不同樹形對碭山酥梨冠層結構、光合特性及果實品質的影響

劉珊珊　令狐田　趙志霞　緱耀武　翟銳　楊成泉　徐凌飛　王志剛

摘要：【目的】碭山酥梨是中國梨產業主栽品種之一，隨著其栽培面積的增加，栽培管理模式上的問題日漸顯露。如樹形不適，導致冠層過密，枝葉互相遮蔽，冠內光照差，導致產量及品質降低。為此，探究最適合碭山酥梨生長的樹形以期為生產提供指導。【方法】以4年生碭山酥梨（Pyrus Bretschneideri Rehd.）為材料，選取果園現有Y字形、倒傘形、圓柱形及多干形4種樹形進行研究，株行距均為1 m×4 m，南北行向，對比研究不同樹形對樹體的冠層結構、光合特性及果實品質的影響。【結果】Y字形、倒傘形及多干形樹體的短枝比例顯著高于圓柱形。Y字形和倒傘形樹體的葉面積指數顯著低于圓柱形和多干形，但冠層開度高，使中下部得到更好的光照。同時段內，Y字形樹體的凈光合速率最高，倒傘形次之，圓柱形和多干形較低。畝（667 m²）產量為Y字形>倒傘形>多干形>圓柱形。Y字形樹體的果形指數和可溶性固形物含量顯著高于其他三種樹形。選擇了21種指標進行主成分分析，4種樹形的優劣順序依次為Y字形、倒傘形、圓柱形、多干形。初果期Y字形冠層結構合理，光合效率強、產量和品質較好，綜合評分最高，是適宜栽培、推廣的優良樹形。【結論】梨樹的枝類比可以反映樹體的生長情況，通過改造樹形提高產量和果實品質，進而獲得高效益，是栽培整形的側重點和目標。

關鍵詞：碭山酥梨;樹形;冠層結構;光合特性;品質;主成分分析

文章編號：2096-8108（2022）05-0041-09中圖分類號：S661.2文獻標識碼：A

Effects of Different Tree Shapes on Canopy Structure，

Photosynthetic Characteristics， Fruit Quality of ‘Dangshan pear

LIU Shanshan LING Hutian ZHAO Zhixia GOU Yaowu ZHAI Rui YANG Chenquan XU Lingfei WANG Zhigang

（1.College of Horticulture， Northwest A&F University， Yangling 712100， China;

2.Fruit Technology Promotion Center of Pucheng County， Pucheng 715500， China）

Abstract：【Objective】 Dangshan pear is one of the main varieties of pear industry in China. With the increase of its cultivation area， the cultivation and management mode of Dangshans pear is becoming more and more serious. If the tree shape is not suitable， the canopy is too dense， the branches and leaves are shaded each other， and the light in the canopy is poor， resulting in the reduction of yield and quality. Therefore， the tree shape that is most suitable for the growth of Dangshan pear was explored for reference. 【Methods】 ‘Dangshan pear （Pyrus Bretschneideri Rehd） （4 years old） was used as the material， and four tree shapes， including Y shape， inverted umbrella shape， cylindrical shape and multi-stem shape， were selected for the study. The spacing between plants and rows was 1 m×4 m， and the north-south direction was the same. The effects of different tree shapes on canopy structure， photosynthetic characteristics and fruit quality were studied. 【Results】The proportion of short branches of Y-shape， inverted umbrella and multiple branches tree was significantly higher than that of pillar tree. The leaf area index of Y-shape and inverted umbrella shape trees was significantly lower than that of pillar and multiple branches trees， but the canopy opening was higher， which made the middle and lower parts of the tree got better light. At the same time， the net photosynthetic rate of Y-shape tree was the highest， followed by the inverted umbrella trees， and the pillar and multiple branches trees were lower. The yield per 667 m² is Y-shape > inverted umbrella > multiple branches> pillar. The fruit shape index and soluble solid content of Y-shape tree were significantly higher than those of other three tree shape. 21 indexes were selected for principal component analysis， and the order of the 4 tree shapes was Y-shape， inverted umbrella shape， multiple branches， pillar. At the first fruit stage， the Y -shape canopy structure was reasonable， with high photosynthetic efficiency， good yield and quality， and the highest comprehensive score. It was an excellent tree shape suitable for cultivation and promotion. 【Conclusion】The branch analogy of pear tree can reflect the growth of the tree body. It is the focus and goal of cultivation and shaping to improve the yield and fruit quality by transforming the tree shape.

