極小種群野生植物細果秤錘樹種群結構與動態(tài)特征

譚菊榮,袁位高,李婷婷,*,許國良,吳正柱,陳小明,李衛(wèi)忠,許惠春,庫偉鵬,朱錦茹,吳初平

1 浙江農林大學 林業(yè)與生物技術學院,杭州 311300 2 浙江省林業(yè)科學研究院,杭州 310023 3 建德林場,建德 311600

種群結構與數量動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心問題之一[1—2]。種群結構包含徑級結構、高度結構以及年齡結構等[3],以上作為種群動態(tài)的研究指標既可體現種群大小個體間數量的分布和配置現狀,也能反映種群的數量動態(tài)及其未來的發(fā)展與演變趨勢。結合種群生命表、存活曲線和生存分析等方法研究種群結構,可以揭示種群目前的存活現狀,分析植物在群落中與環(huán)境之間的適合度及相互關系[4—5]。

當前生物界的眾多物種遭受著不同程度的消失威脅,因未獲得保護地位有些或已滅絕[6]。生境要求獨特、基因易流失的極小種群物種的保護是生物多樣性保護內容的重中之重。目前中國多地區(qū)在極小種群野生植物保護戰(zhàn)略框架下,相關學者基于野外群落監(jiān)測調查,通過分析黃梅秤錘樹(Sinojackiahuangmeiensis)[7]、重度砍伐后的崖柏(Thujasutchuenensis)[8]、密葉紅豆杉(Taxusfuana)雌雄個體的種群結構及生境特征[9],從而闡釋其種群生存力及維持機制；運用基因組學的方法對浙江天目鐵木(Ostryarehderiana)[10]進行遺傳多樣性分析來揭示極小種群遺傳機制下的瀕危機理,結合微衛(wèi)星分子標記技術確定野生水杉(Metasequoiaglyptostroboides)核心種質母樹資源并得以進行保存試驗[11]；基于實踐示范針對性地取得了就地生境改善和種群恢復、遷地保護和野外回歸、繁殖特性與人工擴繁等保育方面的研究進展[12]。就極小種群植物的拯救保護內容和技術要點而言,針對性的監(jiān)測植物種群數量、規(guī)模、結構特征和動態(tài)變化,可以定量研究其致瀕機理及過程,從而定向研究天然種群保護、人工種群重建和種質資源保存有關的保護生物學課題[13—14]。

細果秤錘樹(Sinojackiamicrocarpa),為安息香科秤錘樹屬落葉大灌木或小喬木,其花朵潔白,枝干奇特,常具棘刺,果木質,呈細梭形。由華南植物研究所陳濤先生和浙江林學院李根有教授于1997年在美國密蘇里植物園學報上聯名發(fā)表[15],是中國特有極小種群野生植物,為WPESP保護工程首批優(yōu)先保護的物種之一。由于細果秤錘樹多分布于低海拔地段,受人為活動影響較大,適生環(huán)境退化,自然更新困難,已被世界自然保護聯盟(IUCN,http://www.iplant.cn/rep/news/34)評估為極度瀕危物種,目前僅在浙江省建德、富陽和臨安等地發(fā)現零星分布且范圍狹窄。2000至2007年間,建德市烏石灘林區(qū)作為細果秤錘樹種群的最大集中分布地,種群資源由1052株銳減至600余株,始終低于種群穩(wěn)定存活的最小界限[16—17]。因此,亟需對細果秤錘樹自然分布區(qū)進行種群資源全面復查和掛牌保護。本研究通過分析細果秤錘樹的種群結構特征,預測其數量動態(tài)變化規(guī)律,探究其瀕危和更新機制,為該野生植物資源的保護、恢復和可持續(xù)更新提供可靠的理論依據。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

