水氮耦合對沙培黃瓜光合生理特性的影響

馬新超，軒正英，楊宏基，張凱浩，高亞寧，譚占明，王旭峰

（1．塔里木大學園藝與林學學院/南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室，新疆阿拉爾 843300；2．塔里木大學機械電氣化工程學院，新疆 阿拉爾 843300）

沙培是無土栽培的一種，因基質易得、生產成本低、消毒徹底而極易普及。但由于其所含營養成分較少、容重較大、保肥保水能力差，在蔬菜沙培生產中常遇到很多問題［1］。制定合理的水肥運籌方案是決定沙培成敗的關鍵因素之一，雖已有學者［2-7］圍繞此問題以生菜、韭菜和甜瓜等為對象開展了研究討論，并相應地提出了適宜的水肥運籌方案，但關于沙培黃瓜水肥管理的研究鮮見報道。如何協調水分與氮素投入并制定科學水氮管理方案是沙培黃瓜亟需解決的問題。

水分和氮素是影響植物生長的主要因子，兩者相輔相成，對植物光合特性有直接調節作用［8］。光合作用是作物生長發育的基礎和生產力高低的決定性因素，是作物進行干物質積累的重要生理過程［9］；葉綠素是重要的光合色素分子，直接參與光能的吸收、傳遞和轉化，是反映作物光合能力的重要指標之一［10］。灌水或施肥過多、過少都會引起葉綠素含量降低，不利于光合速率提高，合理的水肥調控是提高作物光合生理特性 的 關 鍵［11］。呂 廣 德 等［12］研 究 表 明，450 m3/hm2和180 kg/hm2的水氮互作處理可顯著增強冬小麥干物質轉化和旗葉光合能力；李銀坤等［13］研究發現在當地農民習慣灌水、施氮量基礎上適量減水、減氮，黃瓜葉片不僅具有較高的凈光合速率、瞬時水分利用效率，而且可獲得較高產出，是一種較為合理的水肥管理方式。作物在不同環境條件下光合作用對光具有不同的響應特征，研究作物光合作用的光響應特征，有助于了解作物光合機構的運轉狀況［8］。有研究表明，在適宜的水分供給下增施氮肥可有效提高作物對光能的利用率及對強光和弱光的適應能力［8，14］。葉片的光合能力還受光合關鍵酶活力的影響，RuBP羧化酶是決定C3植物光合碳代謝方向和效率的關鍵酶［15］。童長春等［16］研究表明，平衡施肥可提高紫花苜蓿葉綠素含量，增強RuBP羧化酶活性，促進光合作用。雖然前人圍繞水氮耦合對作物光合生理的影響開展了大量研究，但關于其對沙培黃瓜光合生理特性影響的研究鮮見報道。

本試驗在不同灌水水平和施氮量耦合下研究沙培黃瓜葉片的光響應特征和各生育時期的光合參數、葉綠素含量、RuBP羧化酶活性等，以期明確水氮耦合對黃瓜光合生理特性的影響，為合理制定沙培黃瓜水氮運籌方案提供理論依據。

1 材料與方法

1．1 試驗區概況及材料

試驗在塔里木大學園藝試驗站（81°17′E、40°32′N）7號節能型日光溫室內進行。試驗期間溫室內環境因子由RR-9100自動氣象站實時監測，每隔1 h進行一次數據采集。各環境因子日變化如圖1所示。

圖1 試驗期間溫室內環境因子日變化

供試材料為“優勝美”水果黃瓜。栽培基質為粗沙，其理化性質：有機質6．53 g/kg、全氮1．29 g/kg、全磷0．24 g/kg、全鉀0．46 g/kg、堿解氮6．61 mg/kg、硝態氮0．12 mg/kg、銨態氮0．32 mg/kg、速效磷8．01 mg/kg、速效鉀38．34 mg/kg，pH值7．49，EC值3．16μS/cm。試驗所用大量元素肥料分別為尿素（N 46%）、磷酸二氫鉀（P2O551%）和硫酸鉀（K2O 50%）。

1．2 試驗設計及方法

試驗設置灌水水平和施氮量二因素，采用二次飽和D-最優設計（p＝2的6點設計），并加設一個最高碼值處理T7（該處理只作參照，不參與回歸分析，以保持原方案的優良性）；具體方案見表1。試驗共設7個處理，重復3次。

