低溫誘導糙皮側耳菌絲成熟的機制研究

許子潔 曹子健 胡寶 徐子昕 王晶 鄭素月 王春霞

摘要：為探究低溫誘導糙皮側耳菌絲成熟的機制，為糙皮側耳在實際栽培與生產中提供理論依據與技術支撐，以糙皮側耳菌株“雙抗黑平”為試驗材料，測定不同溫度誘導處理后糙皮側耳的出菇情況及菌絲生理指標的變化。設置3種不同溫度處理，分別為對照組（25 ℃）、低溫處理組（17 ℃）、高溫處理組（33 ℃）。結果表明，經低溫17 ℃誘導處理糙皮側耳后可正常出菇，而25、33 ℃誘導處理后均無原基形成，無法形成子實體。經不同溫度誘導處理后，DAB染色顯示處理組中菌絲的染色程度較深。經不同溫度誘導處理后，處理組中可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸的含量顯著高于對照組（P<0.05），并且33 ℃高溫處理組中各個物質的含量最高;丙二醛和相對電導率的變化趨勢基本一致，均是處理組顯著高于對照組（P<0.05）;菌絲中CAT活性的大小依次為33 ℃處理組>17 ℃處理組>25 ℃處理組;高溫處理組菌絲POD活性最高，達到115.63 U/（g·min），但17 ℃處理組與對照組無明顯差別（P>0.05）;不同溫度誘導處理7 d，對照組中SOD活性最高，然而經12 h和24 h處理后，處理組顯著高于對照組。

關鍵詞：糙皮側耳;低溫刺激;DAB;滲透調節物質;電導率;保護酶

中圖分類號：S646.1+41.04 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）10-0133-07

目前，“一葷一素一菇”被稱為最恰當的膳食結構[1]。糙皮側耳（Pleurotus ostreatus）是食用菌范圍里栽培歷史深遠、種植廣、發展快、產量高的菌種，又名平菇、牡蠣菇[2]，良好的市場銷路和豐富的價值，使其成為世界上最受歡迎的食用菌之一[3]。

環境溫度是調控食用菌生長發育最活躍和具有重大意義的因素，食用菌在不一樣的生長階段，對溫度的要求也都不同，菌絲發育期一般所需溫度較高，而子實體期相對較低。郭勇等分析鳳尾菇、靈芝等菌絲在不同溫度下的生長狀態，發現在最適溫度時菌絲生長迅速且顏色濃白、邊緣整齊;當溫度降低10 ℃時，菌絲生長速度降低，顏色變淺，邊緣不整齊，菌絲間橫隔較短，鎖狀聯合密集，菌絲發育不健全[4]。沈穎越等發現短時間冷刺激或持續溫差刺激可使肺形側耳從營養生長期轉化進入生殖期[5]。Sakamoto等研究發現金針菇菌絲在常溫黑暗條件下無法出菇，經過13～16 ℃低溫刺激后，金針菇子實體形成[6]。溫嘉偉對白靈側耳菌絲進行 0～4 ℃持續3～5 d的低溫脅迫，促使原基形成[7]。因此，低溫誘導對食用菌菌絲成熟、原基形成及子實體生長發育過程都具有重要作用。

糙皮側耳作為變溫結實性食用菌之一，需經歷復雜的生化、生理低溫應激反應，才能促使菌絲成熟，完成營養生長往生殖生長的轉變。目前，關于糙皮側耳的研究多集中于栽培料[8-9]、不同基質及外源添加物[10-11]對平菇生長的影響，對低溫誘導糙皮側耳菌絲成熟機制的研究甚少。本研究以糙皮側耳菌株“雙抗黑平”為試驗材料，測定低溫誘導處理糙皮側耳菌絲后出菇情況、活性氧（reactive oxygen species，ROS）、滲透調節物質含量、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（perxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、丙二醛（malondialdehyd，MDA）等生理指標的變化，研究菌絲成熟的生理機制，為更加深入理解糙皮側耳菌絲的生長發育過程，進一步為實際栽培生產提供理論依據與技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

糙皮側耳菌株“雙抗黑平”，保存于河北工程大學園林與生態工程學院食用菌研究室。

1.2 培養環境與方法

本試驗于2020年3月至2021年6月在河北工程大學食用菌研究室完成。

1.2.1 培養基

PDA培養基：馬鈴薯200.0 g，瓊脂粉20.0 g，葡萄糖20.0 g，磷酸二氫鉀3.0 g，硫酸鎂1.5 g，維生素B 10 mg，1 L水。

1.2.2 菌絲培養

在超凈工作臺中無菌環境下將待測菌株接種于一次性35 mm小培養皿中，待菌絲長滿后，選取長勢良好的“雙抗黑平”再次重復接種操作進行活化，活化3次后備用;接種直徑5 mm菌絲于鋪有玻璃紙的一次性直徑90 mm培養皿中，25 ℃ 恒溫培養箱中暗處理7 d。7 d后，將所有菌絲分3組處理，對照組為25 ℃恒溫繼續培養7 d，低溫處理組為17 ℃低溫處理7 d，高溫處理組為33 ℃高溫脅迫7 d。然后收集不同溫度處理的菌絲，液氮中速凍，放于-80 ℃冰箱內保存備用。不同溫度處理的菌絲見圖1。