細果秤錘樹集中分布于浙江省建德市建德林場烏石灘林區(qū)(圖1),主要有三個分布點,分別為烏石灘、富家塢和靈山頂。種群位于119°33′08″—119°34′05″E,29°32′56″—29°35′43N″,海拔23—429 m處。屬亞熱帶北緣季風氣候,雨量充沛,四季分明,年平均氣溫17.4 ℃。土壤類型以凝灰?guī)r發(fā)育的紅壤、黃棕色壤土為主,土層淺薄且質地較為疏松,土壤容重1.06—1.19 g/cm3；pH值4.73—5.79,呈弱酸性;3個分布點有效磷和速效鉀含量均較低,其中靈山頂群落土壤堿解氮、有機碳總體含量最高,分別為105.96 mg/kg、45.23 g/kg,土壤有機質含量均值為45.23 g/kg。細果秤錘樹原生種群所處群落類型復雜多樣,多順沿生長在巖石裸露率較大的山谷溪溝邊的灌叢林中,個體呈帶狀分布,由山地沿山脊橫跨約3—5 km,生境受歷史人為砍伐、割灌干擾較嚴重。

圖1 樣地及資源分布路線圖Fig.1 Map of sample plots and resource distribution

1.2 樣地設置與調查

細果秤錘樹為典型極小種群野生植物,殘存數量較少,因適存的小流域生境使得種群呈片、帶狀大小不等斑塊狀分布,樣地設置受限。在全面踏查細果秤錘樹野生群落的基礎上,參照熱帶森林科學研究中心的樣地建設技術規(guī)程,建立0.18 hm2的固定監(jiān)測樣地。使用全站儀在3個帶狀分布點：烏石灘、富家塢和靈山頂分別設置3個典型樣地進行種群特征調查(表1),共計9個10 m×20 m的長方形樣方。用GPS定位樣方,調查樣方內的生境因子包括海拔、經緯度、坡向坡位、植被類型、群落高度等。對樣地內所有細果秤錘樹個體進行掛牌測量,記錄其胸徑、樹高、冠幅和位置坐標,并調查幼苗幼樹的更新數量。

表1 細果秤錘樹種群樣地環(huán)境概況Table 1 Environmental survey of Sinojackia microcarpa population in plots

1.3 年齡結構劃分

基于同一樹種的齡級和徑級在同一環(huán)境作用中符合一致性規(guī)律,可以運用空間代替時間及應用生態(tài)學中的大小結構分析法來研究細果秤錘樹的種群動態(tài)[18]。細果秤錘樹與黃梅秤錘樹的生長特征相近,植株基部多萌蘗分枝,無明顯主干,叢生性強且排列方式不一,無法采用基徑作為劃分標準確定個體年齡級別。通過單叢中單個分枝胸徑越大、分枝數越多,對應冠幅、株高級別越高的生活史規(guī)律,同時回歸擬合分析表明樹高、冠幅兩者與最大胸徑呈極顯著相關關系(F=89.807,P≈ 0<0.001),故采用單叢中最大分枝枝干作為個體胸徑來劃定徑級結構同時輔以高度、冠幅結構[10,18—19]。如表2所示,其徑級劃分：以胸徑間隔(DBH)0.5 cm為徑階距,Ⅰ徑級DBH≤1.5 cm,II徑級1.5

-表2 細果秤錘樹種群年齡結構級劃分Table 2 Level division of structure class of Sinojackia microcarpa

1.4 靜態(tài)生命表及存活曲線的編制

在特定時間斷面上以細果秤錘樹種群的年齡結構為基礎數據編制靜態(tài)生命表(表3),描述種群生存動態(tài)的趨勢[22]。因調查對象細果秤錘樹是野生種群,利用不同徑級結構中的現存?zhèn)€體數來研究特定時間段的種群動態(tài),反映的僅為多個世代重疊的年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間,而非對種群全部生活史的追蹤,因此編制中出現死亡率qx為負值的情況,故運用方程擬合法進行數據勻滑來處理種群數量波動的某些生態(tài)現象[23]。本研究調查數據中第Ⅰ齡級(26株)<第Ⅱ齡級(68株)；第Ⅲ齡級(67株)<第Ⅳ齡級(113株),數量存在異常波動,以徑級為自變量,存活株數為因變量,擬合后方程為：y=12231.41x-3.111(R2=0.907,P<0.001)。編制細果秤錘樹靜態(tài)生命表,其相關參數及關系式如下：lx=(nx/n1)×1000,dx=lx-lx+1,Lx=(lx+lx+1)/2,Lx=(lx+lx+1)/2,Tx=∑Lx,ex=Tx/lx,Kx=lnlx-lnlx+1。