表1 黃瓜水氮耦合試驗處理

灌水上限最大值設為田間持水量的100%，最小值設為田間持水量的65%；土壤水分下限為每天早上8∶00測得的基質實際含水率（用DM-300土壤水分速測儀測定），并每隔20 d采土樣用烘干法校準，當土壤含水率接近或降至灌水下限60%時進行灌溉。灌水量依公式（1）計算。

M滴灌＝r×p×h×θf×（q1-q2）/η （1）

式中，r為土壤容重，為1．61 g/cm3；p為土壤濕潤比，取100%；h為灌水計劃濕潤層，取0．35 m；θf為田間持水量，取14．02%；q1、q2分別為土壤水分上限、下限（以相對田間持水量的百分比表示）；η為水分利用系數，滴灌取0．9。

依據基質中的養分含量及養分平衡原則［17］設定磷（P2O5）鉀（K2O）肥用量分別為290 kg/hm2和800 kg/hm2。氮磷鉀肥均做追肥隨水施入，每隔5 d施一次，共計追施20次。各處理氮肥每次等量施入，前7次每次施入磷肥的7%、鉀肥的3%，剩余磷鉀肥每次等量施入，并視植株生長情況適時適量噴施微肥。

采用槽式雙行栽培黃瓜。小區面積0．5 m×2．6 m＝1．3 m2，槽深0．4 m，槽間距0．4 m。南北走向，株距0．25 m，大行距0．6 m，小行距0．3 m。每小區定植20株。溫室東西兩側各設一行保護栽培槽。2021年3月初育苗，三葉一心時定植，緩苗5 d后進行水肥處理，7月下旬拉秧。

1．3 測定指標及方法

1．3．1 光合參數的測定 分別于黃瓜苗期、花期、初瓜期、盛瓜期、末瓜期選擇晴朗無云天氣，每小區選擇3株長勢一致的植株進行標記，在觀測日的12∶00—14∶00期間，使用Li-6400型光合儀對標記植株自上而下的第4片完全展開葉進行光合參數的測定。測定時使用人工光源設置光合有效輻射通量密度（PPFD）為1 050μmol/（m2·s），測出葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），并通過計算得到瞬時水分利用效率（iWUE）：iWUE＝Pn/Tr。

1．3．2 葉綠素含量和RuBP羧化酶活性的測定

黃瓜各時期光合參數測定結束后摘取所測定葉片，擦拭干凈后剪碎，一部分采用95%乙醇浸提后測定葉綠素含量，剩余部分用錫箔紙包好，迅速過液氮放入超低溫冰箱內保存，待5個時期葉片樣品采集完成后使用植物RuBP羧化酶ELISA試劑盒（江蘇科特）測定RuBP羧化酶活性。

1．3．3 光響應曲線的測定 盛瓜期選取天氣狀況較為一致的3 d（因單片葉光響應曲線的測定耗時0．5 h左右，每天測定1次各處理的光響應曲線，測定3 d為重復3次），于每天上午10∶30—14∶00期間，采用Lc Pro+光合測定系統測定黃瓜倒數第二片功能葉的光響應特征。測定時利用人工光源自動控制光合有效輻射通量密度（PPFD），分別設定1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0μmol/（m2·s）共計12個梯度，每個梯度下測定時間為120 s。采用葉子飄模型［18］對光響應曲線進行擬合，得到表觀量子效率α、最大凈光合速率Pnmax、表觀暗呼吸速率Rd、光補償點LCP和光飽和點LSP指標。

1．3．4 干物質量的測定 分別于黃瓜各時期結束時進行破壞性取樣，從每處理3個小區內分別選取3株健株，放入烘箱105℃下殺青15 min，然后于75℃下烘干至恒重，使用萬分之一天平稱重并記數，得出植株的地上部干物質量。

1．4 數據處理

采用DPS 7．05軟件對試驗數據進行處理統計，LSD法進行多重比較（P＜0．05）；用Origin 2021制圖；用Microsoft Excel 2019制表。

