渤海中南部海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉 瀟 王 鵬 溫國義 張 琦 徐東會 *

（1國家海洋局北海環(huán)境監(jiān)測中心，山東青島 266033；2山東省海洋生態(tài)環(huán)境與防災(zāi)減災(zāi)重點實驗室，山東青島 266061；3青島市海洋發(fā)展局，山東青島 266000）

渤海是我國唯一的半封閉內(nèi)海，其生態(tài)格局中上承黃河、遼河、海河三大流域，下接黃海，是連接三大流域和外海的樞紐，其生態(tài)系統(tǒng)類型復(fù)雜、生物物種豐富、地質(zhì)地貌類型多樣。浮游動物是海洋生物的重要類群，不僅影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化，也是經(jīng)濟魚類餌料的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)組成和空間分布與水環(huán)境狀況密切相關(guān)[1]。

冗余分析（redundancy analysis，RDA）通過二維排序圖上樣點的位置、集散形態(tài)反映解釋變量和響應(yīng)變量的特點，可較清晰地解釋生態(tài)類群與環(huán)境因子之間的關(guān)系，結(jié)果直觀且信息量大，因而在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛[2-4]。

關(guān)于渤海浮游動物的種類組成和時空分布特征的研究多針對整體大尺度海域或局限部分區(qū)域（渤海灣、萊州灣和遼東灣），一般運用相關(guān)分析的方法研究海域浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系[5-9]。目前，針對渤海中南部海域浮游動物的研究較少。本研究利用2018年5月和9月在渤海中南部海域開展的浮游動物和水環(huán)境調(diào)查，對海域浮游動物的種類組成和時空分布特征進行了研究，并采用冗余分析（RDA）研究了浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為海域的生態(tài)研究和資源的合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)

于2018年5月和9月對渤海中南部海域（東經(jīng)118°40′～119°50′、北緯 37°50′～38°50′）進行了 2 個航次的調(diào)查。以垂直于東營近岸所在海域主流向（NW-SE）設(shè)4個縱斷面，斷面間距為15 km。其中，中間兩個斷面各布設(shè)5個站位，其余兩個斷面各布設(shè)3個站位，共計16個調(diào)查站位。各站位布設(shè)如圖1所示。

1.2 浮游動物的采集與分析

按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6—2007）[10]，使用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)由底至表垂直拖網(wǎng)采集浮游動物，保存在5%甲醛海水中帶回實驗室分析。樣品在體視顯微鏡下采用直接計數(shù)法進行種類鑒定與計數(shù)，并根據(jù)濾水量將浮游動物個數(shù)換算為個體豐度（ind/m3）。

1.3 環(huán)境因子的測定

水質(zhì)樣品的采集和參數(shù)測定方法參照《海洋監(jiān)測規(guī)范 第4部分：海水分析》（GB 17378.4—2007）[11]和《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6—2007）[10]中的規(guī)定進行。

表層水溫采用高精度數(shù)字式水溫儀法測定，透明度采用透明度盤法測定，鹽度采用鹽度計法測定。酸度采用pH計法測定，溶解氧采用碘量法測定，化學(xué)需氧量采用堿性高錳酸鉀法測定，溶解磷酸鹽、溶解無機氮（銨鹽、亞硝酸鹽和硝酸鹽）均采用流動分析法測定，石油烴采用紫外分光光度法測定。葉綠素a樣品按水質(zhì)樣品層次采集水樣250 mL，經(jīng)孔徑為0.8 μm的濾膜過濾后干燥冷藏保存，采用萃取熒光法進行分析。

1.4 優(yōu)勢種

根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個體數(shù)量來確定優(yōu)勢種，用優(yōu)勢度表示，計算公式[12]：

式中，Si為第i個物種的個體數(shù)量，S為所有物種的總個體數(shù)，fi為第i個物種在各站位出現(xiàn)的頻率。Y＞0.02的物種為主要優(yōu)勢種。

1.5 物種多樣性

浮游動物種類多樣性（H′）[13]、均勻度（J）[14]和物種豐富度指數(shù)（D）[15]的計算公式如下。

式中：Pi=ni/N，ni是第i個物種的個體數(shù)，N是全部物種的個體數(shù)，S為種數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

本研究采用Canoco 4.5軟件對浮游動物豐度和環(huán)境因子進行數(shù)據(jù)分析。先對浮游動物豐度數(shù)據(jù)進行去趨勢對應(yīng)分析（DCA）：當(dāng)排序軸最大梯度長度大于3時選擇典范對應(yīng)分析（CCA），當(dāng)排序軸最大梯度長度小于3時選擇冗余分析（RDA）。最終用物種與環(huán)境因子的雙序圖表示渤海中南部海域浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系。利用ArcGIS 10.5進行站位和空間分布圖繪制，利用R語言繪制箱線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成與優(yōu)勢種

2018年5月和9月，共鑒定浮游動物39種，隸屬8類：5月共鑒定浮游動物22種，9月共鑒定浮游動物29種。其中：浮游幼蟲最多，有14種，占總種數(shù)的35.90%；其次為橈足類，有12種，占總種數(shù)的30.77%；水母類7種，占總種數(shù)的17.95%；枝角類2種，被囊類、端足類、漣蟲類和毛顎類各1種（表1）。

