不同放牧方式對高寒草地功能群生態化學計量特征的影響

馮 斌, 楊曉霞, 劉文亭, 董全民*, 張春平, 劉玉禎,孫彩彩, 李彩弟, 時 光, 楊增增, 張小芳, 魏琳娜

(1. 青海大學畜牧獸醫科學院，青海省畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016； 2. 青海大學青海省高寒草地適應性管理重點實驗室，青海 西寧 810016； 3. 青海大學農牧學院，青海 西寧 810016)

青藏高原生態系統的穩定對于全球氣候調節和生物多樣性的維持具有重大意義[1]。放牧是高寒草地最為普遍和常見的利用方式，不僅影響草地生態系統的物種組成、群落結構和生態系統穩定，也對草地的物質循環和能量流動意義重大，特別是植被對C，N，P等元素的吸收利用在生態系統中扮演了重要的橋梁作用[2-3]。生態系統當中物質循環、能量流動和信息傳遞是一個緊密相連且又相對獨立的過程，生態化學計量學是研究生態系統物質循環和能量流動的重要理論，是探究種群、群落和生態系統當中植物生理過程和生物化學循環的重要視角[4-6]，其有助于認識植物在特定環境脅迫下的生長策略[7-8]。作為植物組織形成最基本的物質基礎，C，N，P在植物的生命周期中發揮著重要的作用[9]。研究表明，土壤N，P含量及其有效性會限制植物對其吸收利用的過程，進入植物組織后其轉運和分配也將影響植物的生長和發育過程，N，P是植物生長重要的礦質元素[10]，植物N，P含量及其分配影響植物的光合、蛋白合成以及能量流動等過程，并且在光合過程當中植物對CO2吸收利用是植物物質同化的重要環節。對高寒草地植被C，N，P含量的研究，有助于從養分供給及分配的角度理解植物對環境干擾的適應策略和反饋機制，揭示放牧干擾下草地演替時C，N，P等元素對植被更新的限制或促進作用[11]。

生態化學計量學是研究物種和群落從微觀到宏觀的重要橋梁[12]，其發展大致經歷了3個階段：思想萌芽期、假說奠定期和理論構建期[13]。植物養分捕獲策略對土壤養分變化的響應及其對植物競爭能力的影響是導致物種更替和群落結構變化的重要因素[14-16]；不同的物種養分的吸收能力存在差異，決定了其養分含量[17]。此外，也有研究表明，功能群化學計量特征研究表明，與豆科相比，禾本科植物N含量及N∶P比較低，以P限制為主[18-20]。放牧對草地植被組織生態化學計量特征的研究表明，放牧降低組織和凋落物中的C，N，P庫，并加速N循環，降低土壤N含量[21]；長期放牧或刈割使草地N，P流失，降低草地的N，P含量及其有效性[22-23]。青藏高原高寒草地生態系統作為全球陸地生態系統的重要組成部分，該系統中植被對環境干擾和全球氣候變化的響應機制是當今植物生態學領域的熱點之一，而當前對草地生態系統穩定和演替的研究主要集中于群落結構、物種組成及其多樣性和土壤理化性質等方面[24]，對不同放牧方式下草地的響應機制和演替規律研究較少，特別是不同放牧方式對高寒草地功能群生態化學計量特征影響的研究鮮有報道。

鑒于此，本研究基于牛、羊采食的選擇性[25-26]，以及不同功能群營養代謝和元素的分配及利用可能對不同的放牧方式具有差異性的響應機制而開展，以期確定或揭示不同放牧方式下各功能群C，N，P的分配機制及植物對各元素的利用效率，從而為高寒草地采取適當的放牧方式以促進群落保持較高的生產力和穩定狀態提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究樣地位于青海省海北州西海鎮(36°55′13′′ N，100°56′22′′ E，海拔3 000～3 100 m)，該區域氣候為高原大陸性氣候，年均溫為1.5℃，年平均降水400 mm左右。四季交替不明顯，以冷暖季進行劃分，植物生長的暖季溫潤短暫，冷季寒冷漫長。土壤類型為高山草甸土，草地類型為高寒草甸化草原。研究樣地主要植物有紫花針茅(Stipapurpurea)、西北針茅(S.sareptanavar.krylovii)、早熟禾(Poaannua)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、干生薹草(Carexaridula)、斜莖黃耆(Astragaluslaxmannii)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等(表1)[25-27]。