2 結果與分析

2．1 水氮耦合對沙培黃瓜葉片光合參數的影響

2．1．1 凈光合速率（Pn） 由表2可知，水氮耦合對沙培黃瓜各生育期葉片光合參數均有顯著影響。各處理黃瓜葉片凈光合速率苗期最低，為11．67～21．60μmol/（m2·s），之后大幅增加，花期、初瓜期和盛瓜期穩定在19．13～26．62μmol/（m2·s）之間，末瓜期下降至14．52～22．88μmol/（m2·s）。除盛瓜期外其他生育期T4處理葉片凈光合速率均為最高，盛瓜期T5處理最高，為24．51μmol/（m2·s），其次是T4處理，為23．28μmol/（m2·s）。各生育期T1和T2處理葉片凈光合速率均顯著低于其他處理，大水大肥的T7處理均較低。表明在低施氮量下無論灌水水平高低，都對沙培黃瓜葉片的光合作用產生嚴重抑制，盲目地灌水施氮同樣會降低其凈光合速率，當灌水和施氮量均處在中等適宜水平時才能獲得最高的葉片凈光合速率。

2．1．2 氣孔導度（Gs） 沙培黃瓜葉片氣孔導度在各生育期無明顯變化規律，整個生育期在0．30～0．83 mol/（m2·s）之間波動，表明葉片凈光合速率并非完全是由氣孔導度所限制，其大小可能同時還受溫室內環境因子的影響。苗期T5處理的氣孔導度最大，為0．81 mol/（m2·s），其次是T4處理，為0．77 mol/（m2·s）；花期T7處理的最大，為0．59 mol/（m2·s），其次是T4和T6處理，為0．45mol/（m2·s）；初瓜期和盛瓜期T6處理氣孔導度最大，末瓜期T4處理最大。低水高氮處理T3各生育期均難以獲得較大的氣孔導度值，低氮的T1和T2處理各生育期的葉片氣孔導度均處在較低水平。表明施氮量是影響氣孔開放的主要因素，低施氮量抑制氣孔的開放程度，而在適宜的水分供給下增施氮肥能獲得較大的氣孔導度值。

2．1．3 胞間CO2濃度（Ci） 苗期各處理黃瓜葉片胞間CO2濃度在317．74～344．36μmol/mol之間，花 期 和 初 瓜 期 T3、T4 和 T5 處 理 降 至224．76～275．23μmol/mol，初瓜期T7處理降至268．21μmol/mol。T1和T2處理的Ci各生育期均高于其他處理，尤其是初瓜期差異更顯著，較T4分別增加83．49、87．23μmol/mol。說明水氮耦合對Ci的影響與對凈光合速率的影響相反，想要得到較高的胞間CO2濃度需要減少施氮量。

2．1．4 蒸騰速率（Tr） 整個生育期內沙培黃瓜葉片蒸騰速率呈下降趨勢，苗期最高，為10．33～18．39 mmol/（m2·s），末瓜期降至6．54～9．34 mmol/（m2·s）。這可能是由于黃瓜生殖生長逐漸旺盛，水分在葉片中所占比例逐漸降低導致蒸騰速率不斷下降。苗期T4處理的葉片蒸騰速率最高，花期、初瓜期和末瓜期T7處理均為最高，盛瓜期T6處理最高，為11．96mmol/（m2·s），T1和T2處理葉片蒸騰速率在各生育期內均低于其他處理。表明增加灌水水平和施氮量都能提高葉片蒸騰速率，高水高氮下能獲得最大的蒸騰速率。

2．1．5 瞬時水分利用效率（iWUE） 全生育期內黃瓜葉片的瞬時水分利用效率整體呈上升趨勢，苗期最低，為0．94～1．18μmol/mmol，末瓜期升至最大值，為1．93～2．66μmol/mmol。苗期T1處理瞬時水分利用效率為0．94μmol/mmol，顯著低于其他處理，其他處理間則無顯著差異；花期T4和T5處理最高，均為1．92μmol/mmol，較最低的T7提高0．44μmol/mmol；初瓜期和盛瓜期均是T5處理最高，初瓜期T7最低，盛瓜期T6最低；末瓜期T6最高，為2．66μmol/mmol，較T7提高0．68μmol/mmol。說明過高的灌水水平會降低葉片瞬時水分利用效率，氮肥供應不足同樣不利于其提高，在適宜的灌水水平下增施氮肥可在整個生育期內獲得較高的葉片瞬時水分利用效率。

