灌漿期高溫下外源噴施2,4-表油菜素內酯對浙禾香2號產量及品質的影響

陳燕華 王軍可 王亞梁 陳惠哲 向鏡 張義凱 王志剛 張玉屏

（中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州 311400；第一作者：chenyh0201@126.com；*通訊作者：cnrrizyp@163.com）

水稻是我國主要的糧食作物，隨著人口的增長和生活水平的提高，人們對大米需求量和對稻米品質有更高的追求。然而，在全球氣候變暖的大背景下，水稻產量與品質受到嚴重影響[1]。灌漿結實期是水稻產量與稻米品質形成的關鍵時期，溫度是這個時期影響稻米加工、外觀和食味品質等的首要環境因子[2]。抽穗期高溫脅迫降低水稻籽粒充實度、結實率和千粒重，導致水稻產量顯著下降[3-5]，同時降低了稻米的糙米率、精米率和整精米率，可溶性糖和蛋白質含量也呈下降趨勢，而稻米的堊白率、堊白度和直鏈淀粉含量顯著增加，且不同水稻品種對灌漿結實期溫度的響應不一致[6]。

前人研究結果表明，新型植物激素油菜素內酯在緩解水稻各種脅迫中發揮重要作用[7-9]。關于油菜素內酯在水稻抗逆方面的影響已有大量研究。外源油菜素內酯的使用可緩解鹽脅迫對水稻種子萌發和幼苗生長的抑制[10]，提高水稻光合作用，增加可溶性糖含量積累[11]，ZHANG等[12]報道，油菜素內酯可提高水稻穗部的抗氧化能力，減少穎花退化，從而提高水稻產量。但關于油菜素內酯在水稻灌漿期高溫脅迫下對產量與品質影響的研究極少。為此，本研究在水稻灌漿期利用人工氣候箱模擬高溫處理，通過外源噴施2,4-表油菜素內酯（2,4-epibrassinolide,EBR），明確噴施EBR對水稻產量與品質的影響。

1 材料與方法

1.1 材料和生長條件

選用優質稻品種浙禾香2號為試驗材料，在中國水稻研究所杭州富陽試驗基地（119°55′48″E，30°2′24″N）進行盆栽試驗。于2020年5月25日播種，大棚基質育秧，6月15日選取生長狀況一致的秧苗，移栽到塑料盆中（20 cm×18 cm×25 cm，裝土8 kg）。每盆2叢，每叢2苗，共200盆。每盆基施4.0 g復合肥（氮、磷、鉀比例為15%∶15%∶15%），分蘗期每盆施0.5 g尿素，穗分化期每盆施2.0 g尿素和0.5 g氯化鉀。

1.2 試驗設計

試驗設高溫（HT）和適溫（NT）兩個溫度處理。處理期間，高溫處理和適溫處理均利用人工氣候箱（PGV-36型CONVIRON）進行。所用人工氣候箱四周采用超白鋼化玻璃，光照不足時利用人工光源補光，維持人工氣候箱光照輻射強度在50 000 lx左右，同時人工氣候箱底部有鼓風裝置，以此保證二氧化碳濃度與室外基本一致。人工氣候箱溫度根據夏季高溫天氣溫度變化規律設置，高溫處理日平均溫度為31.5℃，適溫處理日平均溫度為27.7℃，具體溫度設置如表1所示。處理期間，人工氣候箱濕度維持在70%～80%。

表1 人工氣候箱溫度控制設置

抽穗后觀察稻穗穎花開花狀態，當盆栽80%的稻穗最下端的穎花開花時，選擇長勢均勻的盆栽進行15 d高溫、適溫處理。在溫度處理的前1 d和處理的第7 d均勻噴施濃度為0.15 mg/L的2,4-表油菜素內酯（2,4-epibrassinolide,EBR）和相同濃度的油菜素內酯合成抑制劑油菜素唑（Brassinozole,BRZ），以噴施加有表面活性劑的清水（H2O）為對照。具體試驗設置如表2所示。在水稻植株移栽后，對每株主莖掛牌標記，供取樣分析。處理期間保持1~2 cm水層。高溫處理前和高溫處理后在室外自然條件下生長，根據當地栽培方法，對病蟲草害進行集中防治和水分管理。