1.3 各項生理指標的測定

DAB染色，參照二氨基聯苯胺（3，3′-diaminobenzidine-HC1，DAB）染色檢測法[12]?？捡R斯亮藍法[13]測可溶性蛋白含量，蒽酮比色法[14]測可溶性糖含量，酸性茚三酮法[13]測游離脯氨酸含量，MDA含量測定使用硫代巴比妥顯色測定法[13]，相對電導率測定參考周冰謙等的方法[15]，3種保護酶（CAT、POD、SOD）活性測定參考王學奎的方法[13]進行調整。

1.4 栽培管理

按照玉米芯86%、麥麩10%、石灰3%、石膏1%、含水量60%，裝袋后，高壓滅菌1.5 h，冷卻接種。所有菌棒放置25 ℃培養箱內避光培養，待菌絲長滿料袋后，將料袋隨機分成3個處理組，分別于17、25、33 ℃恒溫培養箱避光進行培養，濕度控制在80%～90%，原基形成后，每天早、中、晚各噴水1次，當子實體分化5～7 d、菌蓋平展、邊沿略有波浪狀時進行采摘，標記并記錄體質量、生物學效率。

生物學效率=子實體濕質量（g）/培養料干質量（g）×100%。

1.5 數據處理

采用SPSS 26.0統計分析軟件進行單因素ANOVA差異顯著性分析，進行平均值Duncans多重比較（α=0.05），所有試驗數據運用Microsoft Excel 2016 統計、計算。

2 結果與分析

2.1 不同溫度誘導處理對糙皮側耳出菇的影響

對糙皮側耳進行不同溫度誘導處理后發現，僅有經過17 ℃低溫處理的菌絲才能正常形成原基，其顏色有藍黑和黑色2種，25、33 ℃處理的菌絲均未有原基產生，從而導致無法出菇。由表1可知，經過17 ℃低溫刺激后，原基到子實體的過程顏色由深黑、藍黑逐漸轉為淺黑、灰色，子實體菌蓋直徑在5.199～6.828 cm之間，菌蓋厚度在1.272～1.862 cm之間，菌柄長度在3.851～4.658 cm之間，菌柄直徑在1.540～1.633 cm之間，單朵質量范圍在169.4～187.5 g之間，生物學效率最低62.8%，最高達82.3%。

2.2 不同溫度誘導處理對糙皮側耳菌絲中活性氧（ROS） 的影響

為檢測經不同溫度誘導處理后活性氧的積累，用DAB染色檢測了糙皮側耳菌絲中H2O2和O-2·的水平，由圖2可知，25 ℃處理后菌絲的染色程度較弱，菌絲顏色較淺（圖2-A）;與對照相比較，17 ℃ 和33 ℃誘導處理后的菌絲能觀察到顯著的染色斑點且顏色深，說明溫度對菌絲造成影響會積累H2O2和O-2·，且33 ℃處理后菌絲的顏色更深，提示積累了更多ROS（圖2-B、圖2-C）。

2.3 不同溫度誘導處理對糙皮側耳可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

可溶性糖、可溶性蛋白是調節細胞內外滲透平衡的重要物質，物質含量與提高細胞液濃度呈正相關，含量增加可以穩定細胞膜結構，調節內外平衡，從而增強對脅迫環境的抵抗能力[16]。不同溫度處理對糙皮側耳菌絲中可溶性糖含量的影響見圖 3-A，17、33 ℃誘導處理后，可溶性糖含量分別為3.51%和5.98%，顯著高于對照組（P<0.05），可溶性糖含量大幅提高，上升幅度分別為55%及165%。

可溶性蛋白含量的增多有利于抵御外界溫度變化對自身的影響，增加抗逆性[17]。糙皮側耳菌絲中可溶性蛋白含量在不同溫度處理誘導下的變化趨勢見圖3-B，可溶性蛋白含量變化趨勢與可溶性糖含量變化趨勢基本保持一致，17、33 ℃處理7 d后，菌絲中可溶性蛋白含量與對照組相比較，顯著提高41.94%和66.01%（P<0.05），分別達到11.93、13.95 mg/g，且33 ℃處理組中可溶性蛋白含量顯著高于17 ℃處理組（P<0.05）。