1.5 種群動態(tài)量化分析

(1)

(2)

(3)

(4)

1.6 種群數量動態(tài)的的時間序列預測

種群數量動態(tài)變化時間序列預測是以種群各齡級實際存活株數為原始基礎數據,采用一次移動平均法預測年齡結構[26]。

(5)

式中,n表示需要預測的時間(本研究為齡級時間),t為齡級,Xk為k齡級內的個體數量,Mt(1)表示經過未來n個齡級時間后t齡級的種群大小。本文對未來經過2、4、6、8齡級時間后的細果秤錘樹種群各齡級的個體數量進行預測。

2 結果與分析

2.1 細果秤錘樹種群年齡結構

2.1.1種群徑級結構

本次調查到3個分布點共計細果秤錘樹509株,最大胸徑為7.2 cm,形成的種群齡級結構均較為完整(圖2),Ⅰ—Ⅲ齡級個體數量占調查總體的31.63%,Ⅳ—Ⅶ這4個齡級個體數之和占總數的的61.30%,自Ⅳ齡級后種群數量出現逐級遞減,反映中齡級所占比例較大,幼齡級和老齡級占比次之的紡錘形結構,種群結構表現為衰退型種群。

圖2 細果秤錘樹種群徑級結構Fig.2 DBH size structure of Sinojackia microcarpa populationDBH:胸徑Diameter at breast height

2.1.2種群高度結構

細果秤錘樹整體的種群高度結構基本呈現為中間高兩邊低的偏正態(tài)分布(圖3),種群個體數隨高度級的變化表現為前期遞增,幼齡級(1—3級)共計89株,占調查總體的17.49%,第4—7級分布居多共計360株,個體占比70.73%,后期個體數逐級遞減,第8—10級個體數量相對少且變化趨于平緩,個體占比11.78%,株高齡級分布大致呈紡錘型,幼齡和老齡級個體共占種群數量的29.27%,高度結構亦表明細果秤錘樹種群處于衰退型種群結構。

圖3 細果秤錘樹種群高度結構Fig.3 Height structure of Sinojackia microcarpa population

2.1.3種群冠幅特征

由細果秤錘樹的冠幅齡級結構可知(圖4),同株高齡級結構分布趨勢一致,均為中齡級占比最高,第3—4級個體數量相同且達到峰值,幼齡級(1—3級)共計216株,占調查總體的42.44%,第4—7級分布居多共計280株,個體占比55.01%,自第4級后就逐級遞減至第10級為0株。體現細果秤錘樹冠幅結構也呈較典型的衰退型結構。

圖4 細果秤錘樹種群冠幅結構Fig.4 Crown structure of Sinojackia microcarpa population

2.2 細果秤錘樹種群靜態(tài)生命表及存活曲線

由表3可知,細果秤錘樹不同齡級間所對應的個體存活數(lx)差異明顯,且總體呈現隨齡級增大而下降的趨勢,表明幼齡樹環(huán)境適應性較差或受人為砍伐干擾因素大,經外界干擾及自然競爭優(yōu)勝劣汰了總體的88.43%。ex反映的是x齡級開始時細果秤錘樹個體的生命期望,見表可知ex隨著齡級增加而逐漸增大,說明細果秤錘樹個體在此期間已具備了較強的環(huán)境適應能力,在Ⅶ徑級達到峰值0.846,此齡級階段生存能力最強。

表3 細果秤錘樹種群靜態(tài)生命表Table 3 Static life table of Sinojackia microcarpa population

采用相對年齡徑級為橫軸,根據Deevey的劃分類型,由圖5可知,細果秤錘樹種群的存活曲線呈凹曲型,趨于Ⅲ型,在第Ⅰ—Ⅲ齡級幾乎呈直線下降趨勢,表示種群的大多數個體幼年期期死亡率較高,一旦活到中期的某一年齡,死亡率就較低而后穩(wěn)定。隨著齡級增大,曲線斜率越小,說明細果秤錘樹幼齡級死亡率大,自然更新只有1.3%的幼樹能進入到Ⅳ齡級。

