嘉陵江中游蓬安段魚類群落功能多樣性研究

張 倩 曾 燏 肖 瑾 向伶俐 鮑江輝, 張朝碩, 米湘媛, 段 明

(1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 國(guó)家淡水漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(武漢)西南分中心, 南充 637002;2. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

群落功能多樣性 (Community functional diversity) 是生物多樣性的重要組成部分[1,2], 是聯(lián)系物種與生態(tài)系統(tǒng)功能的橋梁, 能有效預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能變化[3], 近幾十年來(lái)成為生物多樣性研究的熱點(diǎn)之一。環(huán)境變化和人類活動(dòng)對(duì)淡水生物多樣性的威脅日益加劇, 而魚類群落是水生生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)群落, 其群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性指數(shù)是影響群落功能多樣性的重要內(nèi)在因素[4—6], 如Baptista等[7]研究了蒙德戈河口1988—2012年內(nèi)3個(gè)關(guān)鍵時(shí)期的魚類群落功能多樣性, 結(jié)果表明人為干擾和工程建設(shè)(大壩建設(shè)、邊緣路堤修建和河道整治等)導(dǎo)致的氣候變化和極端天氣使該河口發(fā)生了嚴(yán)重的水文變化, 魚類群落結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生顯著改變, 導(dǎo)致功能豐富度由38.00下降到22.00。另外, 魚類群落功能多樣性變化不僅能有效反應(yīng)水生生態(tài)系統(tǒng)功能, 同時(shí)也是評(píng)價(jià)水生生態(tài)系統(tǒng)健康與否的重要依據(jù)[8—10]。

魚類群落功能多樣性主要關(guān)注與群落功能密切相關(guān)的物種功能性狀, 包括形態(tài)性狀如體長(zhǎng)、體型和口的位置, 生態(tài)性狀如食性、垂直分布、生長(zhǎng)系數(shù)、脆弱性、卵黏性和生活史類型等, 其功能多樣性的計(jì)算則是通過對(duì)所選取的功能性狀的賦值和量化來(lái)實(shí)現(xiàn)[11—13]。早期, 生態(tài)學(xué)家對(duì)功能多樣性的評(píng)估方法中因缺乏對(duì)物種豐度的考慮而難以準(zhǔn)確反映生態(tài)系統(tǒng)功能變化。2008年Villéger等[14]在對(duì)前人的方法進(jìn)行研究和優(yōu)化的基礎(chǔ)上, 提出了3個(gè)獨(dú)立的功能多樣性指數(shù), 即功能豐富度、功能均勻度和功能離散度, 這三類功能多樣性在植物學(xué)和動(dòng)物學(xué)領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用, 如薛倩妮等[15]對(duì)山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性的研究; Shaffer等[16]研究了大型水壩拆除對(duì)近岸魚類群落功能多樣性的影響; Docherty等[17]研究了燃燒稀樹草原對(duì)鳥類物種豐富度和功能多樣性的影響等。但目前關(guān)于生物群落功能多樣性的研究主要集中于植物和微生物群落[18—20], 而關(guān)于魚類群落功能多樣性的研究相對(duì)較少[21—23]。

嘉陵江是長(zhǎng)江水系中面積最大的支流, 由陜西發(fā)源流經(jīng)多地, 最后由重慶匯入長(zhǎng)江。蓬安段位于嘉陵江中游, 是連接嘉陵江上游和下游的重要樞紐,其地形結(jié)構(gòu)復(fù)雜而獨(dú)特, 為多種魚類提供繁殖、育幼和棲息的場(chǎng)所[24—26]。蓬安段位于嘉陵江中游, 魚類種類豐富, 約有57種[24]。但近年來(lái)由于人類活動(dòng)的影響(梯級(jí)水利工程和城市化發(fā)展等), 水文生態(tài)環(huán)境(溫度、流速、水位和溶解氧)發(fā)生較大改變[27—29]。據(jù)史料記載, 在20世紀(jì)60年代以前蓬安段洪水期與枯水期水位差距較小, 而當(dāng)前洪水期與枯水期水位差距明顯, 平均水位差可達(dá)15 m[30]。本文依據(jù)嘉陵江中游蓬安段洪水期和枯水期的魚類資源調(diào)查數(shù)據(jù), 結(jié)合11項(xiàng)魚類功能性狀類型, 運(yùn)用Villéger等[14]的多維功能多樣性計(jì)算方法, 探究了嘉陵江中游蓬安段魚類群落功能多樣性對(duì)水位洪、枯變化的響應(yīng)及其與水環(huán)境因子之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