表2 水氮耦合對沙培黃瓜葉片光合參數的影響

2．2 水氮耦合對沙培黃瓜葉片葉綠素含量的影響

水氮耦合對黃瓜各生育期葉片葉綠素含量均存在顯著影響。由圖2看出，葉片葉綠素含量在整個生育期呈單峰曲線變化，苗期最低，為0．58～0．99 mg/g，初瓜期和盛瓜期升至峰值，為0．91～2．39 mg/g，末瓜期各處理葉片葉綠素含量小幅降低（1．17～2．07 mg/g）。苗期和花期T3處理的葉片葉綠素含量最高，初瓜期和盛瓜期T5處理最高，末瓜期T4處理最高。各生育期T1處理的葉片葉綠素含量均最低，尤其是初瓜期和盛瓜期，較T5處理分別顯著降低1．48、1．07 mg/g，可見低水低氮處理抑制葉綠素含量的增加。

各生育期T2處理葉片葉綠素含量均大于T1，可見在低施氮量下，提高灌水水平可以增加葉片葉綠素含量。初瓜期葉片葉綠素含量表現為T5＞T3＞T6，可見在高施氮量下，隨灌水量的增加葉片葉綠素含量呈先升高后降低趨勢。各生育期T3處理葉片葉綠素含量均顯著高于T1，T6和T7處理葉片葉綠素含量相差不大且二者均高于T2處理，可見在同一灌水水平下，增施氮肥能夠獲得較高的葉綠素含量。以上表明氮肥不足是限制葉片葉綠素含量增加的主要因素，初瓜期前低水高氮處理能獲得較高的葉綠素含量，而之后沙培黃瓜對水分的需求量增加，中等適宜灌水水平下增施氮肥才能夠獲得較高的葉綠素含量。

圖2 水氮耦合對沙培黃瓜葉片葉綠素含量的影響

2．3 水氮耦合對沙培黃瓜葉片RuBP羧化酶活性的影響

由圖3看出，水氮耦合對黃瓜各生育期葉片RuBP羧化酶活性均有顯著影響，各處理葉片RuBP羧化酶活性在0．62～1．18 U/g之間。除末瓜期外均以T5處理最高，末瓜期T4處理最高；除苗期和末瓜期外均是T1處理活性最低，苗期T3處理最低，末瓜期T7處理最低。

圖3 水氮耦合對沙培黃瓜葉片RuBP羧化酶活性的影響

各生育期T2處理葉片RuBP羧化酶活性均大于T1，可見在低施氮量下，提高灌水水平可以增加葉片RuBP羧化酶活性；在高施氮量下，各生育期葉片RuBP羧化酶活性均表現為T5高于T3和T7處理，可見隨灌水水平提高葉片RuBP羧化酶活性呈先升高后降低趨勢。除苗期和末瓜期外高灌水水平的T6和T7處理均低于T2處理，表明在高灌水水平下，增施氮肥不利于葉片RuBP羧化酶活性的提升；除苗期外T3處理葉片RuBP羧化酶活性均大于T1，表明在低灌水水平下增施氮肥利于葉片RuBP羧化酶活性的提升。而灌水水平和施氮量均處于中等水平的處理T4在各生育期均能獲得較高的RuBP羧化酶活性。表明灌水水平與施氮量對沙培黃瓜葉片RuBP羧化酶活性存在明顯的耦合效應，兩者過高過低都會加重彼此之間的拮抗效應，在水分適宜的條件下增施氮肥能夠得到最高的葉片RuBP羧化酶活性。