Keywords：‘Dangshan pear; tree shape; canopy structure; photosynthetic characteristic; quality; principal component analysis

碭山酥梨（Pyrus Bretschneideri Rehd）品質優良，以黃亮形美、酥脆爽口而聞名中外，至今已有2 500多a的歷史[1]。目前，碭山酥梨是中國梨產業主栽品種之一，隨著其栽培面積的增加，栽培管理模式上的問題日漸顯露。如樹形不適，導致冠層過密，枝葉互相遮蔽，冠內光照差，導致產量及品質降低[2]。樹形是梨優質栽培的基礎，良好的樹形可以達到早果、豐產、省工的效果[3]。不同樹形的冠層結構是果樹的重要部分，它與冠層光能截獲及樹冠內光照分布有著緊密聯系[4]。同時，樹形的不同直接影響著冠層的光合生產力及枝葉的生理狀態[5]。前人對不同樹形光效能利用及果實產量品質都曾進行過研究。陳久紅等[3]對香梨的研究發現疏散分層形在光合特性和冠層透光率方面優于圓柱形，圓柱形的公頃產量高于疏散分層形。徐金濤等[6]研究發現在皇冠梨幼樹期間，Y字形的平均透光率最高，總產量以倒傘形和紡錘形最高。Kappel等[7]對康佛倫斯梨的研究表明，Y-trel-lis（Y形籬壁）樹形表現優良，樹體成形快，早期產量高。目前，關于碭山酥梨不同樹形冠層、光合特性對產量品質影響的研究鮮少報道。為此，本研究以4 a生碭山酥梨為試材，對其4種樹形的冠層結構、光合特性和產量及品質等參數進行比較，并通過主成分分析進行綜合評價，篩選出光能利用率高、產量高及果實品質優良的理想樹形。以期探索碭山酥梨樹體高光效樹形，提高梨果實品質，為實現省力節本栽培提供參考依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況及試驗材料

試驗地位于陜西省渭南市蒲城縣陳莊鎮酥梨試驗示范站的喬化酥梨區域（海拔383 m，東經109°37′31″，北緯34°53′21″）。試驗地最高溫41.8 ℃，最低溫-16.7 ℃，年均溫13.3 ℃。降水量524.1 mm，平均日照2 277.5 h，無霜期218 d。

供試品種為4 a生碭山酥梨，砧木為杜梨。選取果園現有樹形Y字形、倒傘形、圓柱形及多干形四種樹形進行研究，株行距均為1 m×4 m，南北行向。單株小區，設置6個重復。將試驗樹編號，掛牌。保證供試樹形長勢一致、樹形端正，田間管理措施一致。不同樹形樹體的基本情況見表1。

1.2試驗項目及方法

1.2.1不同樹形枝類組成調查

于春季萌芽前，統計不同樹形樹體長枝（大于15 cm）、中枝（5～15 cm）、短枝（小于5 cm）的數量。

1.2.2冠層參數的測定

冠層圖片拍攝：于7月中旬樹體冠層穩定后，選擇無太陽直射的早晨或傍晚，利用LAI-2000冠層分析儀進行拍攝，操作時將拍攝桿水平朝上置于冠層上方記錄A值，冠層下方記錄B值，選擇東、西、南、北4個不同方位進行遙控拍攝，每個方位拍攝3次。并應用Fv2000軟件處理圖像，分析冠層開度（DIFN）、葉面積指數（LAI）、平均葉傾角（MFLA）和樹冠體積。

1.2.3光合參數的測定

依照魏欽平等[8]的方法，對樹冠進行分格。以樹干第一分枝為基部，垂直方向分為下層（0～0.5 m）、中層（0.5～1 m）和上層（1～1.5 m）。水平方向分為內膛（距樹干0.5 m）、中部（距樹干0.5～1 m）及外圍（距樹干1～1.5 m）。