1.2 實驗設計

試驗樣地建立于2014年，并在當年開始了放牧試驗。試驗處理分別為：禁牧、牦牛單牧、藏羊單牧、牦牛藏羊1∶6混牧、牦牛藏羊1∶4混牧和牦牛藏羊1∶2混牧6個處理，每個處理3個重復。放牧強度為中度放牧，即11.6 AU·hm-2，在植物生長季6～10月放牧，每月放牧時間控制在10 d，牧草利用率控制在50%左右。放牧家畜選擇驅蟲體重為(100±5) kg，年齡為1.5歲公牦牛，驅蟲體重為(30±2) kg，年齡為1歲的公藏羊(表2)[25-27]。

表1 各功能群化學計量特征在對照樣地的基況Table 1 The basic situation of the stoichiometric characteristics of each functional group in no grazing

表2 放牧試驗設計Table 2 Experimental design of grazing

1.3 取樣與測定

在2019年7月下旬，牧草生長盛期進行取樣，每個放牧小區隨機取3個樣方，樣方大小為50 cm×50 cm，按功能群將樣方內的物種齊地面刈割后分類裝袋，在85℃條件下烘干48 h至恒重后粉碎備用。各功能群元素含量測定方法如下：

C含量：使用Elementar(Various EL Cube,Germany,2016)元素分析儀測定；

N含量：使用Elementar元素分析儀測定；

P含量：采用鉬銻抗比色法測定[28]。

1.4 數據分析與處理

利用Excel 2019對數據進行整理，采用IBM SPSS Statistics 20對不同放牧方式下各功能群植物C,N,P含量，以及C∶N,C∶P和N∶P進行了單因素方差分析(One-way ANOVA)，結果以平均值±標準誤的形式表示。用Sigmaplot 14.0進行相關圖的繪制。運用Duncan對測定各數據進行處理間的多重比較，并采用皮爾森相關系數法對各功能群生態化學計量特征進行了相關性分析。

2 結果與分析

2.1 各功能群植物C、N、P對不同放牧方式的響應

各功能群C含量的比較結果表明，在NG,YG,MG1∶4和MG1∶2中豆科C含量顯著低于禾本科、莎草科和雜類草，在SG、MG1∶6和MG1∶4中豆科、雜類草C含量顯著低于禾本科和莎草科(P<0.05)。與NG相比，雜類草C含量在各不同放牧方式下均有所下降，其中在MG1∶4中降幅顯著，其余各功能群C含量在不同放牧方式下并無顯著差異(P>0.05)。各功能群N含量的差異比較結果表明，在NG和YG中豆科的N含量顯著高于雜類草，且二者又顯著高于禾本科和莎草科，在SG,MG1∶6、MG1∶4和MG1∶2中豆科N含量顯著高于禾本科、莎草科和雜類草(P<0.05)，雜類草與禾本科和莎草科并無顯著差異。與NG相比，禾本科N含量在各不同放牧方式下均有所增加，其中在SG,YG,MG1∶4和MG1∶2中顯著增加(P<0.05)；莎草科N含量在MG1∶4中顯著增加(P<0.05)，其余各處理差異并不顯著；豆科N含量在不同放牧方式下有所下降，但各處理差異并不顯著；雜類草N含量在不同放牧方式下有所下降，其中在MG1∶6中顯著下降。各功能群P含量的比較結果表明，在NG,YG和MG1∶4中禾本科、莎草科的P含量顯著低于豆科和雜類草，在SG、MG1∶6和MG1∶2中莎草科P含量顯著低于禾本科物種，二者的P含量顯著低于豆科和雜類草(P<0.05)。與NG相比，禾本科、豆科和雜類草P含量在不同放牧方式下并無顯著改變，莎草科P含量在YG中顯著增加，在SG,MG1∶6,MG1∶4和MG1∶2中有所下降，在MG1∶6降幅顯著(圖1)。

圖1 各功能群植物C、N、P對不同放牧方式的響應Fig.1 Responses of C,N and P of different functional groups to different livestock assembly注：NG,禁牧;YG,牦牛放牧;SG,藏羊放牧;MG1∶6,牦牛藏羊1∶6混牧;MG1∶4,牦牛藏羊1∶4混牧;MG1∶2,牦牛藏羊1∶2混牧。不同小寫字母代表同一處理下不同功能群差異顯著，不同大寫字母代表不同處理之間同一功能群差異顯著(P<0.05)，下同Note:NG,no grazing;YG,yak grazing;SG,Tibetan sheep grazing;MG1∶6,yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶6;MG1∶4,Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶4;MG1∶2,yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶2. Different lowercase letters indicate significant differences in different functional groups under the same treatment,and different capital letters indicate significant differences in the same functional group between different treatments at the 0.05 level,the same as below

