水分脅迫對不同熟性馬鈴薯生理特性的影響

閆文淵 秦軍紅 段紹光 徐建飛 簡銀巧 金黎平 李廣存

（農業農村部薯類作物生物學和遺傳育種重點實驗室，中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

馬鈴薯是一種重要的糧食作物，其種植面積僅次于水稻、小麥和玉米，喜冷涼的生長條件，對水分虧缺敏感（魏延安，2005）。我國是馬鈴薯的主產國之一，馬鈴薯主栽區多在土地貧瘠的干旱、半干旱區域（趙鴻 等，2018）。在土壤水分脅迫下，馬鈴薯的形態特征、生理生化指標都會發生一系列變化。最直接的影響是造成植株萎蔫，尤其是葉片和莖稈的幼嫩部位，株高、主莖、根系的生長以及葉面積等也會受到抑制（門福義和劉夢云，1995）。干旱還會造成馬鈴薯單株結薯數、單株產量、生物量等大幅度的降低。同時塊莖品質也會降低，如外觀畸變、塊莖開裂、空心、內部褐斑等（白江平 等，2016）。通過對馬鈴薯根長、根質量、根冠比、株高、莖粗、生物量、氣孔下陷程度、葉面積大小等形態特性的測定來考察馬鈴薯抗旱能力是廣泛采用的研究方法之一（李夢迪 等，2020）。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO濃度等光合特性是植物響應逆境的重要指標，通過研究光合參數對土壤水分的響應，有助于闡明馬鈴薯在干旱環境變化中的生理適應性（尹智宇 等，2018）。不同干旱脅迫程度對馬鈴薯產量形成的影響程度不同（焦志麗 等，2011）。適度的水分虧缺不僅對產量影響不大，而且還能提高水分利用率。過量的水分灌溉不僅會造成水資源浪費，還會引起肥料的淋溶，造成污染（周亞婷 等，2015；毛麗萍 等，2020）。目前，有關馬鈴薯抗旱的生理研究已取得一些進展（杜培兵和楊文靜，2018；謝婉等，2019；Yang et al.，2019），但由于栽培環境與方式、品種類型等不同，關于馬鈴薯水分脅迫的研究結論也不盡相同，且大多數研究是基于大田環境的滴灌試驗，而自然降雨、滴灌帶出水不均等因素對水分試驗的影響非常大。因此，本試驗通過在抗旱棚中進行精準灌溉，探究7 個不同熟性的馬鈴薯栽培種對不同干旱脅迫強度的響應，以期為馬鈴薯抗旱品種的選育與改良、節水灌溉提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2020 年5—9 月在河北省張家口市察北管理區中國農業科學院蔬菜花卉研究所馬鈴薯改良中心華北分中心抗旱棚內進行。該地位于內蒙古高原的南緣，屬中溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫3.2 ℃，年降水量300 mm 左右，年平均日照時數2 897.8 h。

1.2 試驗材料

供試馬鈴薯原種：早熟材料N191、中薯3 號、費烏瑞它，晚熟材料中薯18 號、中薯19 號、中薯28 號、夏波蒂。均由本所馬鈴薯研究室提供。

1.3 試驗設計與方法

試驗采用盆栽法，設水分和品種2 種因素，采用裂區設計。主因素為水分處理，分別為：W1，75%～85%土壤相對含水量，土壤水分正常；W2，55%～65%土壤相對含水量，輕度干旱脅迫；W3，35%～45%土壤相對含水量，中度干旱脅迫；W4，15%～25%土壤相對含水量，重度干旱脅迫。副因素為品種，7 個品種。共28 個處理，每處理6盆，3 次重復，共504 盆。氮、鉀、磷肥選用尿素（N ≥ 46%）、硫酸鉀（KO ≥ 50%）、過磷酸鈣（PO≥ 12%），施用量分別為6.67、10.50、20.47 g·盆。氮肥和鉀肥均為40%基施，剩下的分別在齊苗期（30%和15%）、塊莖形成期（20%和20%）、塊莖增長期（10%和25%）追施，磷肥全部基施。花盆尺寸為28.5 cm × 24.0 cm × 26.5 cm，每盆裝滿基質（椰糠∶草炭∶土=2∶2∶1）后埋入土壤。5 月10 日播種，6 月5 日出苗，在馬鈴薯出苗后1周開始水分處理，采用L99-TWS-2（杭州路格科技有限公司）土壤溫濕度自動記錄儀監控土壤相對含水量，并于每天固定時間對各水分處理組進行補灌，直至達到規定的各水分處理組土壤相對含水量的上限。9 月13 日收獲，其他管理同一般大田。