本研究調(diào)查于嘉陵江中游蓬安段, 選取了分布于金溪電站和馬回電站之間的S1—S6共6個(gè)采樣點(diǎn)(圖 1), 洪水期采樣時(shí)間為 (6、7和8月) 和枯水期為(11、12和1月), 不同的采樣點(diǎn)均采用隨機(jī)采樣方法進(jìn)行捕撈作業(yè), 2014—2019年洪、枯期共搜集魚類資源總量57959尾。由于嘉陵江魚類資源豐富, 所捕獲的漁網(wǎng)規(guī)格也有差異, 本研究的主要捕撈方式包括流刺網(wǎng)(內(nèi)網(wǎng)目3 cm, 外網(wǎng)目30 cm)、撒網(wǎng)(網(wǎng)目3 cm)和地籠(網(wǎng)目1.5 cm)等。每月租用當(dāng)?shù)貪O民漁船進(jìn)行為期3d捕撈跟蹤調(diào)查,每天上午和下午各2次撒網(wǎng), 每月共計(jì)12網(wǎng)次, 每次收網(wǎng)時(shí)現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行物種鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)及常規(guī)的生物學(xué)特征測(cè)量, 魚類標(biāo)本用10%福爾馬林溶液保存并帶回西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室。每次放網(wǎng)前均測(cè)量水中pH、水溫、透明度、流速及溶氧量等環(huán)境數(shù)據(jù), 其中水位數(shù)據(jù)從蓬安水文監(jiān)測(cè)站獲取, 年際變化趨勢(shì)如圖 2所示, 總磷和總氮數(shù)據(jù)從蓬安生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)站獲取。本研究將水環(huán)境變量分為化學(xué)環(huán)境因子(pH、溶氧、總氮和總磷) 和物理環(huán)境因子(流速、水位、透明度和溫度) 兩類進(jìn)行研究(表 1)。

表1 嘉陵江中游蓬安段2014—2019年洪、枯期水環(huán)境因子(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab. 1 Water environmental variable in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River during flood and dry seasons from 2014 to 2019 (mean±SD)

圖1 嘉陵江中游蓬安段魚類采樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Distribution of fish sampling sites in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River

圖2 嘉陵江中游蓬安段2014—2019年水文特征變化趨勢(shì)Fig. 2 Variation trend of hydrological characteristics in Peng’an section in the middle reaches of Jialing River from 2014 to 2019

1.2 功能性狀選取

為探究嘉陵江中游蓬安段魚類群落功能多樣性, 參考Shaffer等[16]、Pool等[31]和張曉?shī)y等[32]的研究方法, 選取了與魚類攝食能力(食性、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和口的位置)、游泳能力(最大體長(zhǎng)和體型)、生態(tài)適應(yīng)能力(棲息水層、適應(yīng)水溫和流速喜好)、群落動(dòng)態(tài)(脆弱性指數(shù)和生長(zhǎng)系數(shù)K)及生活史策略(周期主義、均衡主義和機(jī)會(huì)主義)相關(guān)的11項(xiàng)魚類功能性狀類型。上述功能性狀均從魚類標(biāo)本和《四川魚類志》[33]、魚類數(shù)據(jù)庫(kù)(Fishbase)及參考文獻(xiàn)中獲得[34](表 2), 2014—2019年蓬安江段魚類名錄及其功能性狀見表 3。

表2 嘉陵江中游蓬安段魚類功能類別、性狀與類型Tab. 2 Functional category, functional trait, and type of functional traits of fish species in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River

表3 2014—2019年嘉陵江中游蓬安段魚類名錄及其功能性狀Tab. 3 List of fishes and their functional traits in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River from 2014 to 2019

