浙江南部近海魚類資源季節分布特征及其影響因素*

馬 穩 秦 松 趙 靜,3,4

浙江南部近海魚類資源季節分布特征及其影響因素*

馬 穩1秦 松2趙 靜1,3,4①

(1. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306；2. 浙江省海洋水產養殖研究所 浙江 溫州 325005；3. 國家遠洋漁業工程技術研究中心 上海 201306；4. 大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室 上海 201306)

根據2016—2020年浙江南部魚類資源調查數據，運用廣義加性模型研究浙江南部各季節魚類資源與環境因子的關系，并基于2020年環境數據探究魚類資源時空分布特征。結果顯示，春季、夏季、秋季和冬季最佳模型的偏差解釋率分別為47.9%、68.0%、56.6%和45.6%，交叉驗證回歸線的斜率平均值為0.74～1.02，模型擬合能力和預測能力良好。水溫、鹽度和葉綠素是影響浙江南部海域魚類資源密度的主要因子，在不同季節對魚類資源密度有不同的影響機制。水溫在夏季和秋季對魚類資源密度影響極顯著(<0.01)，秋季，水溫和資源密度之間存在顯著負相關(= –0.225,<0.05)；鹽度在不同季節對魚類資源密度的影響也存在差異，秋季，魚類資源密度隨著鹽度的增加而增加，冬季則呈先增加后減小的變化趨勢，且在鹽度為31.5時達到最大值；除冬季外，其他季節葉綠素濃度與魚類資源密度均顯著相關(<0.05)。研究表明，2020年春季、夏季魚類資源密度相對較高，秋季和冬季魚類資源密度則相對偏低。空間上，春季，溫臺漁場的魚類資源密度明顯高于魚山漁場；夏季，溫臺漁場和魚山漁場魚類資源均較為集中，主要分布在27.8°～28.4°N、121.7°～122.9°E以及28.9°N、122°E海域附近。

廣義加性模型；魚類資源；資源分布；環境因子；浙江南部近海

浙江南部近海位于我國東海海域，在閩浙沿岸水和臺灣暖流等多種水團的影響下，營養鹽及餌料生物較為充足(張秋華等, 2007; 王玉衡等, 1990)，使得該海域魚類資源較為豐富。同時，該海域也是拖網、流刺網以及燈光圍網作業的良好漁場。近年來，受水域污染、過度捕撈等影響，浙江南部近海魚類資源衰退明顯(杜曉雪等, 2018; 俞存根等, 2009)，國家和地方政府制定了禁漁期和自然保護區等保護措施以保障魚類等漁業資源的可持續利用，圍繞漁業資源學及其科學管理的研究也逐步深入。在水域生態系統中，魚類群落組成和空間分布對生態系統物質循環和能量流動起到重要作用(郭朋軍等, 2020; 從婷婷等, 2021; 劉燕山等, 2021)，魚類是評價水域生態系統完整與健康的重要指標，但該海域魚類資源的時空分布特征及其與環境因子之間的關系尚不明確，有待進一步探究，進而可為該海域魚類資源的保護和持續利用提供支撐。

模型手段是建立與探析漁業資源生物資源量與環境因子之間關系的有效方式(牛明香等, 2020)，其中，廣義加性模型(generalized additive model, GAM)因限制條件少、運用靈活，被廣泛應用于漁業資源與環境因子的關系研究(Piet, 2002)。該模型在實際應用過程中，函數表達式不固定，能夠對影響魚類數量的環境因子進行整體或單獨的探究，是一種探索預測變量與自變量之間復雜關系的有效工具。GAM相比傳統模型，具有精度高、運用靈活等優點(王圓圓等, 2017)，已在產卵場與魚類群落多樣性預測(吳建輝等, 2019; 萬榮等, 2020)、漁業資源分布與環境因子關系(陳新軍等, 2007; 鄭波等, 2008; Li, 2015; 馬金等, 2020)等方面得到應用。研究者使用GAM在浙江南部近海開展了龍頭魚()(杜曉雪, 2018)和小黃魚()(戴黎斌等, 2018)分布規律及影響因素的研究，發現龍頭魚的分布與底層水溫和pH密切相關，而小黃魚分布的影響因子在不同季節間存在較大差異。但以整體魚類群落為對象研究魚類資源分布規律與環境因子之間的關系仍待進一步探究。