利用LI-6800光合儀，于2021年8月中旬，選擇3個晴天，測定上午9：30至11：00時段內各樹形冠層不同部位的光合參數，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Evap）、氣孔導度（Gs）及胞間CO₂濃度（Ci）。在每個0.5 m×0.5 m×0.5 m立方體內選擇三片成熟葉，每片葉重復測定3次，取平均值。測定部位分別為上中下層的外圍、中部及內膛，每個部位掛牌標記，以3 d的平均值作為最終結果。

1.2.4果實品質和產量的測定

于2021年9月12日果實成熟期采果前，統計試驗樹結果個數，計算平均株產，根據各樹形的栽植密度計算畝（667 m²）產量;從不同樹形樹體標記的每個立方體內采摘3～5個果實，進行各項品質測定。品質測定方法參考馬友福[9]、宋健坤[10]等。

1.2.5主成分分析

將4種樹形測得的原始數據利用SPSS軟件進行標準化及降維處理，提取出樣本特征值>1且方差貢獻率可累計達到了85%左右的主成分因子。各主成分因子的總得分乘以其對應因子的總方差的算數平方根，分別相加得到各個因子的加權總分值，各因子分值的和與其所對應各因子特征值及其對應加權平均貢獻率的加權平方乘積相加，即可計算得出主各個成分因子的綜合評價指數[11]。

1.3數據處理

試驗數據用Excel 2019軟件行統計分析，SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析、新復極差檢驗（P<0.05）及主成分分析，使用Graphpad Prism 6.01軟件進行繪圖。

2結果與分析

2.1不同樹形樹體枝類組成比較

不同樹形的枝類組成比例均為短枝>中枝>長枝（見圖1）。Y字形、倒傘形及多干形樹體的短枝比例在67.60%～74.30%，顯著高于圓柱形樹體，分別高出55.56%、35.19%、48.15%。圓柱形樹體的長枝比例顯著高于其他3種樹形。說明Y字形、倒傘形和多干形樹體有較強的生產潛力，圓柱形樹體有較高的成枝力。

2.2不同樹形冠層參數比較

圓柱形和多干形樹體的葉面積指數顯著高于Y字形和倒傘形，大小依次為圓柱形>多干形>倒傘形>Y字形。不同樹形的樹冠體積和平均葉傾角無顯著差異。葉傾角的角度均集中在40°～55°，說明不同樹形在冠層上方的光截獲能力差異不顯著（見表2）。冠層開度大小可直接反映果樹冠層的透光率的高低。表2數據表明，葉面積指數越大，冠層開度越小。Y字形和倒傘形樹形主枝開張角度大，葉面積指數較小，透光率高，樹冠中下層也可以接受良好的光照。圓柱形和多干形樹體葉面積指數大，骨干枝結構緊湊，對光的截獲能力強，內膛光線較弱。

2.3不同樹形的光合特性比較

2.3.1不同樹形的凈光合速率（Pn）比較

冠層內光環境不同就會致使葉片的光合效率出現差異[12-14]。不同樹形冠層內接受的光照強度不同，直接影響葉片的光合效率。同時段內，不同樹形在樹冠上層外圍凈光合速率無顯著差異，原因是上層外圍接受的光照強度基本一致。除樹冠中層中部和下層外圍，其他樹形不同冠層葉片的凈光合速率顯著低于Y字形。Y字形冠層凈光合速率均值最高，達15.46 μmol/（m²·s），其次為倒傘形11.94 μmol/（m²·s）、圓柱形10.70 μmol/（m²·s），多干形最低為8.53 μmol/（m²·s）。除Y字形，其他樹形冠層不同部位的凈光合速率自樹冠上層至下層、外圍至內膛逐漸降低，不同部位間差異顯著（見圖2）。

