玉米品種生長特性對不同生育時期干旱脅迫程度的響應

郭愛剛

摘要：為了研究玉米品種生長特性在不同生育期對不同程度干旱脅迫的響應，采用盆栽實驗，通過對玉米不同生育期進行不同程度干旱脅迫，揭示不同株型玉米品種在不同生育時期和不同干旱脅迫條件下玉米生長發育規律，為旱作區通過玉米外部形態判別受到干旱脅迫程度和干旱預警提供理論支撐。研究結果表明：（1 ）隨著干旱程度增加，產量降低幅度增大;（ 2）拔節期干旱脅迫影響生育進程，抽雄期推遲4 ～8 d，全生育期推遲2 ～4 d;（3）拔節期干旱脅迫對株高影響顯著，株高生長強度顯著低于其他時期干旱脅迫，干物質積累量顯著降低，該時期干旱脅迫降低了穗粒數，減產幅度為17.0%～ 40.1%，平展型品種隴單4 號減產幅度最小，干旱脅迫系數為0.84，其中先玉335和吉祥1 號拔節期干旱脅迫系數為0.60～ 0.77，表現明顯;（4）抽雄吐絲期和灌漿期干旱系數為0.71～ 0.91，先玉335、隴單4 號灌漿期干旱脅迫對產量影響相對較小，具有較好的穩產性。

關鍵詞：干旱脅迫;玉米;生長特性;生育期;干旱程度

中圖分類號：S513??????????????????????????????????????????? 文獻標志碼：A

世界上有近1/3的地區屬于干旱和半干旱區，其作物的生長和產量總是受到水分供給不足的限制。玉米是目前我國第一大糧食作物[1 ]，我國玉米種植區域相對集中在干旱和半干旱區，中國70%以上的玉米遭受干旱脅迫[2]，任何生育期內發生土壤水分脅迫均會導致玉米減產，因此，干旱缺水是影響玉米產量的主要限制因子[3]。玉米生長需水量大且關鍵時期對水分敏感，不同發育階段發生的水分脅迫會對最終產量產生不同程度的影響[4]，有研究表明拔節期干旱脅迫對玉米產量影響較小[5]，開花期對玉米產量影響較大[6]。白莉萍等研究表明[7 ]，嚴重干旱會推遲生育期，最終導致產量下降，主要由于莖稈營養物質轉移量和速度減小所致;白向歷研究任何時期發生干旱脅迫均會導致玉米抽雄-吐絲間隔日數增加所致[8]，玉米營養生長期間受到干旱脅迫對玉米產量影響不大，但生殖生長中任何一個敏感期遭遇干旱都會導致產量降低[9]。前人對不同階段干旱脅迫產量影響做了研究，但從不同綜合因素研究相對較少，因此本研究著力于不同生育階段不同水分脅迫程度對玉米生長發育的影響研究。旨在研究不同生育階段不同程度水分脅迫下玉米生長發育情況，揭示不同株型玉米品種在不同生育時期和不同干旱脅迫條件下玉米生長發育規律，為旱作區通過玉米外部形態判別受到干旱脅迫程度和干旱預警提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

實驗選取不同基因型玉米3 個，干旱脅迫處理時期3 個，2個灌水梯度處理，1個 100%灌水對照，既每個品種設6 個處理，1個對照，共21個處理，每處理10盆重復。根據玉米生育進程依次進行脅迫處理，每個生育期持續脅迫10 d，之后解除脅迫恢復正常供水至成熟，以正常供水為對照（CK）。水分脅迫期間，陰雨天將盆缽置于防雨棚內。每盆種一株玉米，盆子高度35cm，盆口直徑40 cm，每桶裝干土為22 kg 。施肥量純氮為15 kg/（0.067 hm2），五氧化二磷8 kg/（0.067 hm2），按大田 5000株/（0.067 hm2）換算，每桶施尿素5 g（其中50%為底肥，50%作為追肥），二銨10 g，見表1 所列。