漁業資源時空分布和環境因子的關系一直是漁業生態學研究的焦點，如水溫對魚類的洄游分布和生長發育具有重要影響(陳新軍, 2014)，鹽度在魚類的生長、繁殖發育和其他生理過程有著較為重要的作用(王云峰等, 2002)。諸多研究也揭示了魚類的分布規律和特點，從而為資源量預測、棲息地研究、漁場尋找提供了必要的參考依據和理論支撐。因此，準確掌握魚類資源時空分布規律，對了解種群動態、漁業資源評估與管理策略評價具有重要意義。基于2016—2020年漁業資源獨立調查數據，本研究使用GAM探究了浙江南部近海魚類資源與環境因子的關系，了解其分布規律以及最新動態，以期為浙江南部近海魚類資源的養護管理與可持續利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

數據來源于2016—2020年在浙江南部近海調查(圖1)，主要包括水文環境和漁業數據，調查時間為每年的2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)。調查船為“浙洞漁10109號”，總噸位800 t，底拖網(全長約95 m，網口寬40 m，高7.5 m)，底綱和浮子綱長度為80 m，網囊網目為2 cm，拖速為2～4 kn，每個調查站點作業時間為1 h左右。樣品的采集、測定和分析根據國家《海洋調查規范–海洋生物調查》(GB/T 12763.6-2007)和《海洋監測規范》(GB 17378.3- 1998)進行。

由于受到惡劣天氣、新冠肺炎疫情等不可抗力因素影響，部分航次及有關調查內容未能開展，由此缺少的水文環境數據通過相關網站獲取。2017年2月、5月和11月以及2018年5月和8月的pH值數據來自于哥白尼海事局網站(https://marine.copernicus.eu)，該數據為月平均數據，空間分辨率為0.25°×0.25°。調查站位的葉綠素數據來源于美國國家海洋和大氣管理局官方網站(https://www.noaa.gov)，該數據為月平均數據，空間分辨率為0.05°×0.05°。受新冠疫情影響，2020年2月(冬季)未能出海調查，該季節環境數據均來自于上述網站。由于相關網站的環境數據與魚類資源數據尺度不一致，因此，通過克里金插值法將獲取的水文環境數據分辨率統一轉化為0.25°×0.25°。

圖1 浙江南部近海魚類資源采樣站點分布

1.2 研究方法

1.2.1 數據分析 單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort, CPUE)可以較好地反映漁業資源量或資源密度的相對大小，因此，本研究選用CPUE作為漁業資源豐度的相對指標(Maunder, 2004)。CPUE定義為某站點單位時間內獲得魚類漁獲總量，具體表達式為：

式中，CPUE為第個站點的魚類資源密度指數(g/h)；W為第個站點的魚類漁獲總量(g)；T為第個站點的作業時間(h)。

1.2.2 模型的建立 GAM能擬合響應變量和解釋變量之間的非線性關系，其表達式為：

參考東海中南部魚類在空間結構上可分為不同的生物群落類型的研究結果(李圣法等, 2005)，選用經度和緯度作為魚類資源空間分布的影響因子。鑒于魚類以及其他水生生物對水溫和鹽度的適應性不同(李圣法等, 2007)，從而影響魚類的分布和生物量，同時，葉綠素和pH在各季節驅動了魚類群落的時空變異(張迎秋, 2012)，因此，選擇水溫、鹽度、葉綠素和pH作為影響魚類分布的環境影響因子。因變量(魚類資源密度)經自然對數變換后，建立其與解釋變量(各環境因子)之間的模型關系，且誤差假定為高斯分布，同時，本研究未考慮解釋變量之間的交互作用。因變量與解釋變量的GAM具體表達式為：