2．4 水氮耦合下沙培黃瓜葉片的光響應曲線

2．4．1 沙培黃瓜葉片的光響應特征 由圖4可知，光合有效輻射通量密度（PPFD）由0增至200 μmol/（m2·s）時，各處理葉片凈光合速率總體上呈線性增長趨勢，之后光響應曲線的斜率隨著PPFD的增加而不斷下降，當PPFD增至1 000μmol/（m2·s）左右后，各處理的凈光合速率趨勢發生了變化。其中，低氮處理T1和T2葉片凈光合速率隨著PPFD的增加逐步下降，且下降斜率也呈逐步增加趨勢；T3、T4和T7處理在PPFD增至1 500μmol/（m2·s）左右后，其光合速率開始下降；而T5和T6處理在0～1 800 μmol/（m2·s）范圍內，其光合速率始終保持著增長趨勢。

T4、T5和T6處理在各PPFD下均能獲得較高的凈光合速率，而低水低氮的T1處理在各PPFD下凈光合速率均為最小值。表明灌水水平和施氮量同時過高或過低耦合，會抑制對光能的轉化利用能力；灌水水平為80．20%～100%、施氮量為623～1 250 kg/hm2可以提升沙培黃瓜葉片對光能的轉化利用能力，有效改善光響應特征。

圖4 水氮耦合下沙培黃瓜葉片的光響應曲線

2．4．2 對沙培黃瓜葉片光響應曲線特征參數的影響 由表3可知，應用葉子飄模型［18］對光響應曲線進行擬合，除T1處理的決定系數R2為0．997和T4處理的R2為0．998外，其他各處理的R2均為0．999，模型擬合結果的均方根誤差RMSE均小于0．5μmol/（m2·s），各處理的擬合效果均達顯著水平（P＜0．05），表明葉子飄模型可以很好地定量描述比較各處理的葉片光響應曲線特征。

T4處理葉片表觀量子效率α最大，較最低的T1多0．029；T5處理Pnmax最高，為28．07μmol/（m2·s），較最低的T1多15．97μmol/（m2·s）；T5處理LSP也最大，為2 095．68μmol/（m2·s），其次是T4處理，為1 944．38μmol/（m2·s），T2處理LSP最小，為1 008．20μmol/（m2·s）；T4處理LCP最小，為28．40μmol/（m2·s），較 最 大 的T6低30．24 μmol/（m2·s）；T4處理Rd最高，為3．89μmol/（m2·s），較最低的T7高2．15μmol/（m2·s）。總體上看，低施氮量的T1和T2處理光響應特性表現最差，且由圖1可知，南疆地區光照較強，溫室內12∶00—16∶00光合有效輻射通量密度均在1 000μmol/（m2·s）以上，而T1和T2處理的LSP分別為1 051．98、1 008．20 μmol/（m2·s），在中午高光強時段會出現光抑制，使光合能力顯著下降。表明在養分供給不足下，無論灌水水平的高低都對葉片光響應特性產生嚴重抑制。傳統的大水高氮處理T7其各項光響應特征參數均處于較低值，而T4和T5處理的各項光響應特征參數均處在較優水平，表明過量的水氮供應同樣會對葉片的光響應特性產生嚴重抑制，適宜灌水水平下增施氮肥能夠提高其對光能的利用率和對強弱光的適應能力，有效改善葉片光響應特征。

表3 水氮耦合對沙培黃瓜葉片光響應曲線特征參數的影響

2．5 水氮耦合對沙培黃瓜干物質積累的影響

由圖5看出，苗期各處理干物質積累量很少，僅占全生育期干物質積累量的0．90% ～2．83%；花期各處理干物質積累量也較少，占全生育期的11．92%～24．04%；進入初瓜期后，干物質積累量迅速增長，這可能是由于生殖生長旺盛，且果實所占干重較大所造成。苗期和花期T3處理黃瓜干物質積累量較大，初瓜期和盛瓜期T5處理干物質積累量最大，末瓜期T4處理的干物質積累量最大。整個生育期內低施氮量的T1和T2處理干物質積累量顯著低于其他處理。表明氮肥不足是限制沙培黃瓜干物質積累的主要因素，初瓜期前，低水高氮處理能夠獲得較多的干物質積累量，初瓜期后，植株對水分的需求增大，保證充足的水氮供應才能滿足黃瓜生產的需求。