灌水分控制：根據該區域長期試驗結果，計算出玉米階段耗水規律的平均單株耗水量，制訂3 個灌水水平下需要的單株灌水量。按照大田玉米耗水量400 mm 計算，由于桶中溫度高、揮發快，平均按700 mm 耗水量計算，出苗后每3 d 澆一次水，每次澆水量為2 kg/桶，到水分脅迫時期按照現有量50%和70%計算。

1.2 測試指標及方法

（1 ）葉面積、株高測定：分別在苗期、拔節期、抽雄吐絲期，選取長勢均勻的3 株，分別定株測定每株玉米株高。

株高生長強度（cm/d）= （本次株高-上次株高）/間隔天數

（2 ）穗部形狀測定：玉米成熟后，每處理5 株全部采收，測定其穗部形狀，包括穗長、禿頂長、穗粒數、穗周長和百粒重。

（3）單穗產量測定：成熟收獲后采摘果穗并脫粒，每穗分別測定其重量，同時測定株高和穗位高。

干旱脅迫系數=受脅迫籽粒質量/不受脅迫籽粒質量

1.3 數據處理與分析

采用 SPSS 21.0軟件進行回歸分析，采用Micro?soft Excel 2013軟件進行數據統計、計算平均值及作圖。

2 結果與分析

2.1 不同時期不同干旱程度下干旱脅迫對玉米生育期的影響

土壤水分與玉米生長發育關系密切，拔節期受到不同程度水分脅迫，生育期進程嚴重受到影響，3個品種在干旱脅迫下抽雄-吐絲期均推后3 ～8 d，隨著后期充足灌溉，成熟期推遲2 ～4 d 。不同品種間差異顯著，先玉335抽雄期推遲4 d，吐絲期推遲7 d，灌漿期推遲6 ～7 d，成熟期推遲3d，隨著生育進程推進，后期灌漿時間縮短，影響產量;吉祥1 號和隴單4 號抽雄期均推遲 6～ 8 d，吐絲期推遲4 ～6 d，成熟期推遲3 ～4 d。

抽雄-吐絲期、灌漿期干旱脅迫后，對生育期影響不明顯，3個品種在成熟期基本一致，見表2 所列。294FC53E-C618-4B3C-9018-E7D2C95232C9

因此，拔節期干旱嚴重影響生育進程，干旱脅迫縮短了灌漿時間，抽雄吐絲期和灌漿期干旱脅迫不影響生育進程。

2.2 不同時期不同干旱程度下干旱脅迫對玉米株高生長量的影響

苗期、拔節期、灌漿期不同處理玉米株高方差分析見表3 所列，品種之間、干旱脅迫時期（除苗期）株高差異均達到顯著水平（P<0.05），灌水量在70%和50%脅迫下均差異不顯著，也就是說，玉米只要受到干旱脅迫，株高均會降低;兩因素互作6 月23日品種與干旱脅迫時期、7月 25日干旱脅迫時期和灌水量之間差異均顯著（P<0.05），其他互作效應差異均不顯著。

不同處理各生育時期株高見表4 所列，隨著時間推移，株高迅速增加，6月3日苗期各處理長勢均勻，由于沒有受到干旱脅迫，每個品種處理間差異不顯著，但品種之間差異顯著，隴單4 號苗期生長最快，株高達到了35.6 cm，先玉335最為緩慢，為29.2 cm 。6月23日拔節期干旱脅迫后，每個品種之間，受到干旱脅迫處理的株高均顯著低于對照;不同品種之間，吉祥1 號生長最快，株高平均達到了76.1 cm，先玉335生長最慢，株高為66.2 cm;灌水量之間差異不顯著，既在70%和50%干旱脅迫下，株高降低程度基本一致。

苗期-拔節期、拔節-灌漿期每日株高生長量見表4 所列，苗期-拔節期不同品種、不同干旱脅迫時期差異均達到顯著水平（P<0.05），該階段吉祥1 號平均生長量為2.25 cm/d，顯著高于先玉335和隴單4號，拔節期干旱脅迫后顯著低于其他兩個時期，干旱程度之間基本一致。拔節-灌漿期生長速度明顯增加，同樣品種和干旱脅迫時期差異顯著（P<0.05），該階段先玉335生長速度明顯增加，達到了4.69 cm/d，隴單4 號最慢，為3.39 cm/d;干旱脅迫時期來看，拔節期脅迫為2.81cm/d，顯著低于抽雄期和灌漿期脅迫，干旱程度之間差異基本一致。同一品種不同處理差異顯著，拔節期干旱株高生長速度顯著降低，隨著干旱程度增加，生長量略有下降，但差異不明顯。