2.3.2不同樹形的蒸騰速率（Evap）比較

在上層內膛和下層外圍，其他3種樹形樹體葉片的蒸騰速率顯著低于Y字形，其余冠層部位不顯著。Y字形樹形蒸騰速率均值最高，為10.68 mmol/（m²·s），其次為倒傘形9.31 mmol/（m²·s）、圓柱形8.86 mmol/（m²·s），多干形較低為6.41 mmol/（m²·s）。在樹冠中層，多干形樹形的蒸騰速率顯著低于其他3種樹形。在樹冠下層，不同樹形的蒸騰速率自外圍至內膛逐漸降低，在下層中部和下層內膛多干形樹體葉片的蒸騰速率均顯著低于其余3種樹形（結果見圖3）。不同樹形在不同冠層部位的蒸騰速率變化趨勢與凈光合的基本符合。

2.3.3不同樹形的氣孔導度（Gs）比較

除中層、下層內膛，Y字形樹體在其他冠層部位的氣孔導度（Gs）均高于其他3種樹形，在上層外圍、上層內膛和下層中部差異顯著（見圖4）。Y字形樹體氣孔導度最大，為335.16 mmol/（m²·s），其次為圓柱形327.57 mmol/（m²·s）、倒傘形320.90 mmol/（m²·s），多干形較低為275.98 mmol/（m²·s）。

2.3.4不同樹形的胞間CO₂濃度（Ci）比較

在樹冠上層，不同樹形冠層不同部位葉片的胞間CO₂濃度差異不顯著。多干形樹體葉片的胞間CO₂濃度在樹冠中層和下層顯著高于其余3種樹形（見圖5）。多干形樹體胞間CO₂濃度均值最高，為341.96 μmol/mol，其次為圓柱形320.78 μmol/mol、Y字形315.35 μmol/mol，倒傘形較低為315.22 μmol/mol。同一樹形各冠層部位胞間CO₂濃度自外圍至內膛逐漸降低，且差異顯著。

2.4不同樹形對產量及果實品質的影響

2.4.1不同樹形對產量及果實品質的影響

不同樹形對產量及果實品質的影響見表3。圓柱形樹體的果實果形指數顯著低于多干形、倒傘形和Y字形樹體。Y字形和倒傘形樹體果實的可溶性固形物含量顯著高于圓柱形和多干形，但后兩者的含量差異不顯著，說明可溶性固形物含量會受到光合效率的影響。Y字形和多干形樹體果實的可滴定酸顯著高于倒傘形和圓柱形樹體。四種樹形果實的平均單果質量、果肉硬度及石細胞含量均無顯著差異，說明在初果期不同樹形對這些品質沒有顯著影響。不同樹形的果肉硬度較大，石細胞含量較高，品質不佳，可能與坐果期遭受凍害有關。圓柱形樹體的產量顯著低于其他3種樹形，但平均單果質量高于于其他樹形。

2.4.2不同樹形對不同部位果實品質的影響

不同樹形間果形指數、可溶性固形物和可滴定酸差異顯著（見表3），因此重點分析不同冠層部位上述指標的差異。結果表明，不同樹形冠層的上層中部、中層外圍、下層外圍及內膛的果形指數無顯著差異，上層外圍、內膛及中層內膛Y字形樹體果實的果形指數顯著高于倒傘形和圓柱形，與多干形差異不顯著（見圖6）。

在樹冠上層和中層外圍，多干形果實的可溶性固形含量低于其他樹形，差異顯著。除下層內膛外，Y字形樹體果實的可溶性固形物質量分數均高于其余3種樹形，但差異不顯著（見圖7）。同一樹形冠層內果實的可溶性固形物質量分數從樹冠上層至下層，逐漸降低。除冠層上層內膛、下層中部及內膛無顯著差異外，其余冠層部位均表現為Y字形和多干形果實可滴定酸質量分數顯著高于倒傘形和圓柱形。同一樹形冠層內果實的可滴定酸質量分數均表現為樹冠上層<中層<下層（見圖8）。