式中，為自然樣條平滑，Lat為緯度，Lon為經度，為水溫，Chl-為葉綠素，為鹽度，pH為水體的酸堿度，為相對誤差，family為分布模式并選擇高斯分布。

1.2.3 最佳擬合模型的選擇及其預測能力檢驗 通過方差膨脹因子(variance inflation factor, VIF)判斷預測變量間是否存在共線性。當VIF>3時，認為該預測變量與其余預測變量存在共線性(Sagarese, 2014)；當只有1個預測變量的VIF>3時，移除該預測變量，對其余的預測變量進行共線性檢驗；當VIF均<3，則認為預測變量間不存在共線性；當多個預測變量的VIF>3時，選取其中一個預測變量與VIF<3的預測變量再次進行共線性檢驗，如VIF均<3，則認為預測變量間不存在共線性。對經過篩選的變量因子進行排列組合，分別建立與CPUE之間的GAM。

赤池信息準則(akaike information criterion, AIC)可以用來衡量多組模型的擬合優度(Benjamin, 2007)，AIC值越小，模型的擬合程度越好。本研究依照赤池信息準則，對各季節建立的GAM進行逐一檢驗，選取不同季節下AIC值最小的模型為該季節的最佳擬合模型。此外，本研究通過檢驗評估預測變量對解釋變量的影響顯著程度。

利用2016—2019年的數據建立GAM，并對每個季節最優模型的預測能力進行交叉驗證。參照Diego等(2010)的方法進行5折交叉驗證，并重復100次，通過構建模型預測值和實際觀測值之間的線性關系來描述二者之間的關系，表達式如下：

式中，為模型的預測值，為模型的實際觀測值，反映預測值和實際觀測值之間的偏差，當=0、=1時，意味著預測的資源密度和實際觀察到的資源密度(即測試數據)具有相似的空間模式，并且該模型具有良好的預測性能(Li, 2015)。

1.3 魚類資源密度的分布預測

利用2020年浙江南部近海4個季節每個站點環境調查數據，將調查區域按照0.05°×0.05°大小的柵格進行劃分，通過計算獲得每個柵格中心點的坐標，并使用克里金插值法提取每個柵格中心點的水文環境數據。以環境數據為解釋變量，使用各季節最佳模型對2020年4個季度浙江南部近海魚類資源密度進行預測。

本研究所有統計分析均在R語言軟件(V3.6.0)中進行，GAM通過“mgcv”包實現，魚類資源分布圖在Arcmap 10.2軟件中進行繪制。

2 結果

2.1 影響因子共線性檢驗

本研究選取的6個影響因子中，4個季節經度和緯度的VIF值均>3，水溫、鹽度等其他4個影響因子的VIF值均<3。分別移除經度和緯度，對預測環境因子進行共線性檢驗后VIF均<3(表1)。

表1 預測變量共線性檢驗結果

Tab.1 Collinearity test for predictor variables

注：“–”表示移除該因子

Note: the “–” denotes the removed factor

2.2 各季節最佳模型

通過對不存在共線性關系的環境因子進行排列組合，分別建立GAM。結果如表2所示，春季最佳模型的變量組合為Lon+++Chl，模型AIC值為171.59，解釋率為47.9%，葉綠素為顯著影響因子，且達到極顯著水平(<0.01)。夏季最佳模型的變量組合為Lat+++Chl+pH，模型AIC值為182.97，解釋率為68.0%，葉綠素、水溫、緯度和pH為顯著影響因子(<0.05)，且水溫和緯度的影響達到極顯著水平(<0.01)。秋季最佳模型的變量組合為++Chl+Lon，模型AIC值為179.24，解釋率為56.6%，水溫、鹽度和葉綠素為顯著影響因子(<0.05)，且水溫和鹽度的影響達到極顯著水平(<0.01)。冬季的最佳模型的變量組合為Lat++，模型AIC值為132.59，解釋率為45.6%，緯度和鹽度為顯著影響因子，且達到極顯著水平(<0.01)。此外，通過對比發現，在不同模型中貢獻率最大的因子也存在差異，鹽度、水溫、鹽度和緯度分別在春季、夏季、秋季和冬季的模型中的相對貢獻率最大，分別為64.23%、46.87%、44.63%和53.25%。