圖5 細果秤錘樹種群存活曲線lnlxFig.5 Survival curve (lnlx) of Sinojackia microcarpa population

x表示某一特定齡級,ax為齡級內現有個體數；ax*為勻滑修正后的存活數,lx為x齡級開始時標準化存活個體數；dx為從x到x+1齡級期間內標準化死亡個體數；qx為從x到x+1齡級期間的死亡率；Lx為從x到x+1齡級期間的平均存活個體數或區(qū)間壽命；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數；ex為x齡級開始時個體的平均生命期望壽命；Kx為各年齡組消失率

細果秤錘樹種群死亡率qx和消失率Kx曲線變化趨勢大體一致,圖6中顯示兩者均在第一齡級出現峰值,表明在此階段通過環(huán)境篩選和外界干擾后植株生長受到較大阻礙,從而形成死亡高峰,自第Ⅱ齡級起死亡速率逐漸減緩,個體死亡比重降低,在Ⅸ齡級個體向Ⅹ級階段的發(fā)展過程中,死亡率和消失率顯著降低,死亡率為30.8%,消失率為36.8%,說明中年樹到老年樹過渡階段適應力增強,生長情況較前期穩(wěn)定。

圖6 細果秤錘樹種群死亡率(qx)和消失率曲線(Kx)Fig.6 Mortality rate (qx)and vanish rate (Kx) curves of Sinojackia microcarpa populationqx為從x到x+1齡級期間的死亡率；Kx為各年齡組消失率

2.3 細果秤錘樹種群動態(tài)量化分析

表4 細果秤錘樹種群動態(tài)變化指數Table 4 Dynamic index of Sinojackia microcarpa

2.4 細果秤錘樹種群時間序列預測

由表5分析可知,在未來的2、4、6、8個齡級后,細果秤錘樹幼年(Ⅰ—Ⅲ)及成年(Ⅳ—Ⅵ)個體數整體趨于穩(wěn)定,但在種群前期,第Ⅱ齡級經過2個齡級時間后個體數下降了30.88%,種群前中期,第Ⅳ齡級經過2、4個齡級時間后個體數分別下降了20.35%、38.94%；種群自第Ⅶ齡級起均有不同幅度的增加趨勢,即老齡個體同一齡級隨經歷時間增加個體存活數漸增,但由于幼樹個體儲量不夠豐富且更新不良呈消減動態(tài)趨勢,隨時間推移,最終也會導致種群數量的衰減及種群結構的不完整。

表5 細果秤錘樹種群數量動態(tài)時間序列預測Table 5 Time sequence prediction of number dynamics of Sinojackia microcarpa

3 討論

3.1 細果秤錘樹種群的結構特征

植物種群結構研究是反映種群個體生長過程中立地條件優(yōu)劣及對環(huán)境適應性強弱的一種方式,此間種群的生長過程具有一定的波動性[22]。其中徑級結構是物種所在群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育狀況的衡量指標,植物種群垂直株高可描述種群的高度結構以揭示種群特點[20,27],冠幅在一定程度上可描述物種的同化能力及空間占據和利用能力[28]。本研究中建德烏石灘林區(qū)的細果秤錘樹野生種群徑級結構和高度、冠幅結構規(guī)律呈現一致性,整體結構完整但表現出衰退的趨勢。富家塢分布點的細果秤錘樹個體數量較多,烏石灘次之,靈山頂最少,三個分布點的Ⅰ—Ⅲ齡級(幼齡樹)種群個體分別占總數量的11.79%烏石灘、14.73%富家塢和12.44%靈山頂,均未超過種群數量的1/3,處于靈山頂的種群因海拔較高且地勢復雜不易受到人為干擾和破壞,最能體現原生生境,但幼年樹個體占比與另兩個分布點無顯著差異,三個分布點所在群落中均未發(fā)現實生小苗,整個種群幼齡個體更新不良,說明細果秤錘樹種群更新受阻。