續(xù)表3

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

生物多樣性指數(shù)本研究選取物種豐富度指數(shù)SA、香農(nóng)威納指數(shù)H、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)來(lái)反映嘉陵江中游蓬安段魚類群落在物種水平上的多樣性。其分別的計(jì)算方法如下:

蓬安江段魚類群落優(yōu)勢(shì)種由于優(yōu)勢(shì)種對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)具有明顯的控制作用, 故本研究采用Piankas[35]的相對(duì)重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI)來(lái)衡量蓬安江段魚類群落洪、枯期及年際生態(tài)優(yōu)勢(shì)度, 其計(jì)算公式為:

式中,N%為某一種魚類捕獲數(shù)量占總捕獲數(shù)量百分比;W%為某魚類物種重量占所捕獲魚類總重量百分比;F%為某魚類物種在調(diào)查時(shí)的出現(xiàn)頻率。IRI＞1000為優(yōu)勢(shì)種, 100＜IRI＜1000為重要種。

魚類群落功能多樣性指數(shù)本研究選取將物種相對(duì)豐度和多種功能性狀均考慮在內(nèi)的功能豐富度Functional richness (FRic)、功能均勻度Functional evenness (FEve)及3個(gè)功能離散度[功能離散度Functional divergence (FDiv)、功能分散度Functional dispersion (FDis)[14]和二次熵指數(shù)Quadratic entropy (Rao)[36]。

(1) 功能豐富度FRic: 由功能性狀空間內(nèi)形成的最小凸多邊形體積來(lái)計(jì)算[14]。

(2) 功能均勻度FEve公式如下:

式中,a—k表示多維性狀空間中物種i和j的11個(gè)功能性狀; dist(i,j)表示物種i和j之間的歐式距離;EWl為分支長(zhǎng)度;wi和wj分別為物種i和j的相對(duì)豐度;PEWl為分支長(zhǎng)權(quán)重;S為物種數(shù)。

(3) 功能離散度FDiv計(jì)算公式如下:

式中,S為物種數(shù),T為功能性狀數(shù)目,gk為性狀k的重心,xik為物種i性狀k的值,wi為物種i的相對(duì)豐度,為物種i的功能性狀值距離重心的歐氏距離,Δd為以相對(duì)豐度為權(quán)重的離散度。

(4) 功能分散度FDis計(jì)算公式如下:

式中,aj為物種j的相對(duì)多度,xij為物種j第i個(gè)性狀值。zj是物種j到重心c的加權(quán)距離。

(5) RAO的二次熵指數(shù)計(jì)算如下:

式中,pi為物種相對(duì)多度, 則S為物種數(shù),dij為物種i和j的相異程度, 變化于 (0, 1) 之間, 該值為0時(shí)表示兩物種具有完全相同的功能性狀, 該值為1時(shí)表示兩物種具備完全不同的功能性狀。

數(shù)據(jù)處理相對(duì)重要性指數(shù)用Excel 2019計(jì)算; 所有功能性狀值經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化后再進(jìn)行功能多樣性計(jì)算, 功能多樣性指數(shù)用R 3.5.1軟件dbFD程序包計(jì)算; 用Past軟件進(jìn)行SPIMPER分析; 用Prism軟件進(jìn)行圖形繪制; 并用SPSS 25.0軟件分析以下數(shù)據(jù):(1)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析各功能多樣性指數(shù)洪、枯期的差異; (2)用單因素方差分析和多重比較(LSD)分析各功能多樣性指數(shù)間年際差異; (3)用皮爾遜相關(guān)性分析, 探明各功能多樣性指數(shù)與環(huán)境變量之間的關(guān)系; (4)功能多樣性結(jié)果圖形繪制。

2 結(jié)果

2.1 2014—2019年蓬安段魚類群落生物多樣性指數(shù)

總體來(lái)看, 2014—2019年洪水期的4類生物多樣性指數(shù)均高于枯水期(圖 3)。

圖3 2014—2019年蓬安段魚類群落生物多樣性變化Fig. 3 Fish community biodiversities in Peng’an section from 2014 to 2019