表2 各季節最佳擬合模型參數

Tab.2 Parameters of the optimal model in each season

2.3 魚類資源密度與環境因子之間的關系

春季，葉綠素與魚類資源密度呈負相關關系，隨著葉綠素濃度增加，魚類資源密度呈下降的趨勢 (圖2a)。夏季，魚類資源密度在調查范圍內隨緯度呈增加的趨勢(圖2b)；在水溫26.0℃～30.3℃范圍內，魚類資源密度隨水溫的增加呈下降趨勢，水溫高于30.3℃后，魚類資源密度隨水溫的升高而升高(圖2c)；pH在7.9～8.4范圍內變化時，魚類資源密度呈先減小后增大的變化趨勢，當pH為8.1時，魚類資源密度達到最低值(圖2d)；葉綠素和pH的變化趨勢類似，在葉綠素為2.5 mg/m3時，魚類資源密度達到最低值(圖2e)。秋季，水溫在19℃～24℃時，魚類資源密度與水溫呈線性負相關(圖2f)；鹽度和魚類資源密度為多波峰狀非線性關系，但整體上資源密度隨鹽度的增加而升高(圖2g)；魚類資源密度與葉綠素呈先降后升的趨勢(圖2h)。冬季，隨緯度升高，魚類資源密度隨之升高(圖2i)；在鹽度超過31.5時，魚類資源密度呈下降趨勢(圖2j)。

2.4 模型性能檢驗

交叉驗證結果顯示(圖3)，春季的交叉驗證回歸線斜率均值在4個季節中最大，為1.02，其次為秋季，為0.94，而冬季回歸線斜率均值在4個季節中最低，僅為0.74。春季的交叉驗證回歸線截距均值在4個季節中最小，為–0.25，其次為秋季，為0.57，而冬季回歸線截距均值在4個季節最高，為2.45。秋季的模型交叉驗證回歸線決定系數均值在4個季節中最大，為0.37；其次為夏季，回歸決定系平均值為0.36，相對于其他季節而言，春季回歸決定系數平均值最低，僅為0.15。

圖2 不同季節最佳GAM的顯著性環境因子與資源密度關系

圖3 不同季節GAM預測值與實際觀測值交叉驗證線性回歸

灰色實線為每次5折交叉驗證的回歸線，黑色實線為交叉驗證的平均效應，黑色虛線為1∶1線

The gray solid line was the regression line of 100 times of 5 fold cross validation, the black solid line was the average effect of cross validation, and the black dotted line was the 1∶1 line

2.5 浙江南部近海魚類資源時空分布

在時間尺度上，2020年，浙江南部近海魚類資源密度各季節間存在明顯的差異，魚類資源密度在夏季最高，在秋季和冬季相對偏低(圖4)。空間分布上，除夏季外，魚類資源密度皆呈現外側水域大于內側水域的分布格局，秋季和冬季這一現象尤為明顯(圖4)。此外，春季，溫臺漁場的魚類資源密度明顯高于魚山漁場；夏季，溫臺漁場和魚山漁場魚類資源均較為集中，主要分布在27.8°～28.4°N、121.7°～122.9°E以及28.9°N、122°E海域附近(圖4)。

圖4 2020年不同季節魚類資源預測空間分布

3 討論

3.1 浙江南部近海環境因子對魚類資源密度的影響

本研究發現，各季節最佳預測模型因子組合存在較大不同，但水溫和鹽度在4個季節的最佳模型中均出現且具有較高的解釋率；葉綠素出現在春季、夏季和秋季3個季節的預測模型中，且與魚類資源密度顯著相關。因此，本研究認為，水溫、鹽度和葉綠素是影響浙江南部近海海域魚類資源密度以及分布的關鍵影響因子。

水溫對魚類的生活習性有著重要影響，不僅對魚類的新陳代謝、生長發育以及繁殖產生影響，同時，對魚類的洄游分布、集群行為、漁期的早晚和長短以及中心漁場的位置有著不可忽視的影響(殷名稱, 1995)。本研究發現，水溫在夏季預測模型中貢獻率最大，而在春季和秋季，鹽度貢獻率最大，這與Gibson等(1994)發現水溫是控制魚類生長和資源密度最重要的水文要素存在差異，其原因可能是本研究分季節分別建立模型，減小了季節間水溫變化對魚類資源的影響(馬金等, 2020)。夏季，水溫與資源密度呈負相關性，這可能是因為夏季水溫較高，而浙江南部近海魚類為暖水種和暖溫種魚類(杜曉雪等, 2018)，過高的水溫不利于其棲息(陳新軍, 2014)。冬季，越冬期的魚類已從索餌場和產卵場過渡到東側水域的越冬場，外側水域的水溫較沿岸高(陳偉峰等, 2017)，因此，冬季水溫越高的水域，魚類資源密度越高，從而表現出水溫與資源密度間存在正相關性，這與Hajisamae等(2010)的研究結果相一致。