1.4 測定項目與方法

從各處理中隨機選取3 株，在塊莖形成期（出苗后25～50 d）測定以下指標：于晴天的9：00—12：00，選擇各處理植株從上至下第4 片展開葉，利用CIRAS-3 便攜式光合儀、PhotosynQ 葉綠素儀測定各處理馬鈴薯植株葉片的光合特性與葉綠素相對含量；利用卷尺、天平測定各處理植株株高及各器官（葉、莖、地下部）的鮮質量。馬鈴薯收獲時（出苗后99 d），從各處理中選取3 株，測定馬鈴薯單株產量，計算抗旱系數。

抗旱系數=干旱脅迫處理產量/非脅迫處理產量

抗旱系數的分級標準（姜波 等，2017）：抗旱系數＞0.3 為高抗，0.1 ≤抗旱系數≤0.3 為中抗，抗旱系數＜0.1 為低抗。

1.5 數據分析方法

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 21.0 進行數據處理和圖表繪制，方差分析采用Duncan’s 多重比較。

2 結果與分析

2.1 水分處理對不同熟性馬鈴薯株高的影響

水分對塊莖形成期馬鈴薯株高的影響顯著，不同水分處理下，各品種馬鈴薯植株株高均表現為W1 ＞W2 ＞W3 ＞W4（圖1）。水分由W1 降至W2 過程中的株高降幅較小，早、晚熟品種平均株高分別下降9.5%、5.8%；水分由W2 降至W3過程中，早、晚熟品種平均株高分別下降16.9%、11.9%；水分由W3 降至W4 過程中，早、晚熟品種平均株高分別下降27.5%、20.7%。在所有水分脅迫下，早熟品種平均株高下降幅度均大于晚熟品種，說明早熟品種株高對水分虧缺的響應程度大于晚熟品種。

圖1 不同水分處理對不同熟性馬鈴薯株高的影響

2.2 水分處理對不同熟性馬鈴薯葉片葉綠素相對含量的影響

馬鈴薯植株從上至下第4 片展開葉的葉綠素相對含量測定發現，水分對塊莖形成期馬鈴薯葉片的葉綠素相對含量影響顯著，各品種馬鈴薯植株葉綠素相對含量總體上表現為W1 ＜W2 ＜W3 ＜W4（圖2）。水分由W1 降至W2 過程中，早、晚熟品種平均葉綠素相對含量分別增加2.1%、8.0%；水分由W2 降至W3 過程中，早、晚熟品種平均葉綠素相對含量分別增加13.8%、15.6%；水分由W3降至W4 過程中，早、晚熟品種平均葉綠素相對含量分別增加34.2%、11.7%。說明在輕中度干旱脅迫（土壤相對含水量35%～65%）下，早熟品種葉綠素相對含量對水分虧缺的響應程度小于晚熟品種，重度干旱脅迫（土壤相對含水量15%～25%）下則反之。