表1 渤海中南部海域浮游動物種名錄

由表2可知，中華哲水蚤（Clalnus sinicus）是調(diào)查海域2個季節(jié)的優(yōu)勢種，且優(yōu)勢度較高。5月調(diào)查海域各站位均獲得大量中華哲水蚤，為明顯優(yōu)勢種；同時腹針胸刺水蚤（Centropages abdominalis）也具有明顯優(yōu)勢。9月強壯箭蟲（Sagitta crassa）為第一優(yōu)勢種，橈足類、水母類和浮游幼蟲也具有一定優(yōu)勢。

表2 渤海中南部海域浮游動物優(yōu)勢種

2.2 物種多樣性

調(diào)查海域9月Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、均勻度指數(shù)（J）和物種豐富度指數(shù)（D）均大于5月調(diào)查結(jié)果。2018年調(diào)查海域Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均值為2.01，其中：5月多樣性水平較低，為1.09；9月較高，為2.93。均勻度指數(shù)均值為0.61，其中：5月均勻度指數(shù)水平較低，為0.37；9月較高，為0.86。物種豐富度指數(shù)均值為1.05，其中：5月物種豐富度水平較低，為0.69；9月較高，為1.41。

2.3 時空分布特征

5月調(diào)查海域浮游動物豐度較高，平均值為2 371.8 ind/m3，浮游動物豐度（自然對數(shù)）箱線圖分析表明：5月出現(xiàn)較小異常值點，中位數(shù)處于中間偏上水平，說明多個站位浮游動物豐度值較高；9月調(diào)查海域浮游動物豐度均值為231.2 ind/m3，未出現(xiàn)異常值點，箱線圖整體分布水平較對稱，中位數(shù)處于中間水平，說明各站位豐度梯度分布較均勻（圖2）。

調(diào)查海域浮游動物平面分布見圖3。由圖3可知，渤海中南部海域浮游動物空間分布呈現(xiàn)一定的季節(jié)特征，5—9月調(diào)查海域浮游動物豐度高值呈現(xiàn)從中部向南部移動的特點。5月浮游動物豐度高值出現(xiàn)在調(diào)查海域中部和北部：東北部P03站豐度最高，為5 324 ind/m3；其次是中北部的P05站，豐度為5 002 ind/m3；西南部東營近岸海域P14站出現(xiàn)最低值，為43 ind/m3。9月浮游植物豐度高值出現(xiàn)在調(diào)查海域的南部，東部和北部豐度值均較低；調(diào)查海域最南部P16站浮游動物豐度最高，為889 ind/m3；調(diào)查海域東北部，位于第三條斷面北部的P03和P06站浮游動物豐度最低，分別為27、22 ind/m3。

2.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)以下兩個原則篩選物種：一是物種的站位出現(xiàn)率大于12.5%；二是該物種至少在1個站位相對豐度大于5%。調(diào)查中共篩選出19種浮游動物。對19種浮游動物進行去趨勢對應(yīng)分析（DCA），排序軸最長梯度為2.527，說明浮游動物群落結(jié)構(gòu)接近線性模型，故本研究采用冗余分析（RDA）探究浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系。對10項環(huán)境因子進行Monte-Carlo檢驗，檢驗結(jié)果表明：表層水溫、溶解氧、葉綠素a、鹽度對浮游動物豐度具有顯著性影響（P＜0.01），化學(xué)需氧量具有一定影響（P=0.05），故選取這5種環(huán)境因子進行數(shù)據(jù)分析。

上述研究篩選出19種浮游動物和5種環(huán)境因子，物種和環(huán)境（除pH值外）矩陣經(jīng)log（x+1）轉(zhuǎn)換[16]后進行RDA分析，研究渤海中南部海域浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系。

結(jié)果表明，前兩個軸的特征值分別為0.450和0.032，物種與環(huán)境的相關(guān)性分別為0.960和0.692（表3），表明排序能夠很好地反映浮游動物與水質(zhì)因子間的關(guān)系。物種的前兩個排序軸相關(guān)系數(shù)為-0.052 4，表示兩個排序軸幾乎垂直；環(huán)境因子前兩個排序軸的相關(guān)系數(shù)為0，表明排序結(jié)構(gòu)有效[17-19]。

表3 浮游動物種類和環(huán)境因子RDA分析統(tǒng)計信息

排序圖箭頭長短代表其在主軸中的作用大小，物種與各環(huán)境因子指標(biāo)之間夾角的余弦值表示對應(yīng)的相關(guān)性，夾角越小表示相關(guān)性越高；箭頭同向表示正相關(guān)，反向表示負(fù)相關(guān)，夾角接近直角表示相關(guān)性很小[20]。由于環(huán)境因子在進行分析之前都已經(jīng)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，所以RDA排序圖中，環(huán)境因子箭頭的長短可以代表環(huán)境因子對物種數(shù)據(jù)影響程度（解釋量）的大小[21]。