3.2 細果秤錘樹種群的數量動態(tài)趨勢

種群數量動態(tài)分析以建立種群靜態(tài)生命表、繪制存活曲線來判斷種群發(fā)展趨勢,解釋植物種群與環(huán)境的相互作用,有助于針對性指導珍稀瀕危植物的保護工作[29]。本研究靜態(tài)生命表及存活曲線結果表明,該種群的年齡結構為紡錘狀衰退型,種群動態(tài)變化指數也顯示種群前期薄弱、對外界干擾敏感程度較高的特征。通過對比安息香科的瀕危屬—秤錘樹屬中江西狹果秤錘樹[30]、湖北黃梅秤錘樹[10]以及湖南長果安息香[16]這3種瀕危植物的種群結構特征(表6),從齡級結構情況來看,彭澤狹果秤錘樹、長果安息香與細果秤錘樹種群均呈現衰退型,永修狹果秤錘樹與黃梅秤錘樹的齡級結構呈倒“J”型和偏倒“J”型,表明個體更新良好,從存活曲線類型來看,狹果秤錘樹、長果安息香種群均為Deevey-Ⅰ型,說明種群幾乎所有個體都能達到生理壽命,而細果秤錘樹種群呈Deevey-Ⅲ型,反映早期幼苗、幼樹死亡率高,經環(huán)境篩選才能過渡到老齡級,與死亡高峰期是1—3年幼齡個體的裂葉沙參(AdenophoralobophyllaHong)[31]種群以及前期存活率較低的紫果云杉(Piceapurpurea)種群[25]的生活史及生殖力情況相類似；更新狀況中狹果秤錘樹種群由于林下為砂性土壤,透氣性好且不積水,天然適合于果皮堅硬且具有深休眠特性的種子沙藏,故狹果秤錘樹實生苗較豐富[32]。而細果秤錘樹喜生于溪溝邊,種子多被溪水沖泡逐流,其次近溪溝邊的林下壤土成分中多石礫,土質顆粒粘結性不夠,保肥及持水力較低,種子貯藏及萌發(fā)條件欠佳,同長果安息香均表現出因種子萌發(fā)困難而導致未來種群數量呈衰退趨勢的共性。

表6 秤錘樹屬(Sinojackia)瀕危物種和細果秤錘樹的種群結構特征比較Table 6 The comparison in same genu population between endangered species and Sinojackia microcarpa

3.3 細果秤錘樹種群的保護對策與研究建議

植物種群更新主要受種源、傳播和建成的限制,幼苗的補給及存活生長情況影響著種群更新的成敗,小尺度上植物幼苗的建成取決于微環(huán)境[33]。因細果秤錘樹多莖刺不利于開路行走而遭歷史人為砍伐活動影響較大,故應加強細果秤錘樹種群的封育保護,重點監(jiān)測細果秤錘樹殘存種群數量及其分布生境。就地保護是瀕危植物解瀕最及時有效的措施,防止人為破壞,綜合鞏固好現存的種群數量及生境,更好地釋放和發(fā)揮種群增長潛力,能使種群在一定時期內保持相對穩(wěn)定的數量,得到恢復發(fā)展；同時,建德細果秤錘樹分布區(qū)多處于水陸交替的不穩(wěn)定環(huán)境,調查中有細果秤錘樹根系經水澇沖刷而裸露的情況,與長喙毛莨?jié)蔀a(Ranalismarostratum)等生境敏感且生態(tài)幅狹窄的植物一樣,此類小種群植物一經旱化或周期性水深變化影響則有消亡風險[34],當地林業(yè)部門應制定拯救該樹種遭受自然災害的緊急預案,加固基礎設施或建立近地、異地保護點。本研究中,建德地區(qū)細果秤錘樹種群結構呈衰退型,且為零星或聚集狹域分布,導致種群遺傳多樣性降低,環(huán)境適應力和進化潛力減弱[35],因此亦需從遺傳學角度研究致瀕的內在原因,構建細果秤錘樹居群的核心種質資源圃,必要時采取人工輔助授粉和繁育措施,降低敗育風險,提高種子萌發(fā)率,擴大種群數量。