2.2 蓬安段洪、枯期魚類群落物種組成及優(yōu)勢(shì)種

2014—2019年洪水期和枯水期在蓬安段共調(diào)查到魚類57959尾, 分屬分屬于3目, 6科, 38屬45種。其中鯉科魚類洪水期和枯水期物種數(shù)差異明顯, 洪水期41種, 枯水期為34種。其中峨眉鱊Acheilognathus omeiensis、華鳈Sarcocheilichchthys sinensis、寬體沙鰍Botia reevesae Chang、似Pseudogobio vaillanti、四川華鳊Sinibrama taeniatus、銀鲴Xenocypris argentea和中華沙鰍Botia superciliaris僅在洪水期出現(xiàn), 貝氏?Hemiculter bleekeri僅在枯水期出現(xiàn)。由表 4可知, ?Hemiculter leucisculus、蛇Saurogobio dabryi、鯽Carassius auratus、鯉Cyprinus carpio和黃尾鲴Xenocypris davidi為各年份洪、枯期均出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種魚類。

表4 蓬安段2014—2019年洪、枯期相對(duì)重要性指數(shù)IRI大于1000的優(yōu)勢(shì)種魚類及其相對(duì)豐度Tab. 4 Dominant species with IRI greater than 1000 and their relative abundance in flood and dry seasons of Peng’an section from 2014 to 2019

本研究將2014—2019年魚類平均相對(duì)豐度做SIMPER分析, 將累積貢獻(xiàn)率超過90%的魚類視為群落結(jié)構(gòu)主要差異貢獻(xiàn)種, 分析結(jié)果顯示(表 5), 大鰭鳠、子陵吻鰕虎魚、似鳊、黃顙魚、黃尾鲴、鱖、飄魚、蛇、鯽和?是造成洪水期和枯水期魚類群落結(jié)構(gòu)差異的主要貢獻(xiàn)種。

表5 嘉陵江蓬安段主要魚類物種對(duì)2014—2019年洪水期和枯水期魚類群落結(jié)構(gòu)差異的貢獻(xiàn)率Tab. 5 Contribution rates of major fish species to the difference of fish community structure during flood and dry seasons from 2014 to 2019 in Peng’an section of the middle reach of Jialing River

2.3 2014—2019年蓬安段魚類群落功能多樣性

獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明(圖 4), 各年洪水期的FRic、FDiv、FDis和Rao指數(shù)均為洪水期顯著高于枯水期(P＜0.05); FEve指數(shù)2014、2018和2019年無(wú)顯著性差異, 2015、2016和2017年均為洪水期顯著高于枯水期。

圖4 嘉陵江中游蓬安段2014—2019年洪、枯期魚類群落功能多樣性指數(shù)Fig. 4 Functional diversity indices of fish community in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River during flood and dry seasons from 2014 to 2019

方差分析(ANOVA)結(jié)果顯示, 2014—2019年的FRic洪水期呈現(xiàn)逐年降低趨勢(shì), 枯水期無(wú)顯著年際變化; FEve洪水期表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì),枯水期為先下降后上升的趨勢(shì); FDiv洪、枯期均為先上升后下降的趨勢(shì); FDis和Rao為先上升后下降的趨勢(shì)。

2.4 蓬安段魚類群落功能多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

將功能多樣性指數(shù)與所調(diào)查的洪、枯期環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果顯示 (表 6), 蓬安段水域物理和化學(xué)環(huán)境因子均是影響功能多樣性的重要因素。洪、枯期均表現(xiàn)為, FRic、FDiv、FDis和Rao與溫度、水位和流速均顯著正相關(guān); 各功能多樣性指數(shù)與透明度均顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。FEve與pH顯著正相關(guān); FRic和FEve與總氮、總磷和溶氧顯著正相關(guān)(P＜0.01)。此外, 基于相關(guān)系數(shù)強(qiáng)度差異標(biāo)準(zhǔn)[37], 洪、枯期功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性程度呈現(xiàn)較大的差異, 如洪水期的FEve與流速中度相關(guān), 枯水期的FEve與流速則呈現(xiàn)弱相關(guān)關(guān)系; 枯水期的FDis和Rao與pH呈中度相關(guān), FDiv和Rao與總磷中度相關(guān), 洪水期則均呈現(xiàn)弱相關(guān)關(guān)系。