由圖4可知，與第一排序軸相關(guān)性較高的環(huán)境因子為表層水溫、溶解氧和化學(xué)需氧量，與第二排序軸相關(guān)性較高的環(huán)境因子為鹽度和葉綠素a，19種浮游動物主要分布在排序圖的左上方和右下方。背針胸刺水蚤、多毛類幼體、近緣大眼劍水蚤等位于排序圖的左側(cè)，與表層水溫和化學(xué)需氧量成正相關(guān)，與溶解氧、鹽度和葉綠素a成負(fù)相關(guān)；短尾類幼體、腹針胸刺水蚤、擬長腹劍水蚤等位于排序圖的右側(cè)，與溶解氧、鹽度和葉綠素a成正相關(guān)。總體上，表層水溫、溶解氧、鹽度和葉綠素a對浮游動物的影響較大，化學(xué)需氧量的影響較小。

3 結(jié)論與討論

3.1 浮游動物群落結(jié)構(gòu)與時空分布

2018年共鑒定浮游動物39種，隸屬8類，其中浮游幼蟲14種；5月共鑒定浮游動物22種，9月共鑒定浮游動物29種。5月中華哲水蚤為明顯優(yōu)勢種，同時腹針胸刺水蚤也具有明顯優(yōu)勢，9月強壯箭蟲為第一優(yōu)勢種。徐東會等[8]調(diào)查了2013年渤海中部海域4個月份的浮游動物，結(jié)果顯示，5月和8月分別鑒定浮游動物29種和45種，中華哲水蚤和強壯箭蟲是全年優(yōu)勢種。王 克等[22]于1998—1999年對渤海中南部海域的大網(wǎng)浮游動物進行了2次調(diào)查，分別獲得浮游動物46種和23種。本研究與附近海域歷史數(shù)據(jù)相比，浮游動物種類數(shù)稍有下降，但種類組成仍是以橈足類為主，中華哲水蚤和強壯箭蟲為主要優(yōu)勢種。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的水平可以體現(xiàn)種類數(shù)目與個體分配均勻性2個因素，種類數(shù)目較多表示豐富度增大，種類間個體分配的均勻性增強也會提高多樣性指數(shù)[23]。2018年調(diào)查海域Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均值為2.01，9月水平明顯高于5月。9月調(diào)查海域獲得浮游動物種類數(shù)為29種，大于5月的22種。5月調(diào)查海域浮游動物優(yōu)勢種為2種，中華哲水蚤優(yōu)勢度為0.72；9月優(yōu)勢種為8種，無異常大的優(yōu)勢度值（0.02～0.21）：說明 9月物種間個體分配的均勻性優(yōu)于5月，因而其Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高。

5月調(diào)查海域浮游動物豐度較高，平均值為2 371.8 ind/m3，9月均值為 231.2 ind/m3。 徐東會等[8]探究了渤海中部海域浮游動物時空分布，也得出了相同結(jié)論，即春季浮游動物豐度明顯高于秋季。空間分布上，5—9月調(diào)查海域浮游動物豐度高值呈現(xiàn)從中部向南部移動的特點，這可能與區(qū)域水溫變化有關(guān)。

3.2 浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系

相關(guān)研究表明，溫度、鹽度、溶解氧、葉綠素和水團等是影響浮游動物豐度和分布主要環(huán)境因子[24-28]。不同浮游動物對環(huán)境的需求各具差異，某一環(huán)境因子只對某些種類的浮游動物有明顯影響[29]。徐東會等[8]運用相關(guān)分析探究了影響渤海中部海域浮游動物分布的主要環(huán)境因子，包括鹽度、溫度、葉綠素、水深和溶解氧等。

本研究結(jié)果顯示，表層水溫、溶解氧、葉綠素a、鹽度和化學(xué)需氧量是影響渤海中南部海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要因子。表層水溫是影響渤海中南部海域浮游動物分布的首要因子，可能是由于溫度直接決定生物體的體溫，進而影響其新陳代謝過程和生長繁殖的速度，從而對其豐度和分布產(chǎn)生關(guān)鍵影響[30]。背針胸刺水蚤等位于排序圖左側(cè)的浮游動物與COD成正相關(guān)，說明海域大部分浮游動物對有機污染有較強的耐受力。相關(guān)研究表明，鹽度是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子[31-34]，這可能是由于鹽度能夠影響浮游動物的體液調(diào)節(jié)和滲透壓平衡[35]。本文RDA分析也表明，鹽度是影響渤海中南部海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子。葉綠素a濃度可能通過初級生產(chǎn)力和浮游植物豐度間接對浮游動物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

本研究中，無機氮和磷酸鹽未成為決定該海域浮游動物豐度分布的環(huán)境因子。但是，有研究表明，水體中營養(yǎng)鹽在一定濃度范圍能夠促進浮游植物的生長，從而間接影響浮游動物的數(shù)量與分布，硅酸鹽、磷酸鹽、總磷和總氮等營養(yǎng)鹽水平是影響部分海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子[32，36]。