表2 試驗處理

1.3 測定項目及方法

1.3.1 產量及產量結構

在水稻成熟期，每重復取5盆植株進行考種，考查單株穗數、主莖穗粒數、結實率、千粒重和單株產量。

1.3.2 稻米加工品質和外觀品質

成熟期按處理混收、脫粒，裝網袋自然干燥，貯藏3個月后，參照GB/T17891–1999《優質稻谷》規定的方法測定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度。

1.3.3 稻米食味品質

貯藏3個月后的稻米按照GB/T15683-2008《大米直鏈淀粉含量的測定》規定的方法測定直鏈淀粉含量。蛋白質含量通過全氮量乘以5.95進行折算，全氮量采用凱氏定氮法測定。

1.4 數據分析

用Excel 2016進行數據統計整理，用SAS 9.4軟件統計分析。

2 結果與分析

2.1 灌漿期高溫下外源噴施EBR對浙禾香2號產量及其構成要素的影響

由表3可知，與適溫處理相比，高溫下浙禾香2號的結實率和單株產量分別下降了14.41%和17.27%。灌漿期高溫對主莖穗粒數的影響較小，千粒重有輕微下降，但差異不顯著。在高溫下，與噴施清水相比，EBR處理使浙禾香2號的結實率和單株產量分別提高了14.75%和15.06%，對主莖穗粒數和千粒重的影響不顯著。在適溫下，噴施EBR后籽粒的結實率、千粒重和單株產量有所提高，但與對照相比均未達到顯著差異。高溫和適溫條件下，噴施BRZ顯著降低浙禾香2號的結實率（分別為4.53%和10.90%），也降低千粒重，但差異不顯著，使產量分別下降2.67%和5.03%。

表3 灌漿期高溫下EBR處理對浙禾香2號產量及產量構成要素的影響

2.2 灌漿期高溫下外源噴施EBR對浙禾香2號加工和外觀品質的影響

從表4可知，與適溫相比，高溫使浙禾香2號的糙米率、精米率和整精米率分別下降9.58、12.80和17.44個百分點。高溫條件下，EBR處理顯著提高浙禾香2號的糙米率、精米率和整精米率，特別是整精米率（與噴施清水相比提高6.54個百分點），但均低于適溫對照處理。適溫條件下，與噴施清水相比，噴施EBR對浙禾香2號的糙米率、精米率和整精米率的影響均不顯著。高溫和適溫下噴施BRZ都顯著降低浙禾香2號的糙米率、精米率和整精米率，與噴施清水對照相比，高溫下分別降低5.88、7.86和2.36個百分點，適溫下分別降低7.03、5.46和11.37個百分點。從外觀品質上看，高溫使浙禾香2號的堊白粒率和堊白度比適溫下分別提高29.33和14.26個百分點（圖1），粒長有所增加，但長寬比無顯著差異（表4）。與噴施清水對照相比，高溫下噴施EBR使堊白粒率和堊白度分別降低13.33和6.61個百分點。適溫下噴施EBR對堊白粒率、堊白度和粒長的影響較小，但增加了長寬比。BRZ處理在適溫與高溫下的影響不一致，適溫下噴施BRZ顯著提高稻米的堊白粒率與堊白度，在高溫下則提高不明顯。綜上所述，高溫使浙禾香2號的加工品質與外觀品質顯著下降。外源噴施EBR可提高高溫下浙禾香2號的糙米率、精米率和整精米率，同時降低堊白粒率和堊白度，而噴施BRZ則相反。