表6 嘉陵江蓬安段群落功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析Tab. 6 Pearson correlation coefficients between functional diversity indices and environmental factors in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River

3 討論

3.1 嘉陵江中游蓬安段功能多樣性指數(shù)變化

本研究結(jié)果顯示, 魚類群落功能多樣性指數(shù)和生物多樣性指數(shù)具有相似的變化規(guī)律, 即洪水期顯著高于枯水期, 表明蓬安段枯水期水生生態(tài)系統(tǒng)功能較脆弱[38]。可能原因是隨著蓬安段水域的洪、枯期更替使得魚類棲息環(huán)境改變, 難以適應(yīng)當(dāng)前水環(huán)境的魚類會(huì)暫時(shí)性地進(jìn)入相連通的周邊小生境(支流、小水體、獨(dú)立濕地和江心島等)中避難場(chǎng)所, 而能適應(yīng)當(dāng)前水環(huán)境的魚類就成為優(yōu)勢(shì)類群,導(dǎo)致生物多樣發(fā)生改變, 進(jìn)而改變了魚類群落結(jié)構(gòu)和功能[39]。相似的研究結(jié)果在其他流域也有表現(xiàn),如蘇國(guó)歡等[40]發(fā)現(xiàn)大壩截流后金沙江觀音巖水電站魚類群落的物種豐富度和功能多樣性指數(shù)都呈現(xiàn)顯著下降的情況, 主要原因是大壩截流后, 物種豐富度指數(shù)呈下降趨勢(shì), 表現(xiàn)為擁有特定功能特征的魚類減少或消失, 降低了該流域的功能多樣性。

功能豐富度FRic是群落生態(tài)位空間填充的最佳預(yù)測(cè)指標(biāo), 該指數(shù)與物種豐富度具有顯著正相關(guān)關(guān)系[15], 不同物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)不同[21]。如張曉?shī)y等[32]研究發(fā)現(xiàn)春季海洲灣功能豐富度顯著低于秋季, 原因是竹筴魚(Trachurus japonicus)和鰳(Ilisha elongate)等7種魚類僅在秋季出現(xiàn), 縮小了春季魚類群落的生態(tài)位空間。本研究結(jié)果與此相似, 蓬安段水域枯水期FRic較洪水期顯著降低, 結(jié)合生物多樣性指標(biāo)季節(jié)變動(dòng)分析結(jié)果來(lái)看(圖 3),枯水期隨著水溫、水位和流速等生境因子的下降,可能會(huì)導(dǎo)致一些不適應(yīng)該環(huán)境的魚類退縮到周邊的一些支流和小水體內(nèi), 如峨眉鱊(A. omeiensis)、華鳈(S. sinensis)、寬體沙鰍(B. reevesae)、似(P.vaillanti)、四川華鳊(S. taeniatus)、銀鲴(X. argentea)和中華沙鰍(S. superciliaris)等7種魚類的消失,出現(xiàn)枯水期物種豐富度指數(shù)下降, 從而降低了功能性狀空間的范圍和數(shù)值, 致使枯水期魚類群落部分生態(tài)位空間缺失[41]。