灌水水平和施氮量對沙培黃瓜干物質積累的影響并未明確，因此針對二次飽和D-最優設計的矩陣特點，對拉秧時各處理干物質積累量進行二次多項式回歸分析，得到以灌水水平（X1）和施氮量（X2）為自變量、總干物質積累量為因變量的回歸方程曲線圖。由圖6可知，灌水水平和施氮量與總干物質積累量之間呈開口向下的拋物線趨勢，但灌水水平對總干物質積累量的影響并不顯著，當X1為-0．2278、X2為0．5707時，總干物質積累量可獲得最高值，為278．80 g/株。

圖5 水氮耦合對沙培黃瓜干物質積累的影響

圖6 總干物質積累量二次多項式回歸方程

2．6 光合生理指標與干物質積累量的相關性分析

將各生育期沙培黃瓜葉片的Pn、Gs、Ci、Tr、iWUE、葉綠素含量和RuBP羧化酶活性與干物質積累量及盛瓜期光響應特征參數與干物質積累量進行相關性分析，結果（表4）顯示，除Ci與干物質積累量呈負相關外，其它各項光合生理指標均與干物質積累量呈正相關。苗期和花期各指標與干物質積累量間的相關性不顯著；初瓜期Pn、Tr和葉綠素含量與干物質積累量呈顯著正相關；盛瓜期Pn、Tr與干物質積累量呈顯著正相關；且光響應特征參數中的α、Pnmax和LSP也與干物質積累量呈顯著正相關；末瓜期Pn和葉綠素含量與干物質積累量之間呈極顯著正相關，Tr則與干物質積累量呈顯著正相關。以上分析表明，進入初瓜期沙培黃瓜葉片光合生理指標對干物質積累量影響顯著，通過對此期葉片光合生理特性的分析，可以作為判斷水氮運籌方案是否合理的依據，并且可以對沙培黃瓜干物質積累量及產量進行初步預測，尤其是Pn、Tr、葉綠素含量及光響應特征參數，而RuBP羧化酶作為植物光合作用的關鍵酶在各生育期與干物質積累量間相關性均不顯著。這可能是由于RuBP羧化酶活性不僅受水氮耦合的影響，同時其還受其他因子影響所致。

表4 水氮耦合下沙培黃瓜葉片光合生理指標與干物質積累量的相關系數

3 討論與結論

水分和氮素是影響植物光合作用的主要因素［19，20］，在一定范圍內增加水氮供應有利于葉片光合效率的提升，但灌水、施肥過多或過少均會對光合能力起抑制作用［11，21，22］。本研究結果表明，灌水水平和施氮量均處在中等適宜水平才能獲得最高的葉片凈光合速率，與張麗瑩［20］的研究結果一致。而張仁和等［22］研究表明，在干旱脅迫下適量施氮可有效促進玉米的光能吸收及轉化速率，與本試驗結果略有不同，這可能是由研究對象不同（黃瓜對水分的需求較大）所致。有研究認為，水分虧缺導致光合速率降低的主要原因在于氣孔導度降低，影響CO2進入葉內［23］。而本研究中低氮處理T1和T2各生育期凈光合速率和氣孔導度均低于其他處理，表明施氮量是影響葉片光合能力的主要因素，氮肥不足氣孔導度降低、光合速率下降，與尹娟等［24］的研究結果相似。這可能是由于本試驗設計中65%灌水水平并未對沙培黃瓜生長產生水分脅迫。本研究還發現沙培黃瓜葉片氣孔導度在各生育期無明顯變化規律，表明葉片凈光合速率并非是完全受氣孔導度限制，可能還受溫室內環境因子的影響。因此在動態測定溫室內植物光合參數的過程中，進行控溫控濕等可以更好地監測植株葉片的光合性能，而本試驗因條件有限，只固定設置了光合有效輻射通量密度。

孫娜等［25］研究指出低氮處理提高胞間CO2濃度，與本研究中較高的胞間CO2濃度需要減少施氮量的觀點一致。本研究發現，高水高氮能獲得最高的蒸騰速率，與李銀坤等［26］的研究結果一致；而方榮杰等［27］發現高水低氮下黃瓜葉片蒸騰速率最大，與本試驗結果略有不同。可能是由于本試驗所用栽培基質為沙子，其營養元素匱乏對氮素需求較大所致。瞬時水分利用效率是植物消耗每單位質量水分所固定的CO2數量，反映植物耗水與干物質生產之間的關系，是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態指標［13］。本研究表明在適宜的灌水水平下增施氮肥可在整個生育期內獲得較高的葉片瞬時水分利用效率，這與崔青青等［28］的研究結果一致。