鹽度對魚類生活史的各個階段都有重要的影響(王云峰等, 2002)，鹽度在垂直或水平方向上的變化可以反映出魚類洄游、集群的變化(胡杰, 1995)。本研究中，秋季該海域外側站點受到黑潮表層水的影響，鹽度自西向東(張秋華等, 2007)，而外側水域魚類資源密度大于內側(陳偉峰等, 2017)，因此，呈現出魚類資源密度隨鹽度的增加而增加的趨勢，這與GAM結果相一致。

葉綠素對于魚類資源分布有著重要影響。研究表明，葉綠素濃度是反映浮游植物生物量的重要指標(張迎秋, 2012)，可以根據葉綠素的含量估算初級生產力(周偉華等, 2004)。一般來講，葉綠素濃度越高，水域初級生產力越高，更有利于洄游魚類群體的攝食和育肥。但本研究發現，春季浙江南部近海葉綠素與魚類資源密度呈負相關關系，夏季和秋季魚類資源密度隨葉綠素濃度升高呈先下降后上升的趨勢。汪振華等(2011)、趙靜等(2013)研究發現，在浙江舟山馬鞍列島海域，魚類資源密度與葉綠素濃度呈負相關關系，可能是由于同期魚類資源密度受其他影響因子的作用更大，導致魚類資源密度分布與葉綠素濃度大小不相符。

3.2 魚類資源密度時空分布特征

浙江南部近海魚類資源密度有著明顯的季節變化特征。春季的魚類資源密度相對秋冬季較高，但相對夏季偏低。于南京等(2020)研究認為，這與大多數魚類在春季產卵，魚類多為幼魚，其體型、體長和體重相對于其他季節相對較小有關。夏季的魚類資源密度在4個季節中最高，龍華(2005)研究表明，在一定范圍內，魚類的生長速度會隨著水溫的升高而加快，且5—9月為該海域禁漁期，因此，魚類群體在沒有捕撈壓力、餌料相對充足的條件下(陳新軍, 2014)，快速生長，成魚數量逐漸增加，資源密度在夏季達到最大值。秋季的魚類資源密度相對于夏季明顯下降，這與禁漁期結束后，捕撈努力量陡然增加，大量魚類資源被捕獲有密不可分的關系。冬季的魚類資源密度在4個季度中為最小值，主要原因是冬季近岸水溫過低，較多魚類向東側深海水域進行越冬洄游，造成該海域冬季魚類資源密度下降(陳偉峰等, 2017)。總體來說，基于漁業資源獨立調查的浙江南部近海魚類資源的季節變化大致規律為春季魚類產卵行為使得魚類資源密度相對偏低，伏季休漁使得魚類資源得以休養生息，使得魚類資源密度在夏季最高，休漁期的結束伴隨捕撈力量的陡然出現，使得魚類資源密度在秋季明顯降低，冬季魚類向海的越冬洄游使得浙江南部近海魚類資源密度進一步降低。魚類自身生長發育、水文環境變化以及人為捕撈等多種因素的共同作用下，浙江南部近海魚類資源呈現上述明顯的季節變化。

各季節魚類資源空間分布特征也存在明顯的差異，這與該海域常年受到黑潮、臺灣暖流以及東海沿岸流等多種海流、水團的共同影響(張秋華等, 2007; 俞存根等, 2009)使該海域水文環境彼此間存在較大差異有關，從而影響了魚類的分布與洄游。在內側水域，黑潮暖流與閩浙沿岸水交匯成混合水，其水溫和鹽度季節變化明顯，具有廣溫和廣鹽等特點，且存在較強的變異性(李圣法等, 2005)，這使得該海域魚類對水溫和鹽度適應性較強(李圣法, 2005)，分布范圍較廣，具有明顯的洄游習性。而大陸架外緣海域受到黑潮以及臺灣暖流的影響，常年保持著高溫和高鹽的特性，使分布于該海域的魚類大多數為暖水種魚類(李圣法, 2005)，與內側水域魚類群落存在明顯的差異。相關研究表明，水文環境也可以通過對餌料生物發生、數量變動的作用(李建生等, 2009; 胡翠林等, 2018)，間接影響魚群的資源分布，如魚類資源密度會隨著浮游植物豐度的增大而增大(李敏等, 2017)。因此，在生物、非生物環境因子的共同影響下，該海域在空間分布上呈現出明顯的差異。