圖2 不同水分處理對不同熟性馬鈴薯葉綠素相對含量的影響

2.3 水分處理對不同熟性馬鈴薯各器官生物量的影響

水分對塊莖形成期馬鈴薯各器官鮮質量的影響顯著，不同品種馬鈴薯各器官鮮質量均隨著水分脅迫的加劇呈下降趨勢（圖3）。水分由W1 降至W2 過程中，早熟和晚熟品種平均葉、莖、地下部鮮質量分別下降15.5%、19.2%、30.3%和32.5%、21.9%、22.7%；水分由W2 降至W3 過程中，早熟和晚熟品種平均葉、莖、地下部鮮質量分別下降18.8%、18.0%、-20.3% 和12.8%、23.4%、9.2%；水分由W3 降至W4 過程中，早熟和晚熟品種平均葉、莖、地下部鮮質量分別下降23.2%、24.9%、30.2%和34.6%、33.9%、32.0%。說明輕度干旱脅迫（土壤相對含水量55%～65%）下晚熟品種葉鮮質量對水分脅迫較為敏感，重度干旱脅迫（土壤相對含水量15%～45%）下晚熟品種葉、莖、地下部鮮質量對水分脅迫較為敏感。

圖3 不同水分處理對不同熟性馬鈴薯各器官生物量的影響

2.4 水分處理對不同熟性馬鈴薯光合特性的影響

水分對塊莖形成期馬鈴薯光合特性的影響顯著，不同品種馬鈴薯凈光合速率（A）、胞間CO濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、氣孔導度（Gs）均隨著干旱脅迫的加劇而下降，而飽和水汽壓差（VPD）隨著干旱脅迫的加劇而上升（圖4、5）。水分由W1 降至W2 過程中，早熟和晚熟品種平均凈光合速率、胞間CO濃度、蒸騰速率、氣孔導度分別下降9.0%、13.0%、20.3%、42.6% 和6.0%、8.7%、11.2%、37.2%，飽和水汽壓差分別上升52.9%和25.4%；水分由W2 降至W3 過程中，早熟和晚熟品種平均凈光合速率、胞間CO濃度、蒸騰速率、氣孔導度分別下降51.7%、18.0%、41.3%、60.5%和5.5%、11.1%、12.0%、22.9%，飽和水汽壓差分別上升36.6%和27.9%；水分由W3 降至W4 過程中，早熟和晚熟品種平均凈光合速率、胞間CO濃度、蒸騰速率、氣孔導度分別下降31.0%、7.2%、43.0%、47.8% 和65.6%、4.9%、60.8%、69.9%，飽和水汽壓差分別上升7.2%和17.7%。所有水分脅迫下，早熟品種胞間CO濃度平均下降幅度均大于晚熟品種，輕中度干旱脅迫（土壤相對含水量35%～65%）下早熟品種各項光合特性指標平均變化幅度均大于晚熟品種，而在重度干旱脅迫（土壤相對含水量15%～25%）下晚熟品種各項光合特性指標（除胞間CO濃度）的平均變化幅度均大于早熟品種。

圖4 不同水分處理對不同熟性馬鈴薯凈光合速率的影響

圖5 不同水分處理對不同熟性馬鈴薯胞間CO2 濃度、蒸騰速率、氣孔導度、飽和水汽壓差的影響

2.5 水分處理對不同熟性馬鈴薯產量及水分利用率的影響

水分對成熟期馬鈴薯單株結薯數量、單株產量、水分利用率的影響顯著，各品種馬鈴薯單株結薯數量與單株產量隨著水分脅迫的加劇呈下降趨勢，水分利用率則相反（圖6）。水分由W1 降至W2 過程中，早熟和晚熟品種的平均單株產量分別下降13.5%和13.8%，平均水分利用率分別上升15.0%和14.7%。水分由W2 降至W3 過程中，早熟和晚熟品種平均單株結薯數量、單株產量分別下降17.9%、28.7%和24.0%、35.8%，平均水分利用率分別上升12.6%和1.4%。水分由W3 降至W4過程中，早熟和晚熟品種平均單株結薯數量、單株產量分別下降27.3%、56.7%和23.7%、54.5%，平均水分利用率分別上升29.1%和35.5%。說明在輕中度干旱脅迫（土壤相對含水量35%～65%）下晚熟品種單株結薯數量與單株產量對水分虧缺較為敏感，而在重度干旱脅迫（土壤相對含水量15%～25%）下早熟品種則更敏感。