張麗瑩［20］研究指出，水肥耦合下黃瓜葉片葉綠素含量在整個生育期呈單峰曲線變化，與本研究結果一致。有研究表明氮素能夠增加水分脅迫下葉綠素的穩定性導致其含量增加［29］。本試驗初瓜期前低水高氮處理能獲得最高的葉片葉綠素含量，但之后沙培黃瓜對水分的需求量增加，在中等適宜的灌水水平下增施氮肥才能夠獲得較高的葉綠素含量，這與李靜等［11］的研究結果一致。宋航等［19］研究指出在同一氮素濃度下，隨著水分脅迫的增強，各品種的RuBP羧化酶活力均降低，同一水分條件下，隨著氮素濃度增大，品種A和H的RuBP羧化酶活力呈現先升高后降低趨勢，品種E呈現升高趨勢。本研究也表明灌水水平與施氮量對沙培黃瓜葉片RuBP羧化酶活性存在明顯的耦合效應，灌水水平和施氮量過高或過低都會加重兩者之間的拮抗效應，水分適宜的條件下增施氮肥則能夠得到最高的葉片RuBP羧化酶活性。

本研究應用葉子飄模型［18］對光響應曲線進行擬合后發現，各處理的擬合效果均達顯著水平，表明在之后黃瓜光響應曲線特征的研究中可使用該模型進行擬合分析，眾多學者［30-32］也持有相同觀點。本研究表明，灌水水平為80．20% ～100%、施氮量為623～1 250 kg/hm2各處理，可以提升沙培黃瓜葉片對光能的轉化利用能力，有效改善光響應特征。但贠寧晗等［14］研究表明在0～135 kg/hm2范圍內，增加施氮量和控制灌溉有助于改善葉片光響應特征，與本研究的推薦施氮量相差較大，這可能是由于溫室沙培黃瓜栽培對氮肥需求較大所造成。叢鑫等［33］研究表明，光響應特征參數隨著灌溉量與施氮量的增加表現為先增后減趨勢，與本研究結果相似。本研究表明在適宜的灌水水平下增施氮肥能提高葉片對光能的利用率和對強、弱光的適應能力，有效改善葉片光響應特征；灌水水平和施氮量與總干物質積累量之間呈開口向下的拋物線趨勢，這與已有研究［12，20］結果相似，初瓜期之前，低水高氮處理T3能夠獲得較多的干物質積累量，但馬國禮［34］指出低水抑制了辣椒生物量的積累，這是由于本研究中最低的65%灌水水平并未對黃瓜生長產生脅迫。王麗英等［35］研究表明，在黃瓜采收期優化水氮處理能夠增加地上部干物質積累量，本研究也表明進入初瓜期后，植株對水分的需求增大，保證充足的水氮供應才能滿足黃瓜生長的需求。

通過對沙培黃瓜葉片光合生理指標與干物質積累量的相關性分析可知，結瓜期葉片Pn、Tr、葉綠素含量及光響應特征參數與干物質積累量有明顯的正相關關系，表明在適宜的灌水水平下增施氮肥有助于沙培黃瓜通過葉片光合作用積累有機物質，從而提高黃瓜產量。而RuBP羧化酶作為光合作用的關鍵酶在各生育期內與干物質積累量間均相關不顯著，這可能是由于其活性不僅受水氮耦合的影響，還受溫度等其他環境因子影響。

綜上，灌水水平和施氮量過高或過低均會抑制沙培黃瓜葉片的光合作用，減少干物質積累量，尤其是當施氮量為150 kg/hm2時會嚴重抑制黃瓜葉片的光合作用能力。本試驗中T4和T5處理各項光合生理指標和干物質積累量均表現較優，但從減少氮肥投入的角度出發，T4處理更優（灌水水平80．20%、施氮量623 kg/hm2）。該方案能在減少投入的同時提高光能利用率、葉綠素含量和RuBP羧化酶活性，提升葉片的光合作用能力，進而提高沙培黃瓜干物質積累量。