2.4 不同溫度誘導處理對糙皮側耳菌絲中游離脯氨酸含量的影響

游離脯氨酸同樣是細胞內重要的滲透調節物質[18-19]，脯氨酸作為最大的水溶性氨基酸，是細胞組織內的防凍劑、膜穩定劑[20]，可抵御或減緩不同溫度脅迫對細胞的損傷。糙皮側耳菌絲中游離脯氨酸含量變化見圖4，不同溫度處理對菌絲中游離脯氨酸含量的影響比較顯著，對照組中游離脯氨酸的含量為0.002 1%，經17 ℃和33 ℃誘導處理后，游離脯氨酸含量顯著增加（P<0.05），分別提高230.10%和449.17%。并且33 ℃處理組含量最高，與17 ℃低溫處理相比，游離脯氨酸顯著升高（P<0.05）。

2.5 不同溫度誘導處理對糙皮側耳菌絲中丙二醛（MDA）含量和相對電導率的影響

在逆境環境下，細胞膜系統是最先遭受傷害，也是最先反應的系統[21]。MDA含量與植物抗逆性呈負相關[22]，逆境中其含量將會增加。糙皮側耳菌絲中MDA含量的變化趨勢見圖5-A，MDA含量依次為33 ℃處理組（11.24 μmol/g）>17 ℃處理組（9.54 μmol/g）>25 ℃處理組（7.86 μmol/g），低溫

及高溫誘導處理后，MDA含量均明顯升高（P<0.05），提示遇到外界溫度脅迫時菌絲通過提高MDA含量來增強自身的抵抗能力。

環境脅迫導致細胞膜透性加大，電解質受影響出現紊亂，引起相對電導率變化，并反映了細胞膜受損程度[23]。相對電導率變化趨勢與MDA基本一致，由圖5-B可知，對照組的相對電導率為33.81%，經過不同溫度誘導處理后，菌絲的相對電導率發生差異性變化，都呈現出明顯上升趨勢（P<0.05），與對照組相比較，17 ℃處理組中相對電導率增幅為60.8%，33 ℃處理組最高 增幅達到90.2%，說明高溫誘導處理導致菌絲電解質外滲嚴重增加，細胞膜受損最嚴重。

2.6 不同溫度誘導處理對糙皮側耳菌絲中CAT、POD及SOD活性的影響

CAT和POD是植物體內保護酶系統的重要組成部分，能有效清除植物體內H2O2和其他過氧化產物，避免細胞膜的過氧化傷害[24]。糙皮側耳菌絲中CAT活性在不同溫度誘導處理下的變化情況見圖6。由圖6可知，對照組25 ℃條件下CAT活性為 121.36 mg/（g·min）。17 ℃低溫誘導處理后，CAT活性增加了27.21%，達到154.39 mg/（g·min）。在33 ℃高溫誘導處理后，CAT活性比17 ℃處理組有小幅增加，達到169.35 mg/（g·min），但比對照組顯著增加（P<0.05），增幅達39.5%。

糙皮側耳菌絲中POD活性的變化趨勢如圖7所示，POD活性變化趨勢與CAT基本一致，大小依次為：33 ℃處理組>17 ℃處理組>25 ℃處理組，25 ℃ 條件下POD活性為80.62 U/（g·min），17 ℃低溫誘導使得POD活性增加，但與對照相比較變化不顯著（P>0.05），然而33 ℃高溫誘導處理后，POD活性顯著增加（P<0.05），平均增幅為43.42%，POD活性高達115.63 U/（g·min），因此推測糙皮側耳菌絲對高溫更加敏感，當遇到高溫脅迫時，細胞中POD活性能夠達到相對較高的水平，從而能快速有效清除多余的H2O2和其他過氧化物，使菌絲內部的活性氧和氧自由基處于低含量的狀態，在一定程度上減緩高溫脅迫對菌絲的影響。

SOD同樣是植物體內重要的保護酶之一[25]，在逆境脅迫下，能有效清除超氧陰離子自由基，起到保護作用。糙皮側耳菌絲中SOD活性在不同溫度誘導下的變化情況見圖8，由圖8可知，對糙皮側耳菌絲進行誘導處理7 d后發現對照組（25 ℃）菌絲中SOD活性最高，達到1 237.74 U/g，高于17 ℃和33 ℃處理組。這與POD活性的變化趨勢不一致，因此推測可能是在溫度誘導處理時，短時間內SOD活性快速上升，導致處理組菌絲中SOD活性顯著高于對照組，隨著處理時間增加，溫度脅迫會對菌絲的生理狀態產生非常嚴重的破壞，所以溫度誘導處理7 d后，對照組中SOD活性最高。為了驗證這一猜想，又對菌絲進行了12 h和24 h的溫度誘導處理，試驗結果顯示處理12 h后，處理組中SOD活性顯著高于對照組;處理24 h后33 ℃處理組中SOD活性最高，17 ℃ 處理組與對照組沒有顯著差別，這與推測基本相符。