圖6 不同水分處理對不同熟性馬鈴薯產量及水分利用率的影響

2.6 不同熟性馬鈴薯抗旱系數及與其他指標的相關性分析

不同程度水分脅迫下馬鈴薯的抗旱系數不同。W2 處理下早、晚熟品種間抗旱系數無顯著差異，W3 處理下早熟品種平均抗旱系數較晚熟品種高0.055，W4 處理下早熟品種平均抗旱系數較晚熟品種高0.011（表1）。根據抗旱系數分級標準，在W4 處理下，夏波蒂、中薯18 號、N191 的抗旱性較強，為高抗材料；費烏瑞它、中薯3 號、中薯28 號、中薯19 號為中抗材料。將W4 處理下的抗旱系數與其他指標進行相關性分析發現，單株產量、單株結薯數量與抗旱性相關性較高，葉綠素相對含量、株高、水分利用率次之，凈光合速率與抗旱性相關性最低（圖7）。

表1 不同馬鈴薯品種抗旱系數

圖7 W4 處理下馬鈴薯抗旱系數與測定指標的相關性

3 討論與結論

干旱脅迫可限制植物生長，甚至引起形態結構及生物量的變化，植物生長指標的變化也反映植物受到的傷害程度和脅迫程度（鄧珍 等，2014）。前人研究表明植株受到干旱脅迫后，細胞結構遭到破壞，原生質體過度失水，細胞擴張生長受到嚴重影響，株高、生物量的下降是植物在水分虧缺下的一種自我調節（尚宏芹和劉建萍，2010；姚春馨 等，2013）。馬鈴薯單株結薯數量與產量、生物量等也會隨著干旱脅迫的加重而大幅度下降（梁俊梅 等，2020），產量和耗水量隨灌水量增加而增加（曹正鵬 等，2019）。本試驗中在重度干旱脅迫下早熟品種較晚熟品種的各器官鮮質量下降幅度小，但單株結薯數量與單株產量卻相反，表明晚熟品種可通過減緩營養生長來增加薯塊的生物量以更好地適應重度干旱脅迫。水分由W2 降至W3 過程中，早熟品種平均地下部鮮質量并未隨水分含量的下降而下降，原因可能是一些植株的根系過于細小未能全部取出測定造成的。馬鈴薯的產量取決于葉面積、光合速率、呼吸速率及光合產物分配等因素，但這些因素受水分影響（劉素軍 等，2018）。在干旱脅迫下植物可通過葉片氣孔的閉合來減少水分的散失，但也會間接影響光合產物的產生與分配（李鑫，2019）。早熟和晚熟品種氣孔導度均隨水分脅迫的加劇而下降，這減緩了水分的散失，但也影響了光合相關反應，減少了光合產物的積累。前人的研究表明，馬鈴薯葉綠素相對含量可以有效反映單位面積葉片中的葉綠素含量，正常灌溉條件下，其值與單株產量呈正相關（蘇云松 等，2007）。一定程度的干旱或鹽脅迫也會導致植物葉片中葉綠素相對含量的升高（Teixeira &Pereira，2007）。李鑫等（2019）認為干旱脅迫后馬鈴薯葉綠素相對含量的升高并不能引起光合作用的加強與產量的提高，而只是一種“非功能型”的持綠。因此推斷本試驗中各品種馬鈴薯葉片葉綠素相對含量隨著水分脅迫的加劇而上升，但凈光合速率卻未增加，也是一種“非功能型”的持綠現象。

綜上所述，輕中度干旱脅迫下（土壤相對含水量35%～85%），早熟和晚熟馬鈴薯品種均可種植；重度干旱脅迫下（土壤相對含水量15%～25%），晚熟馬鈴薯品種有更好的適應性，更適宜栽培。