2.2 各功能群C∶N、C∶P、N∶P對不同放牧方式的響應

對C、N計量特征的比較結果表明，在NG,YG,SG和MG1∶4中植物C∶N依次為禾本科、莎草科>雜類草>豆科，在MG1∶6和MG1∶2中植物C∶N依次為莎草科>禾本科>雜類草>豆科。與NG相比，各放牧方式下禾本科C∶N顯著下降，莎草科C∶N在MG1∶4和MG1∶2中顯著下降(P<0.05)，豆科和雜類草C∶N在不同放牧方式下并無顯著改變。對C,P計量特征的比較結果表明，在NG和YG中植物C∶P為禾本科和莎草科>豆科和雜類草，在SG和MG1∶6中植物C∶P依次為莎草科>禾本科>豆科和雜類草，在MG1∶4和MG1∶2中植物C∶P依次為莎草科>禾本科、豆科和雜類草。與NG相比，禾本科、豆科和雜類草C∶P在不同放牧方式下并無顯著改變，莎草科C∶P在YG中有所下降，在SG、MG1∶6,MG1∶4、MG1∶2中有所增加，其中在MG1∶6和MG1∶4中增幅顯著(P<0.05)。對N,P計量特征的比較結果表明，在NG中植物N∶P依次為莎草科和豆科>禾本科>雜類草，在YG中植物N∶P依次為禾本科和豆科>莎草科>雜類草，在SG,MG1∶6、MG1∶4和MG1∶2中植物N∶P為莎草科>禾本科、豆科和雜類草。與NG相比，禾本科和豆科N∶P在不同放牧方式下并無顯著改變；莎草科N∶P在YG中有所下降，在SG,MG1∶6,MG1∶4,MG1∶2中有所增加，其中在MG1∶4中增幅顯著(P<0.05)；雜類草N∶P在SG,MG1∶6,MG1∶4,MG1∶2中有所下降，其中在MG1∶4中降幅顯著(圖2)。

圖2 各功能群C∶N,C∶P,N∶P在不同放牧方式下的差異性Fig.2 The difference of C∶N,C∶P and N∶P of each functional group under different livestock assembly

2.3 各功能群C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P之間的相關性

對不同放牧方式下的各功能群C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P相關性分析的結果表明，禾本科N與C∶N之間存在極顯著負相關，P與C∶P之間存在極顯著負相關(P<0.01)，P與N∶P之間存在顯著負相關，C∶P與N∶P存在顯著正相關(P<0.05)；莎草科N與C∶N之間存在極顯著負相關，P與C∶P之間存在極顯著負相關，P與N∶P之間存在顯著負相關(P<0.05)，C∶P與N∶P存在極顯著正相關(P<0.01)；豆科N與C∶N之間存在顯著負相關(P<0.05)，P與C∶P之間存在極顯著負相關(P<0.01)，C∶P與N∶P存在顯著正相關；雜類草C與N之間存在極顯著正相關，P與C∶P之間存在顯著負相關(P<0.05)，C∶N與N∶P存在顯著負相關，C∶P與N∶P存在極顯著正相關(P<0.01)(表3)。

表3 各功能群C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P之間的相關性Table 3 Correlation analysis of C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P of each functional group

3 討論

3.1 不同放牧方式對功能群植物C,N,P含量的影響

N,P是植物重要的礦質元素，與C的相互耦合構成生態系統養分循環重要過程。土壤養分是植被生長的重要物質基礎，放牧家畜的采食和排泄是草地養分循環的重要干擾因素[29]，家畜在采食過程中的選擇性在影響群落結構,物種組成的同時也影響了生態系統的物質循環過程，在群落種和功能群兩個層面產生了顯著的影響。植被生長既受遺傳的影響，同時也被生長環境所限制，植被功能群層面C,N,P含量的變化，既受物種組成的影響，同時也可能是各物種C,N,P含量變化的累加效應。功能群植物C,N,P含量比較結果顯示，禾本科和莎草科C含量較高，而N,P含量較低；豆科植物的C含量低，但N,P含量較高，雜類草則具有高的C,P含量和較高的N含量。禾本科和莎草科牧草具有較高的無氮浸出物[30]，豆科則具有較高含量的蛋白，同時豆科和雜類草富含較高的礦質元素，這是草地群落中C,N,P各元素的基本分配方式。不同放牧方式下雜類草C含量較禁牧樣地有所減少，雜類草組成較其他3個功能群復雜，長期放牧下牛羊如果選擇性采食雜類草當中某些含高碳水化合物物種，則雜類草的物種組成就會發生顯著的改變，進而影響其C含量。而對于禾本科,莎草科和豆科其物種組成較為穩定，其C含量在不同放牧方式下并無顯著的改變。禾本科和莎草科的N含量在部分處理中有所增加，而豆科和雜類草的N含量有所下降，禾本科和莎草科物種是家畜的主要食源，此外草地中度放牧下的補償性生長[31]也可能會影響功能群N含量。豆科N含量遠高于其他3個功能群，豆科既含較高的蛋白類物質，同時其根系固氮菌的固氮作用也是其重要的氮素來源[32-34]。莎草科P含量在YG中增加，在SG,MG1∶6,MG1∶4和MG1∶2中有所下降，牦牛和藏羊取食存在差異[25]，中度放牧下食源較充足，牦牛和藏羊對禾本科和莎草科牧草的喜食程度不同，故其對功能群的取食強度存在差異。