2.3 不同生育期干旱脅迫對不同品種玉米干物質積累量的影響

不同處理單株干物質積累量如圖1 所示，同一品種不同干旱脅迫時期對干物質積累量影響差異均達到了顯著水平（P<0.05），受干旱程度對玉米干物質積累影響差異不顯著，品種之間干物質積累量由大到小為：隴單 4號、先玉335和吉祥1 號。其中，T1（拔節期）水分脅迫差異明顯，吉祥1 號、先玉335和隴單4號在70%和50%水分脅迫下分別較對照單株生物量降低了23.6%、26.2%，27.2%、30.7%，29.2%、33.8%;抽雄期和灌漿中期水分脅迫存在微弱差異，差異不顯著，說明在抽雄期和灌漿期受到干旱脅迫，對干物質積累影響不大。

2.4 不同生育期干旱脅迫對不同品種玉米農藝性狀的影響

不同處理之間差異明顯，從考種數據來看，拔節期受到不同程度干旱脅迫首先影響到的是植株株高和穗位高，吉祥1 號、先玉335和隴單4號在70%和50%水分脅迫下株高分別較對照降低13.94%，16.89%，11.58%，19.49%，17.48%，26.33%，穗位高分別降低：18.18%， 25.56%，27.66%，38.00%，24.55%，37.23%;在抽雄期和灌漿中期水分脅迫對株高和穗位高不影響（見表5）。穗長、行粒數和品種特性有關，干旱脅迫對其影響不大。抽雄吐絲期水分脅迫直接影響玉米授粉，出現禿頂較長的現象，不同品種表現一致，吉祥1 號和先玉335在抽雄吐絲期受到干旱脅迫出現最大禿頂，干旱程度越大，禿頂越長;隴單4號拔節期干旱禿頂最大。灌漿期水分處理對禿頂長度影響不大。各處理在不同時期不同水分條件下，穗周長差異不明顯，這與不同基因型品種有關。

2.5 不同生育期干旱脅迫對不同品種玉米單穗籽粒產量的影響

不同處理單穗籽粒產量方差分析結果見表6 所列，不論是單因素還是兩因素互作，均達到了顯著水平。3個品種之間差異均顯著，吉祥1 號、先玉335和隴單4號單穗產量分別為189.3 g、194.9 g 和208.4 g;干旱脅迫時期來看，拔節期干旱脅迫后產量顯著低于其他兩個時期，然而抽雄期和灌漿期干旱脅迫后產量差異不顯著;3個不同干旱程度對玉米籽粒產量均顯著，100%、70%和50%灌水籽粒產量分別為277.6 g、185.4 g 和179.6 g，70%與50%灌水處理產量差為5.8 g，干旱脅迫達到一定程度，產量減少空間下降。3個因素互作差異顯著，說明在不同干旱時期、不同干旱程度下對品種選擇均有一定要求。

百粒重和單穗籽粒質量見表7 所列，同一品種間，不同處理差異均達到顯著水平（P<0.05）。灌漿期受到干旱脅迫，百粒重顯著降低，吉祥1 號、先玉335和隴單 4號分別降低了2.1 g ～2.9 g、3.6 g ～3.7 g 和5.1 g，拔節期干旱脅迫后籽粒相對飽滿，百粒重略有增加。單穗籽粒質量受到不同時期不同程度干旱脅迫，產量均降低，降低幅度為9.0%～ 40.1%，吉祥1 號、先玉335和隴單4 號產量平均分別降低了26.5%、17.4%和15.9%，隴單4 號干旱后產量降低幅度最小，說明其穩產性較高，而先玉335和吉祥1 號相對較差;不同干旱時期來看，拔節期干旱脅迫后產量降低幅度最大，為17.0%～ 40.1%，其中隴單4 號降低程度最小;在抽雄期和灌漿期干旱脅迫品種之間差異表現不一，先玉335和吉祥1 號緊湊型品種在灌漿期干旱脅迫減產幅度高，而平展型品種隴單4 號在抽雄期減產幅度大;干旱脅迫程度越高，對產量影響越大。