圖1 灌漿期高溫下EBR處理對浙禾香2號堊白粒率和堊白度的影響

表4 灌漿期高溫下EBR處理對稻米加工與外觀品質的影響

2.3 灌漿期高溫下外源噴施EBR對浙禾香2號食味品質的影響

直鏈淀粉含量和蛋白質含量是稻米食味品質的重要指標。由圖2可知，與適溫相比，高溫下浙禾香2號的直鏈淀粉含量和蛋白質含量分別提高2.22和2.11個百分點。在高溫與適溫條件下，噴施EBR對浙禾香2號直鏈淀粉含量和蛋白質含量的影響不同。高溫與適溫條件下噴施EBR對直鏈淀粉含量影響較小。然而在高溫下，EBR處理顯著降低蛋白質含量，適溫下則略降低蛋白質含量，但未達到顯著水平。高溫下噴施BRZ顯著降低浙禾香2號的直鏈淀粉含量，但對蛋白質含量影響不顯著。說明高溫顯著降低了浙禾香2號的食味品質，噴施EBR可降低高溫下稻米的直鏈淀粉含量和蛋白質含量。

圖2 灌漿期高溫下EBR處理對浙禾香2號直鏈淀粉含量與蛋白質含量的影響

3 討論

研究表明，灌漿期高溫脅迫嚴重影響水稻的產量和品質。水稻的結實率和千粒重等產量構成要素均受高溫脅迫的影響，最終導致產量降低。宋有金等[4]認為，灌漿期高溫主要通過降低水稻結實率和粒重來降低水稻產量。姜寧等[5]則報道，籽粒灌漿期高溫脅迫對結實率的影響較小，但顯著降低千粒重。與前人研究結果不同，本研究結果表明，灌漿期高溫導致浙禾香2號產量下降的主要原因是結實率下降，高溫對粒重的影響不顯著，這可能是試驗品種不同和高溫處理時長與處理時段不同導致。關于緩解水稻灌漿期高溫熱害的研究，前人報道稱蔗糖在一定程度上可減輕高溫脅迫對水稻粒重及同化物轉運的抑制作用[5]。我們前期研究發現，外源油菜素內酯可緩解水稻穗分化期高溫傷害，降低穎花退化率，提高每穗粒數，從而增加水稻產量[13]。高建等[14]研究表明，花期高溫脅迫下外源噴施EBR后水稻的結實率提高24.09%。在本研究中，水稻灌漿期高溫和適溫下噴施EBR均能提高水稻結實率。說明灌漿期噴施EBR，能促進產量水平的提升，特別是在高溫下，有利于減災保產。

灌漿期高溫脅迫顯著降低水稻產量，同時降低稻米加工、外觀和食味品質。張國發等[15]研究發現，結實期高溫使水稻糙米率、精米率和整精米率顯著降低，籽粒的長寬比變小，堊白粒率、堊白度變大，蛋白質含量升高。李健陵等[16]也報道，高溫脅迫使籽粒的可溶性糖和可溶性蛋白含量上升。本研究結果與前人研究結果基本一致，灌漿期高溫降低了浙禾香2號的糙米率、精米率和整精米率，顯著提高堊白粒率和堊白度，但對長寬比無顯著影響。程方民等[17]研究指出，灌漿結實期溫度對稻米直鏈淀粉含量的影響效應主要表現在從齊穗開始到齊穗后20 d左右這一時段，其余時段的作用較小。本試驗在灌漿期進行15 d高溫處理，結果顯示明顯提高直鏈淀粉含量和蛋白質含量。

外源噴施EBR可緩解水稻高溫傷害，提高產量，但在灌漿期高溫下噴施EBR對稻米品質影響的研究甚少。有研究報道，齊穗期葉面噴施0.1 mg/L EBR可降低雜交稻稻米堊白粒率、堊白度，并提高稻米谷蛋白和直鏈淀粉含量[18]。然而，本試驗在灌漿期高溫下噴施EBR顯著提高了浙禾香2號的糙米率和整精米率，同時顯著降低堊白粒率、堊白度和蛋白質含量。噴施EBR對直鏈淀粉含量的影響與前人研究結果不同，雖未達到顯著水平，但有輕微下降而不是升高。

4 結論

灌漿期高溫主要通過降低浙禾香2號的結實率降低產量。高溫下浙禾香2號的糙米率、精米率和整精米率均明顯下降，堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量和蛋白質含量顯著提高。高溫下外源噴施EBR顯著提高了浙禾香2號的結實率，對粒重也有影響，從而提高水稻產量，同時顯著提高糙米率和整精米率，顯著降低堊白粒率、堊白度和蛋白質含量，且在適溫下也有一定的效果。