3.2 不同放牧方式對功能群植物C,N,P計量特征的影響

植物C,N,P計量特征是元素在植物體內的一種協調機制，植物C∶N和C∶P是植物吸收礦質元素N,P時所具備的碳同化能力，反映植物的養分利用效率和生長速率，具有重要的生態學意義[35-37]。生長速率假說認為，高生長速率物種對應高N,P含量和低C∶N,C∶P,N∶P比值，且N∶P的高低被廣泛用于營養限制的判斷依據[38]。NG當中禾本科和莎草科牧草C∶N和C∶P高于豆科和雜類草，在不考慮其他因素的情況下，豆科和雜類草更易在草地群落中形成較高的競爭優勢。C∶N低于NG樣地，禾本科C∶P低于NG樣地，而莎草科C∶P在YG中低于NG，莎草科C∶P在SG,MG1∶6,MG1∶4,MG1∶2中高于NG，莎草科與禾本科牧草在不同放牧處理中的差異性源自于牛羊采食時的選擇性。C∶N和C∶P值越低，植物具備較高的生長速率[39]，而由于放牧方式的不同莎草科牧草C∶P在不同放牧方式間存在差異。C∶N降低，表明放牧減少成熟的組織，從而促進了幼嫩組織的生長[40]。C∶P和N∶P比在不同放牧方式下具備相同的響應機制，植物N是植物蛋白主要組成成分[41]，P參與能量的傳遞過程[42]，同時也參與了蛋白合成過程中RNA的轉錄合成[43]。

3.3 不同放牧方式下植物C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P間的相關性

在功能群水平，牧草粗纖維,粗蛋白和粗脂肪總的變異與群落結構和功能群物種組成緊密相關[24]，而牧草物質的合成又少不了礦質元素。對不同放牧方式下C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P相關性比較的結果表明，禾本科,莎草科和豆科C∶N,C∶P和N∶P與N,P具有顯著相關性。生長速率假說認為，高生長速率物種對應高N,P含量和低C∶N,C∶P,N∶P比值[38]，而N,P和C∶N,C∶P在一定程度上是自相關，在C含量較穩定的情況下，N,P增加C∶N,C∶P比降低，而試驗結果顯示各功能群N,P與C∶N,C∶P,N∶P具有顯著的負相關性，表明若N,P增加，C∶N,C∶P,N∶P則降低，其與生長速率假說相契合。依據中度放牧干擾下植物超補償性生長的機制和植被生長速率假說[25,38]，表明N,P在促進植被更新方面起到了重要的作用，故不論在何種放牧方式下N,P植物功能群植被重要的營養來源，是植被生長重要的限制性元素。在高寒草甸N,P添加的研究也表明，N,P添加均促進了植被的生長，P對植被的促進作用高于N的效應，而N,P缺乏則對高寒草地植被的生長具有重要的限制作用，特別是禾本科牧草的生長[44-45]。

4 結論

對各功能群C,N,P含量的比較結果表明，不同功能群C,N,P含量存在差異，禾本科和莎草科含有較高的C，豆科和雜類草則含有較高的N,P。不同放牧方式下，由于家畜采食的選擇性，功能群生態化學計量特征對放牧方式的響應具有差異性，放牧降低了雜類草的C含量，增加了禾本科和莎草科的N含量，其中禾本科N含量對放牧的響應較為顯著。不同放牧方式下P含量的比較結果表明，牦牛放牧增加了莎草科的P含量，藏羊放牧及混牧降低了莎草科的P含量。在各個放牧方式下N,P是草地植被禾本科和莎草科生長和更新的重要限制性元素。