功能均勻度FEve通常衡量群落在所占據(jù)性狀空間分布是否均勻和資源利用是否充分, 進(jìn)而作為群落生產(chǎn)力、抵抗力穩(wěn)定性評(píng)價(jià)指標(biāo)[15,19]。如向琳等[19]發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)鹿角杜鵑 (Rhododendron latoucheae) 群落灌木層植物FEve較低, 原因是植物群落在高海拔環(huán)境下隨著溫度的下降資源的利用率降低, 功能性狀空間未被完全利用, 導(dǎo)致群落抵抗力穩(wěn)定性較脆弱, 遭到破壞后難以恢復(fù)。本研究蓬安段2015、2016和2017年FEve枯水期較低, 表明該時(shí)期魚類群落生產(chǎn)力和抵抗力穩(wěn)定性降低, 其中一個(gè)原因可能是枯水期的Pielou均勻度指數(shù)較低,導(dǎo)致群落中物種在數(shù)量上分配不均勻[42], 造成枯水期魚類群落對(duì)資源利用不充分。另一個(gè)原因可能是枯水期魚類群落中高生長(zhǎng)系數(shù)、低脆弱性指數(shù)的優(yōu)勢(shì)種魚類相對(duì)豐度下降(表 3和表 4), 如飄魚(P. sinensis)等, 再加上枯水期蛇(S. dabryi)和黃尾鲴 (X. davidi)等機(jī)會(huì)主義魚類相對(duì)豐度反而顯著增高, 導(dǎo)致枯水期魚類生命周期普遍較短, 個(gè)體較小, 魚類群落功能脆弱性增加[41,43]和游泳能力較弱進(jìn)而導(dǎo)致魚類尋找食物資源能力減弱[44], 導(dǎo)致2015、2016和2017年枯水期魚類群落對(duì)餌料資源的利用率下降[16,31]。

功能離散度(FDiv、FDis和Rao)是衡量群落內(nèi)物種功能性狀相似性及群落競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱的指標(biāo), 功能性狀相似的物種越多群落競(jìng)爭(zhēng)越激烈, 生態(tài)系統(tǒng)功能越不穩(wěn)定[45]。如張晨[46]對(duì)宜昌江段建壩前后魚類群落功能多樣性變化研究發(fā)現(xiàn), 在建壩后, 魚類群落功能離散度上升, 原因是雜食性且位于中上層的魚類飄魚(P. sinensis)和?(H. leucisculus)等食性較廣的魚類相對(duì)豐度增加, 使群落中與攝食能力有關(guān)的功能性狀相似性減少, 魚類對(duì)食物和棲息地的競(jìng)爭(zhēng)減弱, 生態(tài)系統(tǒng)功能較穩(wěn)定。本研究枯水期功能離散度顯著低于洪水期, 原因可能是枯水期水流速度相對(duì)較慢且水位相對(duì)較低, 從而導(dǎo)致魚類的餌料資源交換率降低和棲息地空間縮小[47], 一些資源利用方式相似的物種如以營(yíng)底棲生活和以底棲無(wú)脊椎動(dòng)物為食的大鰭鳠(M. macropterus)、鯽(C.auratus)和蛇(S. vdabryi) 等魚類相對(duì)豐度升高(表 3和表 4), 攝食生態(tài)位和棲息地空間重疊效應(yīng)增強(qiáng), 群落對(duì)餌料資源和棲息地空間的爭(zhēng)奪劇烈導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降[3,11]。

魚類群落功能多樣性的年際波動(dòng)是魚類群落功能的不穩(wěn)定性和脆弱性的表現(xiàn)。如Mao等[48]對(duì)呼倫湖魚類群落功能多樣性對(duì)水環(huán)境變化的響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn), 功能多樣性從2005年至2016年均呈現(xiàn)出先下降后上升的波動(dòng)趨勢(shì), 其主要原因是人為的長(zhǎng)時(shí)間干擾導(dǎo)致河流中魚類棲息地喪失和破壞從而造成了河流生態(tài)系統(tǒng)功能的不穩(wěn)定性和脆弱性。嘉陵江中游蓬安段魚類群落結(jié)構(gòu)在年際上也存在顯著波動(dòng)和不穩(wěn)定, 這種趨勢(shì)反映出人為活動(dòng)和環(huán)境變化對(duì)蓬安段水生生態(tài)系統(tǒng)的影響是一個(gè)長(zhǎng)期和不穩(wěn)定的過程。