2.5主成分分析及樹形評價

將反映不同樹形冠層結構、光合特性及產量品質等共21個指標進行主成分分析（見表4），篩選出6個主成分（特征值>1）。6個主成分貢獻率依次減少，總貢獻率達85.57%，即可認為反映原始指標85.57%的信息，可作為樹形評價的綜合指標（見表5）。以根據每個主成分的方差貢獻率，計算出不同樹形的綜合評價指數。綜合評價指數的高低代表樹形整體的優劣，因此4種樹形的優劣順序依次為：Y字形、倒傘形、圓柱形、多干形（見表6）。

3討論

梨樹的枝類比可以反映樹體的生長情況[5]。4種樹形中，圓柱形樹體中心干上著生的長枝比例達24.60%，約為其他樹形長枝率的3倍。其他3種樹形的短枝率較高，說明其均有較高的生產潛力。果樹冠層結構主要影響冠層內的通風透光，進而影響果樹產量及品質，因此研究果樹冠層結構是目前的重點[15-16]。本研究中，Y字形和倒傘形樹體結構簡單，葉幕單薄且分布均勻，主枝開張角度大，圓柱形與多干形的骨干枝開張角度小，枝葉集中，冠內枝葉多，因此Y字形和倒傘形樹體的葉面積指數顯著低于圓柱形和多干形，而冠層開度表現相反的結果。這與齊開杰、趙瑾[17-18]的研究結果一致。結合產量及果實品質來看，圓柱形和多干形樹體的產量及果實品質顯著低于Y字形和倒傘形。這可能由于試驗樹處于初果期，樹勢較弱，根系吸收的養分不足以滿足地上部過多的枝葉，同時葉面積指數偏大，直接導致樹冠內透光性差，影響光合速率，不利于增產，同時降低果實品質。

葉片接受太陽輻射多少是決定光合速率高低的主要因素，因此通過調節樹形使光照分布均勻，增強葉片光合效率。適宜的樹形樹體內部的通風透光良好，CO₂是葉片光合作用的原料，通風性強，葉片四周CO₂濃度增高，可增強葉片的光合效率[19]。本研究中，Y字形樹體的凈光合速率最高，倒傘形、圓柱形次之，多干形的最低，說明Y字形更有利于樹體進行光合作用，產生更多的光合產物。在樹冠上層和中層的水平方向上，Y字形的凈光合速率自內膛至外圍逐漸增高，這可能由于Y字形樹形的結構特點，初果期枝葉量少，上中層內膛的葉片直接暴露在陽光下，接受的太陽輻射多，凈光合速率高。但同時也應注意果樹生長后期樹冠內膛可能會造成光浪費。

通過改造樹形提高產量和果實品質，進而獲得高效益，是栽培整形的側重點和目標[20]。Y字形和倒傘形樹的產量顯著高于其他兩種樹形，圓柱形的最低。參考前人文獻可知，碭山酥梨的單果質量均在200～300 g[21-22]，本試驗中不同樹形的平均單果質量均達到了400 g以上，這可能是因為碭山酥梨花期時遇雨，因此果個大，坐果少。Y字形的果形指數、可溶性固形物質量分數顯著高于其他樹形，說明光照對這兩種因素的影響可能較大，對其他因素有無影響需進一步探究。同一樹形的單果重、可溶性固形物、果肉硬度從樹冠上層至下層逐漸減小，可滴定酸和石細胞含量逐漸增大。這與前人[23-24]的研究結果相符。Y字形內膛光照強，光合速率高，卻沒有顯著提高內膛果實品質，說明光照在適宜的范圍才會提高果實品質。

4結論

綜上所述，Y字形樹體冠幅最大、短枝率最高、冠層開度最大、透光率及光合效率強、產量最高，綜合評分最高，但葉面積指數較低;倒傘形冠幅大，透光率、光合效率、產量品質等處于中等水平;多干形冠幅、透光率適中，光合效率低、產量、品質低;圓柱形樹形冠幅小，透光率及光合效率較差，產量最低，品質不佳。4種樹形相比，Y字形樹體結構簡單、受光率高、產量高，可作為西北地區梨園的高光效樹形。本研究是在碭山酥梨的初果期完成，進入盛果期后，Y字形樹形的優勢能否長期保持，需進一步跟蹤研究。

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