干旱脅迫系數表示了在干旱脅迫后籽粒質量減小程度，也反映了干旱程度和品種的耐旱性，干旱脅迫系數越大，說明該品種在該時期內受到干旱程度的反應越小，既干旱脅迫系數越大，越耐旱。隴單4 號和先玉335干旱脅迫系數分別為0.84和 0.83，而吉祥1 號為0.73，相對耐旱性不足;吉祥1 號在拔節期、灌漿期受到干旱脅迫，干旱脅迫系數為0.8以下，而抽雄期干旱對產量影響相對較低，先玉335在拔節期干旱脅迫系數為0.8以下，隴單4號脅迫系數均在0.8以上。干旱程度增加，干旱系數有所減小，但減小幅度較小，說明在70%灌水時干旱脅迫已經達到了一定極限，再增加干旱程度，對產量影響較小。294FC53E-C618-4B3C-9018-E7D2C95232C9

3 結果與討論

玉米受到干旱脅迫，通過自身調節功能來緩解干旱脅迫對自身的影響，玉米不同生育階段對水分需求不同，不同階段干旱脅迫對玉米產量影響有差別[10]。國內外學者在干旱脅迫對玉米產量、形態指標、生理指標等方面做了大量研究[11-15]，并取得了重大進展，不同品種對干旱脅迫的響應不同[16]。本研究結果顯示，不同玉米品種在不同生育期受到干旱脅迫表現不一，抽雄期和灌漿期干旱脅迫后成熟期推遲2 ～4 d;然而，拔節期干旱脅迫后抽雄期明顯推遲4 ～8 d，該時期干旱脅迫抽雄期推遲天數較多，但成熟期只推遲了2 ～4 d，生育期縮短2 ～4 d，不利于干物質的積累和運轉。

有研究利用各種調節劑來控制玉米株高和穗位高[17]，從而降低玉米倒伏風險，玉米的株高和穗位高是影響玉米產量的重要性狀，這個性狀受到基因型和環境雙重因素影響[18]。本研究發現，玉米株高在本身基因型影響的同時，在不同生育階段受到干旱脅迫影響不同，拔節期干旱導致株高顯著降低，較對照降低11.6%～ 26.3%，其中平展型品種隴單4 號降低最為明顯;同時株高在拔節-灌漿期生長強度顯著降低，較對照增加1.85～ 2.59 cm/d，平展型較緊湊型品種生長強度高 0.36～ 1.390.36 cm/d 。干物質積累量同樣是拔節期干旱脅迫后降低幅度為23.6%～ 33.8%，抽雄期和灌漿期干旱對干物質影響相對較小，隨著干旱程度增加，干物質積累量隨之增加。

干旱脅迫顯著降低了玉米產量[6]，開花期缺水影響玉米籽粒數量[19]，方緣等研究表明，干旱抑制了莖稈的生長，抽雄吐絲期干旱大于拔節期[20]，本研究與其結果不同，不同品種、受干旱脅迫時期、干旱程度之間差異均達到顯著水平，其中拔節期減產幅度均大于抽雄-吐絲期和灌漿期，單穗質量降低9.0%～ 40.1%，拔節期和抽雄吐絲期干旱脅迫降低了穗粒數，而灌漿期干旱脅迫降低了百粒重;緊湊型品種較平展型品種受干旱脅迫較小，50%灌溉量較70%灌溉量顯著降低產量。干旱脅迫系數越接近1，其受到干旱影響越小，其中先玉335和隴單4 號為0.8以上，高于吉祥1 號（0.73）;不同品種干旱脅迫后表現時期不同，吉祥1 號和先玉335拔節期干旱脅迫系數在0.8以下，而隴單4 號在抽雄吐絲期受到干旱脅迫程度較大。

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