3.2 嘉陵江中游蓬安段魚類群落功能多樣性與水環(huán)境因子的關(guān)系

水環(huán)境對(duì)于魚類聚集及群落分布具有重要影響。當(dāng)魚類生存環(huán)境發(fā)生改變時(shí), 適應(yīng)該環(huán)境的魚類會(huì)隨之出現(xiàn), 不適應(yīng)該環(huán)境的魚類會(huì)隨之消失[49]。水位、溫度、流速和透明度等物理環(huán)境因子主要是通過影響魚類餌料資源分布和棲息地環(huán)境從而間接影響魚類群落分布和資源利用格局, 這些非生物因子對(duì)魚類群落的影響在其他流域中都較為明顯。如Baptista等[7]認(rèn)為造成葡萄牙南、北海岸魚類群落結(jié)構(gòu)和組成差異的原因是魚類對(duì)水溫的適應(yīng)性選擇結(jié)果; Eros等[50]發(fā)現(xiàn)芬蘭125個(gè)湖泊的水位和水體透明度與其魚類群落功能多樣性呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究與以上研究結(jié)果相似, 洪、枯期各功能多樣性指數(shù)與物理環(huán)境因子均具有顯著相關(guān)關(guān)系, 其中透明度與各功能多樣性指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)。而透明度是衡量水體浮游生物和藻類含量的指標(biāo), 透明度較高的水體水較瘦[52], 不利于如似鳊(P. simoni) 等以藻類和植物碎屑為食的魚類生長(zhǎng)。該結(jié)論證明枯水期魚類群落能利用的餌料資源減少會(huì)導(dǎo)致魚類對(duì)其他食物資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇, 導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能不穩(wěn)定[19,45]。水位、溫度和流速對(duì)功能多樣性指數(shù)存在顯著影響, 可能原因是枯水期處在寒冷的冬季, 溫水性魚類如似鳊(P.simoni)和鱖(S. chuatsi)等相對(duì)豐度減少。再加上枯水期水位較低, 干流和支流及獨(dú)立濕地、江心島間的連通性降低, 且水流速度較慢縮小了上層魚類如飄魚(P. sinensis)和?(H. leucisculus)的棲息地空間和餌料資源導(dǎo)致功能多樣性下降[47,52]。另外, 導(dǎo)致洪、枯期功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性程度呈現(xiàn)較大差異的另外一個(gè)可能原因是, 洪水期水流速度相對(duì)較快, 對(duì)小型魚類影響較明顯, 且有相關(guān)研究證實(shí), 適宜的流速刺激能促進(jìn)魚體快速生長(zhǎng)[53];而枯水期則相反, 水流較緩, 有利于小型魚類的生存, 從而導(dǎo)致魚類群落較脆弱, FEve值降低。

魚類的生存往往也受到水體化學(xué)環(huán)境因子的影響[54], 水體化學(xué)條件的變化會(huì)影響魚類生長(zhǎng)、食物資源分布及棲息地進(jìn)而造成魚類群落的生產(chǎn)力和抵抗力穩(wěn)定性。影響功能多樣性的化學(xué)環(huán)境因子因群落類型和水域的不同而有差異。如Mao等[48]發(fā)現(xiàn)太湖水體魚類群落FDis與水中pH顯著負(fù)相關(guān);Gusmao等[55]發(fā)現(xiàn)除了pH外, 總氮、總磷對(duì)潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物功能多樣性也具有顯著影響。水體酸堿度是影響魚生長(zhǎng)的重要因素, 蓬安段洪水期水體呈現(xiàn)弱堿性, 而弱堿性水體更適合魚類生長(zhǎng)[44], 枯水期水體偏中性, 魚類群落體型偏向小型化使該時(shí)期魚類運(yùn)動(dòng)能力較弱, 影響魚類尋找食物的能力進(jìn)而導(dǎo)致功能多樣性值顯著降低。蓬安段流域總氮和總磷的值雖然并未超過《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》限值, 但枯水期總氮和總磷均顯著高于洪水期, 而總磷和總氮的升高會(huì)導(dǎo)致水體趨于富營(yíng)養(yǎng)化造成水中溶氧量降低[56], 進(jìn)而影響魚類生存和功能性狀分布, 導(dǎo)致枯水期FRic和FEve值顯著下降, 這一結(jié)論與Paker[8]的研究結(jié)果一致。