏各器官養分變化差異較大，可根據各器官養分動態變化規律進行精準高效施肥；混交林模式下福建柏林分各項生長指標優于純林，從元素分配比例上也更優化，能更好地將養分分配到林木生長各階段需求量較高的器官中。