3.3 GAM影響因素分析

本研究在建立GAM前，對資源密度進行對數化處理，其主要原因包括：(1)將資源密度數據呈正態分布，便于數據的觀測和統計，使數據更具有代表性；(2)縮小各個站點資源密度之間的差異，降低極端值的影響，可以最大可能地減少誤差，更好地利用GAM分析魚類資源密度與影響因子之間的關系。隨后建立魚類資源密度與影響因子的GAM，主要步驟包括：影響因子共線性檢驗、GAM篩選、最佳模型預測性能檢驗和預測。通過VIF檢驗發現，4個季節緯度和經度的VIF值均>3(表1)，因此，經、緯度分別與環境因子建立GAM。本研究通過對每個季節最佳預測模型進行5折交叉驗證來判斷模型的預測能力，顯示100次交叉驗證的平均斜率為0.74～1.02，與1∶1的回歸正交線存在偏離，但預測值和觀測值存在明顯的正相關關系，因此，GAM預測的魚類資源的時間和空間分布仍具有一定的準確性。

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Distribution Characteristics and Influencing Factors of Fish Resources in the Offshore Waters South of Zhejiang

MA Wen1, QIN Song2, ZHAO Jing1,3,4①

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou, Zhejiang 325005, China; 3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China; 4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China)

Based on fishery-independent survey data from 2016 to 2020 in the offshore waters south of Zhejiang, the relationship between fish resource density and environmental factors was explored using a generalized additive model, and the spatial and temporal distribution of fish resource density was predicted using the optimal models and environmental data of 2020. The results showed that the optimal models had deviances of 47.9%, 68.0%, 56.6% and 45.6% in spring, summer, autumn, and winter, respectively. The average slope of the cross-validation regression line was 0.74–1.02, and the model had good fitting and prediction abilities. Water temperature, salinity, and chlorophyll were significant factors that affected fish resource density in the offshore waters south of Zhejiang, and they had different influencing mechanisms in different seasons. In general, in summer and autumn, water temperature had a significant impact on fish resource density (<0.01). And there is a negative correlation between water temperature and fish resource density in autumn (= –0.225,<0.05). In autumn, fish density increased with an increase in salinity, and in winter, fish density first increased and then decreased, reaching the maximum value at a salinity of 31.5.In spring, summer and autumn, chlorophyll was significantly correlated with fish resource density (<0.05).Overall, the results showed that the fish resource density in autumn and winter was relatively lower than that in spring and summer in 2020. In spring, the fish resources in Wentai fishing ground were significantly greater than those in Yushan fishing ground. In summer, fish resources in Wentai and Yushan fishing grounds were relatively concentrated, primarily distributed at 27.8°～28.4°N, 121.7°～122.9°E and at 28.9°N, 122°E, respectively.

Generalized additive models; Fishery resources; Resource distribution; Environmental factor; Offshore south of Zhejiang

S931

A

2095-9869(2022)03-0001-11

10.19663/j.issn2095-9869.20210610001

http://www.yykxjz.cn/

馬穩, 秦松, 趙靜. 浙江南部近海魚類資源季節分布特征及其影響因素. 漁業科學進展, 2022, 43(3): 01–11

MA W, QIN S, ZHAO J. Distribution characteristics and influencing factors of fish resources in the offshore waters south of Zhejiang. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(3): 01–11

ZHAO Jing, E-mail: jzhao@shou.edu.cn

* 國家自然科學基金項目(41906074; 31902372)和浙江省漁業資源專項調查項目(158053)共同資助 [This work was supported by National Natural Science Foundation of China (41906074; 31902372), and the Fisheries Resource Survey of Zhejiang Province, China (158053)]. 馬 穩，E-mail: ma1997wen@163.com

趙 靜，E-mail: jzhao@shou.edu.cn

2021-06-10,

2021-07-07

(編輯 馮小花)