3 討論與結論

糙皮側耳菌絲適宜生長溫度25 ℃，子實體分化需要的適宜溫度為17 ℃左右，是典型的變溫結實性食用菌。在經受環境溫度改變時，生物體內的活性氧、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸及保護酶等都與其抗逆性密切相關?？扇苄蕴恰⒖扇苄缘鞍准坝坞x脯氨酸利用其特質調節含量，維持細胞內外的滲透平衡[26]，其含量的高低與抗性能力呈正相關。本研究中可溶性蛋白、可溶性糖和游離脯氨酸在高溫及低溫誘導處理下，含量都有明顯升高，且33 ℃高溫組中這些物質的含量最高，變化最顯著，提示糙皮側耳菌絲對高溫更加敏感，表現出對高溫更強的抵抗能力，同時也表明了相對于17 ℃低溫處理，菌絲在高溫處理下遭受到了嚴重的破壞，因此推測菌絲可能在高溫下受損程度嚴重，所以導致后期無法形成子實體，造成不出菇的現象。MDA是膜脂過氧化產物之一，是質膜受損的重要指標[27]。在本研究中菌絲中MDA含量的變化趨勢與相對電導率基本一致，處理組中MDA及相對電導率顯著高于對照組，且33 ℃處理組中最高，本研究結果也說明了菌絲在高溫下遭受到了相對更加嚴重的破壞。

當外界環境發生溫度變化時，食用菌菌絲內部的保護酶系統會被立即激活，抵御逆境對菌絲的傷害。在17、33 ℃溫度誘導處理后，CAT活性顯著高于對照組25 ℃，且33 ℃處理組最高，說明CAT能快速有效清除多余的H2O2和其他過氧化物，使菌絲內部的活性氧和氧自由基處于低含量的狀態，在一定程度上減緩溫度脅迫對菌絲的影響。POD活性變化趨勢與CAT基本一致，大小依次為：33 ℃處理組>17 ℃處理組>25 ℃處理組，17 ℃低溫誘導使得POD活性增加，與對照相比較增加幅度較低（P>0.05），然而33 ℃高溫誘導處理后，POD活性顯著增加（P<0.05）。SOD活性的變化情況與前兩者有所不同，經7 d誘導處理后，不同處理組SOD活性均低于對照組25 ℃。然后又測了另外2個時間點SOD的活性分別是誘導處理12 h和24 h，結果顯示在不同溫度處理12 h后，SOD活性的大小依次為33 ℃處理組>17 ℃處理組>25 ℃處理組，且33 ℃和17 ℃處理組都顯著高于對照組。繼續低溫或高溫處理24 h后，SOD活性的變化趨勢沒有太大改變，依然是33 ℃處理組最高，但是低溫處理組即 17 ℃ 誘導處理24 h后，菌絲中SOD活性與對照組相比沒有顯著上升。因此，推測低溫結實性菇類在溫度脅迫初期反應強烈，SOD活性快速上升，尤其是高溫脅迫后快速響應，說明高溫對菌絲傷害性更大，但隨著脅迫時間的延長，SOD活性快速增加之后將不再持續增加，這與管道平、郝海波等的研究結果[28-29]相似，活性氧在生物體內含量的多少，需要整個防御清除系統協調合作[30]，部分酶活性的高低不能作為直接判斷因素，植物有利用酶促防御系統，達到減緩衰老的目的[31]，這可能是SOD酶活性后期出現對照組較高的原因，因此深入透徹了解糙皮側耳菌絲應對溫度脅迫的生理變化過程就需要多層次、多方位、多角度進行研究。

綜上所述，研究低溫誘導糙皮側耳菌絲成熟時各個生理指標變化情況，發現細胞滲透調節物質（可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸）、MDA、相對電導率和抗氧化保護酶活性（CAT、POD和SOD）均有明顯變化，DAB染色后顏色深淺也顯現氧化脅迫狀態的不同，且33 ℃高溫處理組的各個物質的含量最高，說明菌絲對高溫比較敏感，在高溫下受到更加嚴重的破壞，同時也表明了低溫誘導糙皮側耳菌絲成熟時，不止生理指標變化，也需要多種機制的共同調控。栽培袋出菇試驗，充分驗證低溫誘導刺激是糙皮側耳形成子實體的必要條件，這與孔令淼等、孔維威等的研究結果[32-33]一致。本研究為更加深入理解糙皮側耳菌絲的成熟機制及低溫誘導糙皮側耳在實際栽培生產中的應用提供了理論依據與技術支撐。

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